Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

336

Mollusca

кишка

септа

ктенидий

мантийная

полость

мантийный

эпителий

раковина

А протобранхии

септибранхии

о.

наджаберная

-d>

полость

филибранхии

Г эуламеллибранхии

Илл.

455. Bivalvia. Типы жабр.

— одна пара ктенидиев расположена в ман-

тийной

полости таким образом, что создавае-

мый

ресничками поток входящей воды снача-

ла

проходит через жабры и далее через верх-

нюю

часть мантийной полости к выводному

отверстию.

Б — горизонтальная септа разде-

ляет

мантийную полость; через отверстия в

септе

вода течёт в дорсальный отсек мантий-

ной

полости и далее выходит наружу. В —

многочисленные

жаберные нити свисают с

крыши

мантийной полости и внизу загибают-

ся

вверх, наподобие шпильки для волос; меж-

ду

собой нити скреплены и

стабилизированы,

как

минимум, группами ресничек. Г — сосед-

ние

нити, а также нисходящие и восходящие

ветви

одной нити связаны тканевыми мости-

ками,

что сильно увеличивает активную по-

верхность

жабры. По разным авторам, с

изменениями.

ординации), педальные и висцеральные, которые

в большой степени автономны. Церебро-плевраль-

ные ганглии иннервируют переднюю часть тела (пе-

реднюю часть обоих мантийных листков, передний

аддуктор, ротовые лопасти, статоцисты), педальные

ганглии — ногу и ретрактор биссуса, висцераль-

ный — заднюю часть тела с жабрами, гонадами, ос-

фрадиями, сердцем и кишкой. Имеет место тенден-

ция к концентрации ганглиев.

По мягкому телу распределены многочисленные,

в основном, одноклеточные рецепторы, которые ме-

стами собраны в пятна. Имеются статоцисты в ноге,

осфрадии в мантийной полости около заднего ад-

дуктора и у некоторых видов глаза. Глаза на голове

встречаются крайне редко, обычно они распределе-

ны по краю мантии, иногда в большом количестве.

Area

может быть свыше 200 глаз, каждый из кото-

рых образован большим числом (до 250) элементарных

глазков. У

Pecten maximus

примерно 60 глаз по краю ман-

тии; каждый из них имеет угол обзора

от 90 до 130° и

двой-

ную сетчатку, отделённую серебристым слоем (тапетумом)

от пигментного слоя. Эти глаза иннервируются от висце-

рального ганглия.

Кишечный тракт (илл. 389 3), в сравнении с

другими моллюсками, довольно сильно изменён.

Радула и слюнные железы полностью отсутствуют.

Nuculidae собирают около себя диатомей и форами-

нифер с помощью ротовых щупалец, тогда как выс-

шие бивальвий, которых большинство, получают

питание, фильтруя частицы из дыхательного потока

воды.

На жабрах располагаются разные группы ресничек,

которые создают поток воды и перенос частиц. Непригод-

http://jurassic.ru/

Mollusca 337

ные частицы с помощью слизи от многочисленных ман-

тийных желёз свёртываются в длинные колбаски и удаля-

ются из мантийной полости в качестве «псевдофекалий».

Двустворчатые моллюски вносят большой вклад в очист-

ку воды и осаждение взвешенных материалов. Интенсив-

ность фильтрации зависит от возраста

пищевого обеспе-

чения, а также от факторов внешней среды (температура,

солёность). Устрица Crassostraea virginica прокачивает

через себя 4-15 л, a Mylilus edulis 0,16-1,91 л воды в час.

Захваченные из воды частицы сначала сортируются на

жабрах, а потом отбор годных для питания частиц завер-

шается на ротовых лопастях. Реснички жабр в большин-

стве объединены в цирры, которые отстоят друг от друга

примерно на 3 мкм и перехватывают более крупные ком-

ки;

слизевая сеть задерживает частицы размером пример-

но до

мкм.

В качестве фильтраторов бивальвии играют важную

роль в очистке водоёмов. Вместе с пищевыми частицами

моллюск собирает и чужеродные или вредные вещества,

которые накапливаются в возрастающем количестве в ди-

вертикулах средней

кишки и

гонадах.

Если такого

моллюска

съесть, можно получить тяжёлое отравление (болезнь «ми-

намата» в Японии, случившаяся при ртутном заражении;

динофлагеллятный токсин при «красных приливах»). Дву-

створчатые моллюски также улавливали из воды и перено-

сили на людей возбудителей инфекций (холеры). Способ-

ность аккумулировать разные частицы создаёт возмож-

ность использования бивальвии для контроля и даже для

улучшения качества

воды:

по причине

их чётко

определён-

ных

требований

условиям

жизни,

двустворчатые моллюс-

ки

(как

брюхоногие) могут использоваться как индикато-

ры состояния окружающей среды.

Простое ротовое отверстие ведёт в короткий

пищевод и далее в желудок, снабжённый сортирую-

щими полями. С желудком соединены каналами ди-

вертикулы средней кишки (илл. 451). У Nuculidae

желудок имеет постеро-вентральный мешковидный

вырост, где образуются пищеварительные фермен-

ты для желудка. У других бивальвии эти ферменты

находятся на образующемся в постеро-вентральном

выросте «кристаллическом стебельке». Он посте-

пенно растворяется по мере выдвижения в полость

желудка, а ферменты освобождаются (илл. 456). Кри-

сталлический стебелёк вращается вокруг своей оси

за счёт биения ресничек внутреннего эпителия по-

стеро-вентрального выроста. Стенки желудка защи-

щены со стороны свободного конца столбика кути-

кулярной выстилкой (желудочный щиток). Освобо-

дившиеся ферменты растворяют движущийся в же-

лудок из пищевода слизевый тяж с пищей; дальней-

шая стадия пищеварения проходит в дивертикулах

средней кишки. Непереваренные комочки направля-

ются сразу в среднюю кишку, отходящую от задней

части желудка. Пищеварение у Protobranchia внекле-

точное и происходит в желудке. У других бивальвии

пищеварение вне- и внутриклеточное, происходит в

дивертикулах средней кишки, которые в виде вет-

вящихся канальцев находятся между соединительной

тканью, желудком, мускулатурой и гонадами. Желу-

дочный щиток и кристаллический стебелёк и совме-

стно действуют как ступа и пестик — они могут раз-

бивать крупные частицы. Средняя кишка делает не-

сколько петель, у многих видов она проходит сквозь

сердце и заканчивается анальным отверстием на вер-

шине папиллы в мантийной полости.

Большинство двустворчатых моллюсков питаются

как фильтраторы взвешенными в толще воды частицами.

Кроме них, есть виды (например,

Scrobicularid),

которые

своим длинным вводным сифоном, как пипеткой, собира-

ют съедобные частицы (детрит, диатомей, фораминифер и

другие объекты сходного размера) с поверхности осадка

вокруг себя. Некоторые бивальвии могут сочетать обе ме-

тодики (например,

Масота balthicd) и

потому заселяют

раз-

ные типы донных осадков. Есть и виды со специальными

приспособлениями: (1) Корабельный червь

{Teredo).

(2)

Тридакна

(Tridacnd).

(3) Хищники и падалыцики боль-

ших глубин, где нет достаточного для питания количества

фитопланктона; они схватывают жертвы длинным вводным

сифоном (некоторые Anomalodesmata) или резким нажа-

тием жаберной септы, в результате чего получается силь-

ный поток воды, увлекающий мелких ракообразных (Sep-

желудочный

щиток

Илл.

456.

Bivalvia

{Galeomma

takii).

Желудок с сортирую-

щими полями, желудочным щитком и кристаллическим

стебельком, содержащим энзимы.

Входящие в желудок из пищевода (справа) пищевые частицы сорти-

руются на ресничных полях. Биение ресничек вызывает вращение

кристаллического стебелька; при этом стебелёк упирается в проти-

воположную стенку желудка, механически укреплённую желудочным

щитком. В своём вращении кристаллический стебелёк истирается о

щиток, энзимы освобождаются и смешиваются с пищевой кашицей,

которая далее переправляется в дивертикулы средней кишки (печень).

Встречные потоки у основания желудка отбирают неусвояемые час-

тицы и транспортируют их в среднюю (внизу слева) и далее в зад-

нюю кишку, откуда они, в конце концов, выходят в виде фекалий.

Тонкие стрелки: ход потоков, вызываемых биением ресничек; тол-

стые стрелки: направление вращения кристаллического стебелька.

По Morton (1973), с изменениями.

http://jurassic.ru/

338

Илл. 457. Развитие пресноводного крупного двустворчатого

моллюска.

А — жизненный цикл. Личинки (глохидии) сначала локализуются у

самки моллюска в её наружных жабрах, которые служат выводковы-

ми камерами. Потом глохидии вместе с выходящим из мантийной

полости потоком воды попадают во внешнюю среду и прикрепляют-

ся на рыб, либо в основном на их жаберный эпителий ([/иго,

Margaritifera), либо преимущественно на плавники (Anodonta) (юве-

нильная паразитическая фаза); после освобождения молодые мол-

люски падают на дно, где за несколько лет вырастают до половозре-

лого состояния. Б — глохидии. А — из Storer, Usinger, Stebbins и

Nybakken (1972), с изменениями; Б — по разным авторам.

tibranchia). (4) Бивальвий у гидротермальных

выходов,

ко-

торые используют энергию окисления выходящих из ис-

точника сульфидов в симбиотических бактериях, лока-

лизованных внутри специальных клеток-бактериоцитов в

жабрах (см. Pogonophora — сходным образом получают

энергию бивальвий на редуцированных осадках). (5) Бес-

кишечные

бивальвий,

получающие растворённые питатель-

ные вещества абсорбцией через жабры и за счёт симбион-

тов (Solemyd).

Кровеносная система состоит из сердца с дву-

мя латеральными предсердиями и желудочком, ко-

торый охватывает заднюю кишку (вторичная черта).

От желудочка отходят передняя аорта и задняя аор-

та, в которых направление тока крови поддержива-

ется клапанами. Часть крови направляется в жабры

и мантию, где обогащается кислородом. Далее она

течёт к почкам, где смешивается с освободившейся

от кислорода кровью, текущей от внутренних орга-

нов,

и, пройдя по лакунам и синусам, снова попада-

ет в предсердия.

Кровь играет ограниченную роль в транспорте 0

: у

Placopecten

кровь покрывает только одну треть потребно-

сти в

кислороде.

Всё

же

гемолимфа (кровь) составляет

63%

Mollusca

сырой массы мягкого тела. Главное назначение крови —

функционировать как антагонист

для

мускулатуры

таким

образом осуществлять движения, особенно ноги и сифо-

нов.

Клапаны служат для того, чтобы локальные измене-

ния давления в теле не создавали обратных течений в цен-

тральной части кровообращения.

спокойно лежащего на

грунте

Placopecten magellanicus

частота пульсаций серд-

ца семь ударов в минуту, каждое сокращение проталки-

вает 0,153 мл крови, а сразу после плавания эти показате-

ли повышены соответственно до 14 ударов/мин и 0,39 мл

крови.

В выделительной системе экскреты сначала

проходят путём ультрафильтрации из сердца в пе-

рикард, а затем улавливаются ресничными воронка-

ми и переносятся в реноперикардиальные кана-

лы.

Эти каналы ведут в почечные мешки (органы

Боянуса) и далее в два нефропора, открывающиеся

в мантийной полости. У более примитивных биваль-

вий имеются гоноперикардиальные каналы меж-

ду гонадами и перикардом, а гаметы попадают ман-

тийную полость через выделительные каналы. У

высших бивальвий имеются раздельные гонодукты

и гонопоры. Экскреторной деятельностью занимают-

ся также перикардиальные железы (кеберовы орга-

ны),

где экскреты (конкременты) накапливаются и

транспортируются в перикард.

Размножение и развитие

Двустворчатые моллюски преимущественно

раздельнополы. Мужская и женская половые сис-

темы очень похожи друг на друга. Гонады парные,

находятся тесной близости к частям кишечного трак-

та (илл. 451). Короткие гонодукты открываются в суп-

рабранхиальное пространство. Копулятивных орга-

нов нет.

В одних и тех же группах могут быть близко

родственные раздельнополые и гермафродитные

виды. У последних гаметы чаще всего производятся

в гермафродитных гонадах; реже бывают раздельные

яичники и семенники.

Смена пола часто имеет

место;

при этом могут быть

разные варианты;

Последовательный гермафродитизм: пол меня-

ется один раз в жизни, чаще от мужского к женскому (про-

терандрия); протерогиния редка.

Ритмично-последовательный гермафродитизм:

многократная смена пола (ювенильные

Ostraea

становят-

ся половозрелыми как самцы, в следующий сезон размно-

жения функционируют как самки, потом снова как самцы

и так далее).

Альтернативная сексуальность: в популяциях с

нормально функционирующими раздельнополыми особя-

ми у отдельных индивидов происходит непрогнозируемая

смена пола (устрицы без заботы о потомстве, например,

Crassostraea virginica: 70% молоди становятся сначала

http://jurassic.ru/

Mollusca

339

функциональными самцами,

а во

второй сезон размноже-

ния самцов

самок оказывается поровну).

Внешние факторы (прежде всего температура)

влияют

на

созревание половых клеток путём регу-

лировки нейросекретами. Интенсивное заражение

паразитами может приводить

бесплодию. Гаметы

чаще всего свободно выпускаются

воду,

где

про-

исходит оплодотворение.

многих видов

это

про-

исходит

мантийной полости,

что

делает возмож-

ной последующую заботу

потомстве. Тогда раз-

витие молоди совершается либо

просвете мантий-

ной полости, либо

специальных выводковых каме-

рах (марсупиях), преобразованных частях жабр.

В ходе онтогенеза появляется личинка преве-

лигер

цельной ларвальной раковиной (продиссо-

конх).

На

следующей стадии (велигер) раковина

пе-

регибается

по

медианной линии

становится дву-

створчатой. Велигер вырастает

великонх; далее

преимущественный рост ноги приводит

стадии

пе-

дивелигера, уже ползающего по

дну в

виде ювениль-

ной двустворки.

некоторых пресноводных биваль-

вии есть вторичные паразитические личинки: хаус-

тории* (Mutelidae), глохидии (Anodonta, Unio)

(илл.

457)

лазидии (Anodontites).

Систематика

В ископаемом состоянии двустворчатые мол-

люски известны

нижнего кембрия.

самых древ-

них форм, помимо мест прикрепления мускулов-за-

мыкателей, есть

другие отпечатки мускулов.

Это

указывает

на

возможность выведения бивальвии

от

некоего предка

цельной колпачковидной

или

блюд-

цевидной раковиной

несколькими парами дорсо-

вентральных мускулов

—

ретракторов ноги. Харак-

терный план строения двустворчатого моллюска раз-

вился

при

дорсомедианном перегибе раковины,

уп-

лощении тела

боков

перегруппировании мышц-

ретракторов.

Систематическое разделение

значительной

мере было основано

на

конструкции жабр, далее

на

строении замка и мускулов-замыкателей. Новая клас-

сификация бивальвии также только частично осно-

вана

на

филогении. Protobranchia сохраняют особен-

но много примитивных особенностей

—

они же

при-

надлежат

числу древнейших форм, сохранивших-

ся

ископаемом состоянии. По-видимому, именно

от

них

произошли

все

остальные бивальвии.

* Хаусториями могут называть

личиночные органы

эктопаразитической личинки

— две

трубки

на

переднем кон-

це тела, которые прорастают

плавник рыбы

— с их

помо-

щью личинка питается

(прим.

ред.).

2.2.1.1.

Protobranchia,

Протобранхии,

Первичножаберные

Одна пара ктенидиев, каждый

двумя рядами

жаберных лепестков; раковина

беззубым

или так-

содонтным замком; внутренняя сторона раковины

перламутровым

или

фарфоровым слоем.

*Nucula

spp.

нукулы (Nuculidae); подвижная нога

ползательной подошвой; большие ротовые лопасти, соби-

рающие пищевые частицы; важный объект питания кам-

балы;

широко распространены,

в том

числе

Северном

море.

—

*PorUandia

arctica

(ранее:

Yoldia arcticd)

(Nu-

culanidae); важная руководящая форма

бентосе

на

боль-

ших глубинах

очень холодной водой; использована

для

обозначения стадии геологической истории Балтийского

моря.

—

Solemya

spp. (Solemyidae); кишечный тракт упро-

щён

или

отсутствует, имеются эндосимбиотические бак-

терии; в

иле

песке; Тихий

Атлантический океаны, Сре-

диземное море.

2.2.1.2.

Pteriomorpha

Раковина разнообразная

по

форме, часто

с не-

равными створками. Прикрепляются

твёрдому суб-

страту застывающим секретом (биссусом).

многих

мускулы-замыкатели неравные. Края мантии изред-

ка срастаются; сифонов нет. Жабры

—

филибранхии

разных типов.

основном относятся

эпифауне.

Area

spp.,

арки (Arcidae);

Средиземном море

Ат-

лантике; таксодонтные; несколько видов прикрепляются

биссусом

камням

раковинам; употребляется

пищу

сыром виде.

—

*Mytilus

edulis,

мидия съедобная (Mytilidae)

(илл.

453 3), до 9,

редко

до 15

см;

раковина изнутри час-

тично перламутровая; передний аддуктор маленький;

жи-

вут плотными скоплениями

на

банках

нижней границы

приливно-отливной

зоны;

прикрепляются биссусом

твёр-

дому субстрату,

том числе

особям своего вида; благода-

ря высокой интенсивности фильтрации

(в

районе Гельго-

ланда

1-2

л/час) играет очень важную роль

очищении

воды;

важный продукт питания

(в

1982

г. в

торговлю

по-

ступило

420

ООО

т);

паразиты

Mytilicola:

Copepoda (могут

понижать стоимость продукта)

или

метацеркарии трема-

тод (вызывая образование перламутровых наростов, пор-

тят внешний

вид);

космополит. Некоторые родственные

виды также ценятся

как

пищевой продукт,

их

собирают

разводят.

—

Lithophaga

lithophaga,

морской финик (Myti-

lidae),

сочетая механический

химический способы, свер-

лит известняк на

литорали;

Средиземное море.

—Pinctada

spp.,

жемчужницы (Pteriidae);

прямым замочным краем

единственным срединным мускулом-замыкателем; склад-

чатые жаберные лепестки; нога

биссусом;

тёплых

мо-

рях. Попавшая

тело чужеродная частица покрывается кон-

центрическими слоями арагонита, часто превращаясь

дра-

гоценную естественную жемчужину. Для создания культу-

рального жемчуга в соединительную ткань, окружающую

гонаду, имплантируют небольшой шарик, обычно высвер-

ленный

из

раковины другого экземпляра; через

год или

несколько лет жемчужница покрывает шарик многими сло-

ями перламутра (примерно

0,3 мм в

год).

Культуральный

http://jurassic.ru/

340

Mollusca

Илл. 458. Европейские и вселившиеся в Европу

виды устриц.

А — Ostrea edulis (обыкновенная устрица). Б — Crassostrea virginica

(португальская устрица). В — С. gigas (японская устрица). Оригинал

K.J. Gotting, Гисен.

по меньшей мере, сзади, образуя вводное и вывод-

ное отверстия, часто с сифонами. Жабры пластинча-

тые.

Илл. 459. Беззубки

(Anodonta

cygnea).

Размер 20 см, задний конец раковины торчит вверх из грунта. Ориги-

нал K.J. Gotting, Гисен.

жемчуг внешне очень похож на природный, отличается

только своим

ядром.

Разведение жемчуга

—

важная отрасль

экономики, прежде всего в Японии (где в 1979 г. экспорт

жемчуга составил 430 млн. $),

также

Шри-Ланке, Авст-

ралии и некоторых других странах южных морей. — Pin-

nobilis,

пинна (Pinnidae), длиной до 80

см;

заострённым

передним концом укреплена

песке;

употребляется

пищу;

обитает в Средиземном море. —

*Ostrea

spp.,

Crassostrea

spp.,

устрицы (Ostreidae); педивелигер при оседании (илл.

453Б) выдавливает из ножных желёз застывающий секрет

таким образом прикрепляет

левую

створку

субстрату; в

тёплых и умеренных морях; ценный деликатес. Культиви-

руется на банках: для оседания педивелигеров устанавли-

ваются субстраты в виде вязанок прутьев, кровельной че-

репицы, раковин, которые потом переносятся в места вы-

ращивания молоди, а позднее на банки или в откормочные

бассейны, где устрицы защищены от пищевых конкурен-

тов (Crepidula) и врагов (морские звёзды, Brachyura,

Neogastropoda). Товарного размера достигают примерно

через четыре года (5-6 см). — Pecten spp., гребешки

(Pectinidae),

тонкими створками, где левая

правая отли-

чаются друг от друга; края мантии с глазами и щупальца-

ми;

некоторые виды могут плавать (илл. 453В); Северная

Атлантика и Северная Пацифика. В Северном море часто

встречается родственный

вид

Chlamys

varia,

размер

мм.

2.2.1.3.

Palaeoheterodonta

Обычно одинаковые, плотно закрывающиеся

створки, часто с перламутровым слоем; два аддук-

тора; края мантии не срастаются, но сзади формиру-

ют вводное и выводное отверстия; в большинстве

случаев настоящие пластинчатые жабры.

*Margaritifera margaritifera, речная жемчужница

(Margaritiferidae), 14 см; в бедных кальцием ручьях и реч-

ках с чистой водой. Яйца развиваются в жабрах, откуда

освобождаются глохидии, без крючков, но с зубчиками по

краю створок. Глохидии поселяются на жабрах рыб (на-

пример, ручьевой форели). Раковина со средним и внут-

ренним слоями перламутра; образует медленно растущие

жемчужины высокой товарной ценности. Голарктические,

находятся

под

угрозой вымирания

потому

охраняются.

—

*Unio

spp.

перловицы (Unionidae); три среднеевропейских

вида

многочисленными расами, размером до

см. Эмб-

риональное развитие

карманах наружных

жабр;

дальней-

шее развитие глохидиев в жабрах рыб (илл. 457). Охраня-

ются. — * Anodonta

cygnea,

беззубка обыкновенная (Unio-

nidae) (илл. 459), до 20 см; в Средней Европе несколько

рас,

в спокойной воде; глохидии развиваются в коже плав-

ников рыб (илл. 457); охраняется. — Anodontites (в Юж-

ной Америке) и другие, африканские Mutelidae на личи-

ночной фазе (лазидии, хаустории) паразитируют на рыбах.

2.2.1.4.

Heterodonta

Раковины очень разные, без перламутра. Раз-

меры от маленьких до очень больших (> 1 м). Замок

очень разнообразный, у некоторых частично или пол-

ностью редуцирован. Мантийные края срастаются,

http://jurassic.ru/

Mollusca

Илл.

460. Сердцевидки

(Cerastoderma

edule).

— на

естественном субстрате,

частично высунутыми сифонами

(средняя особь); размер

до 4

см.

Б —

задний конец тела

короткими

сифонами.

А —

оригинал

K..J.

Getting, Гисен;

Б —

оригинал W. West-

heide, Оснабрюк.

*Cerastoderma

edule,

сердцевидка съедобная (Cardi-

idae) (илл. 460),

5 см.

Размер

ребристость раковины

за-

висят от среды обитания. Сифоны короткие, животные

за-

рываются

самый поверхностный слой песка

или

иного

мягкого грунта. Нога очень подвижна.

Западной

Юж-

ной Европе употребляется

пищу.

—

*Tridacna

gigas,

три-

дакна (Tridacnidae) (илл.

461), до 1,2 м

длиной

и 200 кг

весом. Раковина толстостенная. Мягкое тело повёрнуто

раковине примерно

на

180°,

так что

дорсальные ткани

зооксантеллами обращены

свету.

— Ensis siliqua,

чере-

нок (Cultellidae) (илл. 453Е), узкая вытянутая раковина

почти параллельными дорсальным

вентральным края-

ми;

зарывается

песок; быстро двигается

помощью ноги

и резко выпуская воду из мантийной полости.

—

*Масота

balthica,

макома, «балтийская камбаловая ракушка» (ТеШ-

nidae); округло-треугольная раковина

со

слегка заострён-

ным задним краем; руководящая форма сообщества (зоо-

ценоза) рыхлых грунтов,

от

песчаных

до

илистых, на глу-

бинах до

м; важный корм для камбал; на пустых створ-

ках часты круглые просверленные отверстия, оставляемые

хищными Gastopoda.

—

*Scrobicularia

plana

(Semelidae);

обычна

на

илистой литорали,

где

зарывается

на

глубину

до

10 см;

длинным сифоном собирает мелкие пищевые

частицы

поверхности осадка.

—

*Dreissena

polymorpha

341

Илл.

461.

Tridacna

crocea.

Створки приоткрыты, края мантии

зооксантеллами выставлены

на

свет

для

фотосинтеза. Оригинал

K.J.

Getting, Гисен.

(Dreissenidae), 30 мм;

пресных и солоноватых водах; при-

крепляется биссусом; раздельнополы

и со

свободноплава-

ющей личинкой. Родина

—

бассейн Чёрного моря, откуда

широко расселилась с начала XIX века; приносит вред тем,

что забивает просвет водопроводных труб, охладителей

т.д.

—

*Pisidium

spp., горошинки (Pisidiidae); примерно

видов,

до

15 мм длиной,

ручьях, реках и озёрах Европы и

остальной Голарктики, иногда даже в экстремальных био-

топах; молодь развивается

камерах

на

внутренних

жа-

берных листках.

— *Petricola pholadiformis,

американский

сверлильщик (Petricolidae),

65 мм;

сверлит более мягкие

субстраты; исходно северо-восточное побережье Северной

Америки, ныне распространился

морях Европы.

—

*Муа

arenaria,

песчаная ракушка (Myidae),

см; левая створка

с ложковидной пластиной; мощные сросшиеся сифоны;

глубоко зарывается

песчаный

илисто-песчаный грунт.

—

*Pholas

dactylus,

сверлильщик (Pholadidae) (илл. 453А),

см;

сверлит подводные меловые породы; Восточная

Атлантика, Средиземное море, Гельголанд.

— *Вагпеа

Candida,

«крылья ангела» (Pholadidae);

подводных тор-

фе,

глине

дереве; Восточная Атлантика,

до

Балтийского

моря.

— Zirfaea crispata,

шершавый сверлильщик (Phola-

didae); сверлит торф, дерево, мел; Атлантика, Северное

Балтийское моря.

—

Teredo

spp., корабельный червь (Теге-

dinidae); распространён по всему миру, опасный вредитель

подводных деревянных конструкций

(илл.

453И, 462);

ювенильных особей типичный облик двустворчатого мол-

люска; при сильном росте в длину получается червеобраз-

ное тело

мантией, сросшейся

длинную трубку; на пере-

днем конце маленькая раковина, функционирующая

как

сверлильный инструмент

(её

высота

8 мм

при длине тела

20 см); весь ход

дереве выстлан изнутри известью, выде-

ленной мантией; наружное отверстие хода так плотно зак-

рывается, что моллюск в дереве может пережить несколь-

ко недель

пресной воде.

дивертикулах средней кишки

продуцируются целлюлаза

глюкозидаза, таким образом,

примерно 80% проглоченной целлюлозы

15-56% геми-

целлюлозы могут перевариваться.

этой пище мало азота

и необходимых аминокислот, однако

их

недостаток вос-

полняется симбиотическими бактериями, которые

жи-

вут

основания жабр.

http://jurassic.ru/

342

Mollusca

Илл. 462. Спил выброшенного на берег ствола дерева,

просверленного корабельным червём

Teredo

sp.

Оригинал W. Westheide, Оснабрюк.

2.2.1.5.

Anomalodesmata

В основном мелкие бивальвий (но как исклю-

чение, даже до

м) разного облика; края мантии сра-

стаются, оставляя отверстие для ноги, а также ввод-

ное и выводное отверстия или сифоны. Жабры уст-

роены как эуламеллибранхии или септибранхии.

Морские, обычно гермафродиты.

Penicillus

spp. (Clavagellidae); очень маленькие створ-

ки,

целиком встроенные в известковую трубку (20 см), чей

передний конец продырявлен, как сито, и окружён ворот-

ничком тонких трубочек; в песке и иле у нижней границы

приливно-отливной зоны; развитие с планктонной личин-

кой или неизвестно; Красное море, Индо-Пацифика. —Си-

spidaria cuspidata

(Cuspidariidae), 15 мм; тонкая раковина,

суженная назад; на илах; Атлантика и Средиземное море.

2.2.2.

Scaphopoda,

Лопатоногие

Скафоподы — исключительно морские, удли-

нённые, билатерально симметричные Conchifera,

обитающие во всём Мировом океане, от эулиторали

до глубины 7

ООО

м. В ископаемом состоянии извес-

тны с ордовика, а в современной фауне представле-

ны 350 видами. Мантия и раковина срастаются в

трубку. Раковина открыта с двух концов, обычно слег-

ка изогнутая и коническая (илл. 463). Через большее

отверстие, где находится главная часть мантийной

полости, может высовываться нога со своими при-

датками. Меньшее противоположное отверстие по-

зволяет обитающей в осадке скафоподе контактиро-

вать с поверхностью грунта и проводить воду через

мантийную полость.

Голова состоит из ротового конуса с ротовым

отверстием и кожных лопастей, расположенных в

виде розетки. У основания ротового конуса берёт

начало пучок длинных растяжимых каптакул (лов-

чих нитей), которые на конце утолщены в виде кол-

бочек и полые (илл. 464). Каптакулы ресничные, они

пронизывают осадок в поисках фораминифер и ин-

терстициальных организмов. Жертвы приклеивают-

ся к колбочкам секретом двойных желёз и при со-

кращении продольных ретракторов в каптакулах под-

тягиваются в мантийную полость к ротовому конусу.

Нога цилиндрическая, на конце конически за-

острённая или дисковидно плоская с папиллами по

окружности. С помощью ноги животное закапыва-

ется. Мускульными сокращениями нога утончается

и заостряется; на ноге могут быть боковые эпиподи-

альные лопасти.

При перекачке гемолимфы в ногу, она вытягивается

и глубже проникает в песчаный или илисто-песчаный оса-

док. Затем, при повышении давления гемолимфы и одно-

временном расслаблении кольцевой мускулатуры нога утол-

щается, а эпиподиальные лопасти расширяются и заяко-

ривают ногу в грунте. При сокращении обоих ретракторов

ноги подтягивается остальное тело с раковиной. Время от

времени, с помощью сокращения ноги вода с силой выб-

расывается из мантийной полости. Нормальный же поток

воды через мантийную полость организуют ресничные поля

мантийного эпителия.

Мантия сначала закладывается в виде двух

лопастей, затем срастающихся в сквозную трубку,

которая на обоих концах может закрываться сфинк-

терами. Мантийная полость простирается по всей

длине раковины и тела. Раковина построена из при-

зматических и перекрёстно-ламеллярных слоев из-

вести, которые по микроструктуре те же, что у дву-

створчатых моллюсков.

Нервная система билатерально симметрична,

с парными церебральными, плевральными, пе-

дальными и висцеральными ганглиями. Кроме

того,

есть маленькие субрадулярные ганглии и пери-

ферические ганглии в каптакулах. В ноге находится

одна пара статоцистов с многочисленными, очень

мелкими статолитами. Чувствительные клетки в ос-

новном локализованы в каптакулах. Есть ли осфра-

дии, пока точно неизвестно; глаз нет. Имеется суб-

радулярный орган — по-видимому, хеморецептор.

Жабры отсутствуют — очевидно, дыхание осу-

ществляется всем мантийным эпителием. Пищева-

рительная система (илл. 389Ж) устроена просто. Её

конструкция как бы промежуточная между таковой

у Bivalvia, где рот и анус на противоположных кон-

цах тела, и U-образной системой Cyrtosoma: в обла-

сти желудка кишечный тракт поворачивает, средняя

кишка сначала направляется ко рту, потом назад и,

наконец, заканчивается анальным отверстием меди-

анно в мантийной полости (см. илл. 465). Пища дос-

тавляется в рот, раздавливается и далее проталкива-

ется относительно большой радулой (пять зубов в по-

перечном ряду). В желудке осуществляется внекле-

точное пищеварение, а в прилегающих железах сред-

ней кишки всасывание. Средняя кишка делает, чаще

всего, три петли. Кровеносная система очень про-

ста и в основном состоит из лакун. Ранние авторы

описывали пульсирующий сосуд («сердце») в пери-

карде, однако эти данные нужно проверять.

http://jurassic.ru/

Mollusca

343

Илл.

463. Scaphopoda. Внутренняя органи-

зация, вид сбоку.

Из Getting (1974), с изменениями.

церебральные плевральные

ганглии ганглии

раковина

гонада

висцеральный

нерв

мантийная

полость

печень

Илл.

464. Scaphopoda

(Cadulus

tolmieri),

прижизненное положение

в субстрате.

Из Рооп(1987).

радула

почка

статоцист

педальный

висцеральный

ганглий ганглий

гонада

раковина

дивертикул

средней

кишки

Ait >fi Шт

-<••>•'"

ffSf )f$ <-Ш[$

•г-

ловчие нити

Выделительная система имеет примитивные чер-

ты.

Одна пары лопастных почечных мешочков, кото-

рые не имеют связи ни друг с другом, ни с перикардом;

они открываются короткими каналами в мантийную

полость около анального отверстия. Правый почечный

мешочек соединён с гонадой и выводит гаметы.

Скафоподы раздельнополы; гонада расположена

в верхней части внутренностного мешка. Оплодотворе-

ние происходит в воде. Развитие эмбриона идёт под за-

щитой яйцевой оболочки до стадии гаструлы, после чего

личинка вылупляется и живёт в планктоне за счёт запа-

са желтка. У личинки позади рта закладываются две ман-

тийные складки, которые затем срастаются. Таким же

образом объединяются две части раковинного зачатка с

образованием единой трубки.

*Dentalium

entale (Dentaliida), 4 см; раковина коничес-

кая,

изогнутая, расширяется к переднему концу; нога

эпипо-

диальными лопастями и с невтяжным кончиком; каптакулы с

десятью мускулами-ретракторами; Северная Атлантика, Се-

верное море. —

*Siphonodentalium

lofotense (Gadiliida), 6 мм;

изогнутая раковина

виде слоновьего бивня, гладкая, круглая

в поперечном сечении; нога с концевым диском, без эпиподи-

альных лопастей, с втяжным кончиком; Северная Атлантика,

Средиземное море.

сфинктер

церебральный одонтофор

ротовой

ганглий

конус

плевральный

каптакулы

ганглий

радула

пищевод нефридий

гонада

мускул-

диафрагма

желудок

ретрактор

желудочный

щиток

педальный

синус

педальный

ганглий

со

статоцистом

переднее

мантийное

отверстие

Илл.

465. Анатомия Scaphopoda

(Fissidentalium

megathyrsis).

Раковина, мантия и мускулатура частично удалены; нога срезана продольно. Оригинал G. Steiner, Вена.

http://jurassic.ru/

Sipuncula (Sipuncullda),

Сипункулиды

Sipuncula — небольшая группа (примерно 160

видов) исключительно морских организмов, которые

встречаются от полярных регионов до тропиков и от

литорали до глубоководной зоны. Эти полусидячие

животные обитают на различных субстратах, от или-

стых до каменистых, а в тропиках поселяются также

в колониях кораллов. Некоторые виды (например,

Phascolion strombus) заселяют пустые раковины брю-

хоногих или лопатоногих моллюсков. Размеры си-

пункулид сильно варьируют: длина тела Onchnesoma

steenstrupii составляет примерно 3 мм, a Siphonome-

cus multicinctus — более 50 см. В тропических реги-

онах Тихого океана и в Юго-Восточной Азии неко-

торые из крупных видов употребляют в пищу. Sipun-

cula относят к Spiralia; развитие либо прямое, либо

со стадией личинки.

Строение

Вытянутое несегментированное тело сипунку-

лид подразделяется на цилиндрическое туловище и

более тонкую переднюю часть, называемую интро-

вертом (илл. 466А, 472А-В). Интроверт способен

полностью втягиваться в туловище; его дистальная

часть обычно несёт щупальца, которые либо окру-

жают ротовое отверстие, либо лежат дорсально от

него (илл. 466А, 467, 471, 472А-В).

Эпидермис, за исключением области щупалец,

покрыт относительно толстой, эластичной кутику-

лой,

сходной по строению с кутикулой кольчатых

червей (илл. 203). Она состоит из тонкофибрилляр-

ного матрикса и взаимно перпендикулярных слоев

параллельных коллагеновых волокон, которые тянут-

ся спирально вокруг тела под углом приблизительно

45° к его продольной оси. Поверхность кутикулы

часто образует папиллы, бугорки или шипы, а у не-

которых видов развиваются анальный и каудаль-

ный щитки (илл. 472В). Щупальца служат для ды-

хания и добычи пищи; на их вогнутой поверхности,

обращенной к ротовому отверстию, имеется плотная

лента подвижных ресничек. Под эпидермисом лежит

более или менее толстый слой внеклеточного мат-

рикса, который часто обозначается как соединитель-

ная ткань или кутис («кожа»). В этом слое имеются

коллагеновые волокна, собственные клетки соедини-

тельной ткани, а также нервные и мышечные клет-

ки.

К кутису примыкают слои кольцевой, диагональ-

ной и продольной мускулатуры кожно-мускульно-

го мешка (илл. 468А). Мускулатура иногда подраз-

деляется на пучки, из-за чего некоторые виды име-

Gunter Purschke, Оснабрюк

Илл.

466. Сипункулиды.

А — Sipunculus nudus. Взрослое животное с вытянутым интровер-

том и расправленными щупальцами. Б—трохофора Golfmgia vulgaris.

В—

пелагосфера Phascolosoma perlucens (вид сбоку и с брюшной

стороны; из внутренних органов изображены только кишечник и не-

фридии). Г — ползающая пелагосфера неизвестного вида сипунку-

лид.

А — по Stephen и Edmonds (1972); Б — по Gerould (1907); В —

по Rice (1975); Г — по Jagersten (1963).

ют характерную продольно-исчерченную или решёт-

чатую структуру поверхности тела (илл. 466А).

Ранее считалось, что мускулатура сипункулид пост-

роена по гладкому типу. Действительно, в сократившихся

мышечных волокнах правильное расположение толстых и

тонких филаментов отсутствует, не удаётся обнаружить и

Z-дисков. Тем не менее, в вытянутом состоянии располо-

http://jurassic.ru/

Sipuncula

Илл.

467.

Внутренняя организация

Phascolopsis

gouldii.

По Andrews (1890).

жение сократимых элементов такое же, как в типичных

косоисчерченных волокнах (например, у нематод и коль-

чатых червей): на поперечных срезах видны отчётливые

А- и 1-диски. Отличие заключается в том, что Z-диски си-

пункулид представляют собой не палочковидные, а ве-

ретеновидные структуры.

Нерасчленённый целом заполняет большую

часть интроверта и туловища. Его пронизывают

мышцы-ретракторы интроверта, неполный мезенте-

рий и несколько тонких мышечных тяжей, прикреп-

ляющихся к внутренним органам (осевая мышца

кишечника, мышцы, поддерживающие пищевод и

345

заднюю кишку). Число и расположение мышц-рет-

ракторов (их не более четырёх) являются важными

систематическими признаками. Внутренние органы

покрыты частично ресничным перитонеальным

эпителием, который ограничивает изнутри кожно-

мускульный мешок. Часть перитонеума, прилежащая

к кишке, может дифференцироваться в хлорагоген-

ную ткань. Наполненный жидкостью целом пред-

ставляет собой гидростатический скелет, служащий

опорой для мускулатуры.

При рытье по телу животного проходят перисталь-

тические волны, вызванные попеременным сокращением

кольцевой и продольной мускулатуры. При этом сначала

выпячивается интроверт, который раздвигает грунт; затем

его передняя часть утолщается и фиксируется в туннеле,

что позволяет подтянуть туловище вперёд. Выпячивание

интроверта происходит благодаря нагнетанию целомиче-

ской жидкости

переднем конце тела, а втягивание его об-

ратно

туловище — благодаря работе мощных мышц-рет-

ракторов, которые прикрепляются около ротового отвер-

стия (илл. 467).

Помимо единого туловищного целома, имеет-

ся обособленный щупальцевый целом, состоящий

из кольцевого канала, щупальцевых каналов и одно-

го или двух компенсационных мешков. У несколь-

ких видов развиваются целомические каналы в

толще эпидермиса (илл. 468А,Б). Сокращение ком-

пенсационных мешков при выпяченном интроверте

нагнетает целомическую жидкость в .каналы щупа-

лец, что приводит к их расправлению.

В целомической жидкости свободно плавают

клетки различных типов: гранулоциты, гиалоциты и

эритроциты. Последние составляют примерно 90%

от общего числа целомоцитов и содержат дыхатель-

ный пигмент гемоэритрин, в состав которого вхо-

дит железо. Гранулоциты и гиалоциты возникают, ве-

роятно, из перитонеальных стволовых клеток и вы-

полняют защитную функцию. В целомической жид-

кости имеются также своеобразные органы — сво-

бодно плавающие многоклеточные ресничные ур-

ночки, которые служат, помимо прочего, для погло-

щения и накопления продуктов обмена (илл. 469А).

Ресничные урночки развиваются в определённых

участках перитонеума и затем отделяются от него. Даль-

нейшая судьба веществ, накопленных урночками, неизве-

стна; возможно, они выводятся через нефридии.

В большинстве случаев имеется одна пара меш-

кообразных метанефридиев, которые открываются

наружу приблизительно на уровне ануса (илл. 467,

469Б).

Нефридии служат также для вывода гамет,

которые могут даже храниться там некоторое время.

Кишечник состоит из трёх частей, неясно от-

делённых друг от друга: пищевода, средней кишки и

задней кишки (илл. 467). Пищевод по длине при-

мерно соответствует интроверту. Средняя кишка со-

http://jurassic.ru/