Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

346

целомический

канал

Илл.

468.

Целомические образования сипункулид.

А — целомические каналы в кожно-мускульном мешке Sipunculus

nudus: поперечный срез в области туловища. Б — щупальцевый це-

лом Phascolosoma granulatum. С кольцевым каналом, окружающим

ротовое отверстие, соединяется дорсальное кольцо меньших разме-

ров,

от которого отходят щупальцевые каналы; компенсационный

мешок тянется назад. А — по Metalnikoff

(1900);

Б — по Selenka et al.

из Terry (1959).

стоит из нисходящей и восходящей ветвей, которые

спирально закручены вокруг веретеновидного опор-

ного мускула. Длина средней кишки примерно вдвое

превышает длину тела. Восходящая ветвь переходит

в короткую заднюю кишку, снабжённую одним или

двумя слепыми выростами (цекумы, caeca). Задняя

кишка открывается наружу на спинной стороне в

Sipuncula

передней части тела. Железистые клетки встречают-

ся только в средней кишке, самая передняя часть ко-

торой обозначается как желудок.

Сипункулиды питаются в основном детритом,

а также мейобентосными животными, бактериями и

диатомовыми. Обитатели мягких субстратов загла-

тывают грунт без какой-либо избирательности; у Si-

punculus nudus масса песка в кишке может состав-

лять 50% массы тела. Виды, населяющие твердые

субстраты, питаются с помощью щупалец, отфильт-

ровывая пищевые частицы из воды. Имеются пере-

ходные варианты между этими двумя типами мик-

рофагии.

Нервная система состоит из двулопастного

головного мозга (глоточного ганглия), лежащего

дорсально позади рта, и непарного вентрального не-

рвного ствола; эти элементы связаны парой глоточ-

ных коннектив. От нервного ствола отходят много-

численные боковые нервы, расположенные в боль-

шинстве случаев не строго симметрично (илл. 467,

470А).

Сегментарные ганглии отсутствуют. Перика-

рионы нервных клеток располагаются вентрально по

всей длине ствола, а нейропиль расположен дорсаль-

но в нервном стволе. В развитии Phascolosoma

agassizii вентральный нервный ствол формируется

из парных зачатков, что указывает на его исходно

парную природу. Большая часть щупальцевых не-

рвов и все глоточные нервы отходят от глоточных

коннектив.

На туловище и, особенно на щупальцах сипун-

кулид имеются многочисленные эпидермальные ре-

цепторы, которые, однако, всё ещё мало исследова-

ны.

Из органов чувств наиболее характерны ну-

хальные органы (илл. 470В,Г, 471) — густо покры-

тые ресничками области, расположенные дорсально

между щупальцами, которые иннервируются непос-

редственно от головного мозга. По аналогии с ну-

хальными органами полихет их считают хемосенсор-

ными образованиями. Кроме них, могут присутство-

вать глазки, устроенные по принципу «пигментных

бокалов», и так называемые церебральные органы —

парные или непарные дорсальные эпидермальные

впячивания, расположенные в области щупалец, ко-

торые тянутся внутрь и расширяются в колбообраз-

ные мешки дорсально от головного мозга (илл. 470Б).

Особые папиллярные выросты головного мозга, из-

вестные у видов рода

Sipunculus,

имеют либо нейросекре-

торную, либо сенсорную функцию (илл. 470Б).

Гонады в виде узких поперечных лент распо-

лагаются между вентральными мышцами-ретракто-

рами интроверта (илл. 467). Ооциты и сперматоци-

ты выделяются группами в полость целома, где и

проходит гаметогенез.

http://jurassic.ru/

Sipuncula

347

Илл.

470. Нервная система и органы

чувств сипункулид.

А — реконструкция центральной нервной

системы Golfingia vulgaris. Б — продольный

срез головного мозга Sipunculus nudus с це-

ребральным органом и папиллярным отро-

стком. В— щупальце и нухальный орган

Golfingia vulgaris. Г — нухальный орган

Phascolosoma granulatum, окружённый щу-

пальцами. А — по Duenot из Hyman (1959);

Б — по Metalnikoff (1900); В — по Theel из

Stephen и Edmonds (1972); Г — по Selenka

et al. из Stephen и Edmonds (1972).

нухальный нерв

мозг папиллярный вырост

брюшной

нервный

ствол

Размножение и развитие

Все сипункулиды раздельнополы, за исключе-

нием протерандрического гермафродитного видаЛ'е-

phasoma minutum. Ранее считалось, что сипункули-

ды размножаются только половым путём, однако у

Aspidosiphon elegans и Sipunculus robustus было об-

наружено бесполое размножение поперечным деле-

нием или почкованием в области туловища.

Примерно 15% особей в исследованной популяции

elegans

находились на разных стадиях бесполого раз-

множения. Это позволяет считать, что, по крайней мере,

для данного вида бесполое размножение вполне обычно.

Перед отделением дочерних особей у них развиваются все

органы, кроме интроверта, щупалец и заднего прохода. У

elegans

имеются гонады, но половое размножение у этих

сипункулид пока наблюдать не удалось.

Бесполое размножение связано с хорошо вы-

раженными способностями к регенерации. Боль-

шинство сипункулид могут восстанавливать утрачен-

нефростом

ные щупальца, интроверт или даже всю переднюю

часть тела. При этом эктодермальные структуры воз-

никают, по-видимому, из брюшного тяжа недиффе-

ренцированных клеток, а мезодермальные — из це-

ломоцитов.

Самцы и самки внешне не отличаются. У некоторых

видов соотношение полов сильно смещено в сторону са-

мок. У

Themiste lageniformis

известны случаи факультатив-

ного партеногенеза.

Дробление яйца проходит по классическому

спиральному типу. Относительная величина микро-

и макромеров, а также дальнейший ход развития ва-

рьируют у разных видов в зависимости от количе-

ства желтка в яйце. Мезодермальные структуры фор-

мируются схизоцельным путём из двух продольных

тяжей протомезодермы, которая образуется из кле-

ток-потомков 4d бластомера. Развитие либо прямое

(например, у Nephasoma minutum), либо непрямое с

одной или двумя личиночными стадиями. Непрямое

развитие всегда начинается со стадии лецитотроф-

Илл.

469. А — свободно плавающая ресничная урночка из целоми-

ческой жидкости Sipunculus nudus; в центре ресничного диска вид-

ны захваченные частицы. Б — продольный срез нефридия Phascolo-

soma nigrescens. А — по Selensky (1908); Б — по Shipley из Hyman

(1959).

кожно-

мускульный

мешок

Илл.

471. Нухальный орган и венчик щупалец

Phascolosoma

sp.

Масштаб 0,5 мм. Оригинал F. Wolfrath, Оснабрюк.

http://jurassic.ru/

348

Sipuncula

Илл.

472. Внешний вид различных

представителей Sipunculida.

А — Phascolion strombus в раковине моллюска Ти-

ritella и вне раковины. Б — Themiste pyroides с

древовидно разветвлёнными щупальцами. В—As-

pidosiphon steenstrupii. А — по Cuenot из Tetry

(1959);

Б — по Fisher (1952); В — по Selenka et al.

из Stephen и Edmonds (1972).

ной трохофоры (илл. 466Б). Далее развитие может

идти по одному из трёх вариантов: (1) трохофора

претерпевает метаморфоз и превращается в ювениль-

ную форму (напр., Phascolion strombii); (2) трохофо-

ра превращается во вторую личиночную стадию —

лецитотрофную пелагосферу (напр., Golfingia

elongata);

(3) трохофора также развивается в пела-

госферу, но последняя питается планктотрофно (на-

пример, Sipunculus nudus) (илл. 466В,Г). У большин-

ства видов, для которых известны циклы развития,

имеется стадия пелагосферы.

У многих видов планктотрофная личинка существу-

ет в планктоне довольно долго и, вероятно, может перено-

ситься течениями на большие расстояния,

в том

числе меж-

ду континентами. Личинка представляет собой главную

расселительную стадию сипункулид, возможное средство

всесветного распространения многих видов. Наличие раз-

ных типов клеток в терминальном органе пелагосферы

указывает на то, что он может выполнять как сенсорную,

так и прикрепительную функции. Возможно, этот орган

участвует в выборе субстрата при переходе к бентосному

образу жизни.

Систематика

Родственные связи сипункулид до настоящего

времени являются предметом дискуссии. Историче-

ски этих животных объединяли с Echiura и Priapulida

в группу «Gephyrea» (Quatrefages, 1847) и считали

промежуточным звеном между кольчатыми червями

и иглокожими. Хотя искусственный характер груп-

пировки Gephyrea не вызывает сомнений, сипунку-

лиды действительно имеют явные черты сходства с

Annelida, Echiura и Mollusca: спиральное дробление,

трохофороподобная первая личинка (однако, лишён-

ная протонефридиев) и схизоцельное образование

мезодермы из 4d бластомера. Кроме того, сипунку-

лиды сходны с кольчатыми червями и эхиуридами

по ультраструктуре кутикулы, а их центральная не-

рвная система напоминает таковую аннелид, хотя и

не разделена на сегменты. Гемоэритрин сипункулид

обнаруживает высокую степень сходства с металл-

связывающим белком MP II полихет. Наличие ну-

хальных органов ранее рассматривали как возмож-

ную синапоморфию Sipuncula и Polychaeta, однако

новые сведения не подтверждают эту гипотезу.

В то же время крестообразное расположение

микромеров при дроблении и некоторые признаки

личинок сближают сипункулид с моллюсками. Ана-

лиз последовательностей 18S РНК, возможно, так-

же свидетельствует о близком родстве с моллюска-

ми,

однако окончательных выводов сделать пока

нельзя, так как эти же исследования подтверждают

тесные родственные связи с кольчатыми червями. Для

того чтобы решить, какая из двух гипотез справед-

лива, необходимы дальнейшие исследования. Пред-

положения о родственных связях сипункулид с три-

мерными целомическими животными должны быть

отвергнуты, так как целом сипункулид формируется

из 4d бластомера. Ископаемые формы, напоминаю-

щие сипункулид, известны из среднего кембрия

(сланцы Бэрджес/Burgess Shale, Британская Колум-

бия),

однако эти находки не проясняют филогению

группы. Ниже приведена классификация сипункулид

по Gibbs, Cutler (1987).

http://jurassic.ru/

Sipuncula

349

Sipunculida

Ротовое отверстие лежит в центре ротового

диска и окружено щупальцами. Шипы на интровер-

те простого строения и чаще всего расположены без

определённого порядка. Веретеновидный мускул

средней кишки, как правило, не закреплён в задней

части целбма.

*Phascolion strombus

(Phascolionidae), 50 мм, обита-

ет

в пустых

раковинах моллюсков (часто

BDentalium).

Один

из самых обычных видов в европейских морях; встреча-

ется на илистых и песчаных грунтах на глубине от 4 до

3 800 м (илл. 472А). —

*Nephasoma minutum

Golfingia

minuta)

(Golfingiidae),

15 мм,

единственный известный

гер-

мафродитный вид; широко распространён у берегов Евро-

пы.

—

*Sipunculus

nudus (Sipunculidae), 35 см. Продоль-

ная мускулатура в виде отдельных пучков; в кожно-мус-

кульном мешке туловища имеются целомические каналы.

Обитает преимущественно в песчаных грунтах до глуби-

ны примерно 700 м; распространён в умеренных и тропи-

ческих морях по всему миру; есть также в южной части

Северного моря (илл. 466А, 468А, 469А, 470Б).

2. Phascolosomida

Основания щупалец образуют дугу, окружаю-

щую нухальный орган; периферические (околорото-

вые) щупальца отсутствуют. Шипы на интроверте

сложной формы (загнуты назад) и располагаются

правильными рядами.

*Aspidosiphon muelleri (Aspidosiplionidae), 80 см.

Имеются анальный и каудальный кутикулярные щитки;

интроверт располагается в туловище эксцентрично. В Се-

верном море чаще всего заселяет раковины моллюсков или

трубки полихет сем. Serpulidae, но может обитать также в

пустотах твёрдых субстратов и кораллов, на глубине до

1 000 м. Отверстие трубки закрывается анальным щитком.

Широко распространён в восточной и западной Атланти-

ке и в Средиземном море. — ^Phascolosoma granulatum

(Phascolosomatidae),

10 см;

щупальца окружают нухальный

орган дорсально от ротового отверстия. Вид распростра-

нён от Норвегии до Азорских островов, обитает в заилен-

ном песке, гравии, под камнями, в различных пустотах и

между корковыми красными водорослями

(Lithothamnion)

(илл. 468Б, 470Г).

http://jurassic.ru/

Kamptozoa

(Entoprocta), Внутрипорошицевые, или

Энтопрокты

Kamptozoa — морфологически однородная

группа, объединяющая прикреплённых, почти ис-

ключительно морских мелких фильтрующих живот-

ных. Сейчас известно примерно 150 видов, многие

из которых трудно различимы между собой. Треть

всех видов составляют колониальные формы. От-

дельная особь напоминает бокал на длинной ножке;

верхний край прозрачного чашеобразного тела

(Kalyx, или чашечка) несёт простой венчик реснич-

ных щупалец. Отдельный зооид редко превышает в

длину 1 мм (самый мелкий вид — Loxomespilon ре-

rezi, около 0,1 мм; самый крупный вид — Barentsia

robusta, общая длина около 7 мм, длина чашечки 0,8

мм).

Имеется ресничная плавающая личинка, сход-

ная с трохофорой.

Peter Emschermarm, Фрейбург

Отдельных особей внутрипорошицевых на пер-

вый взгляд можно спутать с гидроидными полипа-

ми,

однако при более пристальном рассмотрении их

легко отличить благодаря билатеральному строению

тела, упругим щупальцам, которые не могут втяги-

ваться, но только скручиваются над чашечкой, и рез-

ким кивающим или маятникообразным движениям

стебелька. Характерные движения обусловили назва-

ние группы (греч. kamptestai — кивать, кланяться).

Примитивные представители группы — оди-

ночные формы, обладающие сильно выраженной

способностью к бесполому размножению путём поч-

кования от оральной стороны чашечки. У более про-

двинутых колониальных форм почкование происхо-

дит на оральной стороне стебелька, но связь между

сенсорные

реснички

перикарион

сенсорной

клетки

Илл. 473. Kamptozoa.

А — схематизированный продольный срез.

Первичная полость тела тонко пунктирована;

верхняя стенка желудка зачернена. Стрелки

показывают направление потока воды при

фильтрации и транспорт пищевых частиц к

ротовому отверстию. Гонада, протонефридий

и боковые сенсорные папиллы условно изоб-

ражены в медианной плоскости. Масштаб 500

мкм.

Б — планктотрофная личинка Barentsia

matsushimana. Масштаб 50 мкм. Оригинал

P. Emschermann, Фрейбург.

кольцевая

нога

клейкой

железой

http://jurassic.ru/

Kamptozoa 351

материнским и дочерним зооидами не прерывается

(илл. 479). Таким образом, формируется либо плос-

кий разветвлённый столон, который стелется по суб-

страту и несёт сотни отдельных зооидов, либо пря-

мостоячее ветвящееся «деревце», иногда значитель-

ного размера (до 25 см высотой у Pedicellinopsis

fru-

ticosa),

на ветвях которого располагаются в спираль-

ном порядке тысячи зооидов.

Энтопрокты распространены по всему миру,

особенно в прибрежных водах. Одиночные виды

чаще всего поселяются на других беспозвоночных —

губках, полихетах (илл. 480), сипункулидах, иглоко-

жих и мшанках, иногда также на эхиуридах и рако-

образных. Из-за малых размеров они часто остают-

ся незамеченными. Более заметные колониальные

формы обычно встречаются на субстратах, омывае-

мых током воды, например на веточках гидроидов

или раковинах двустворчатых моллюсков.

Строение

Чашечка заключает в себе все внутренние орга-

ны животного (илл. 473). Большая часть её объёма

занята U-образным кишечником, который может

быть окрашен в красный или зелёный цвет в зависи-

мости от состава пищи. Ротовое и анальное отвер-

стия,

также парные протонефридии и простые меш-

кообразные гонады открываются в окружённое щу-

пальцами пространство, называемое атриум (илл.

475).

В изгибе кишки лежит нервный узел, имеющий

довольно простое строение, что связано с сидячим

образом жизни энтопрокт.

Название Entoprocta (как и несколько устаревшее

русское название «внутрипорошицевые мшанки» —прим.

перев),

указывает на расположение анального отверстия

внутри венчика щупалец. Этим энтопрокты отличаются

от мшанок (Ectoprocta), с которыми их раньше сближали

из-за сходного внешнего вида. У мшанок анальное отвер-

стие расположено дорсально вне венчика щупалец.

В основании чашечка переходит в мускулистый

стебелёк, базальная часть которого расширена в виде

прикрепительного диска (ноги) и у более примитив-

ных форм несёт клейкие железы.

Стенка тела состоит из однослойного клеточ-

ного эпидермиса с жёсткой кутикулой. Поверхность

атриума и ресничная атриальная сторона щупалец

покрыты более нежной студенистой кутикулой.

Электронно-микроскопическое исследование кутику-

лы энтопрокт показало, что она, как и у кольчатых червей,

состоит из полисахаридного матрикса, в который погру-

жены переплетённые фибриллы белковой природы (но не

коллагеновые!), а также содержит небольшую долю хити-

на

(5%).

Микроворсинки эпителиальных клеток проходят

через плотное сплетение фибрилл и достигают поверхно-

сти кутикулы, что, возможно, способствуют газообмену

(илл. 203).

Под эпидермисом располагается базальная пластин-

ка, а под ней — косо-исчерченные мышцы, которые в сте-

бельке могут образовывать сплошной слой продольной

мускулатуры

(илл.

475Б),

а в

чашечке обычно распадаются

на отдельные тяжи.

За исключением немногочисленных мышц глотки,

сфинктеров кишки и мышц щупальцевой мембраны, у эн-

топрокт развита

только

продольная мускулатура.

одиноч-

ных форм продольные мышцы стебелька продолжаются в

стенки чашечки.

С помощью продольной мускулатуры животные спо-

собны сокращать тело, а также выполнять кивающие и

маятникообразные движения, располагая венчик щупалец

оптимальным образом по отношению к току воды. Жёст-

кие стебельки колониальных видов из семейства Barentsi-

idae,

механически более выгодные при неограниченном

росте столона (илл. 479А), имеют определенную подвиж-

ность благодаря мускульным сочленениям (сегментация).

У более продвинутых колониальных форм мышеч-

ные системы стебелька и чашечки разделены кольцевой

перетяжкой. По этой «шейке» может происходить отрыв

чашечки (зона роста

регенерации чашечки). Сужение зат-

рудняет обмен веществ между чашечкой

стебельком. Это

компенсируется работой мышечного насоса (так

наз.

«звёз-

дчатый аппарат»), ритмичные сокращения которого созда-

ют попеременный ток жидкости между чашечкой и сте-

бельком. Звёздчатый аппарат формируется из продольной

мускулатуры дистального отдела стебелька; его наличие

рассматривается как синапоморфия всех колониальных

Kamptozoa (за исключением Loxokalypus).

По

своей ультраструктуре мышечные клетки энтоп-

рокт относятся к типу, характерному для нематод и неко-

торых других беспозвоночных. Они подразделяются на

веретеновидную сократимую часть со спирально располо-

женными миофиламентами и Z-дисками и боковую ядро-

содержащую часть, от которой отходят длинные выросты

к моторным нервам.

Единая полость тела простирается в чашечку,

стебелёк, щупальца и столон. Она не имеет каких-

либо следов эпителиальной выстилки и может со-

держать только рыхло расположенные мезенхимные

клетки, т.е., представляет собой псевдоцель. Свобод-

ные амебоидные клетки в полости тела (так наз. ат-

роциты), о которых упоминают некоторые авторы, в

действительности отсутствуют. Кровеносной систе-

мы нет.

Венчик щупалец, как и чашечка, имеет била-

теральную симметрию. Он состоит из двух рядов,

которые начинаются у ротового отверстия, охваты-

вают атриум и соприкасаются позади анального от-

верстия, где находится зона роста (илл. 474, 475).

Каждое отдельное щупальце представляет собой

полое выпячивание стенки тела и имеет приблизительно

треугольную форму в поперечном сечении (илл. 474). По-

верхность щупальца, обращенная к атриуму, несёт пять

продольных рядов ресничных клеток, причём боковые

http://jurassic.ru/

352

Kamptozoa

ретрактор

щупальца

миоэпителиальные

клетки

перикарион

сенсорной

клетки

эпителий

ретрактор

щупальца

кутикула

Илл. 474. Схема строения щупальца Kamptozoa

по данным электронной микроскопии: комби-

нация поперечного и продольного срезов.

Оригинал P. Emschermann, Фрейбург.

эпителии

полость

тела

секреторная

клетка

сенсорный

орган

сенсорные реснички

ряды имеют более длинные реснички, а центральный

ряд — более короткие.

Мускулатура щупальца состоит

из

двух

систем

про-

дольных мышц. Между боковыми рядами ресничных кле-

ток с каждой стороны расположен ряд косоисчерченных

мышечных клеток. Кроме

того,

ресничные клетки, образу-

ющие парамедианные продольные ряды, имеют миоэпи-

телиальную

природу:

они содержат продольные пучки по-

перечнополосатых миофибрилл. При сокращении продоль-

ных мышц щупальце практически не укорачивается (это-

му препятствуют внутреннее давление и эластичность его

кутикулы), а только скручивается внутрь лофофора. Этим

энтопрокты отличаются от мшанок, у которых лофофор

втягивается целиком с выпрямленными щупальцами.

Основания щупалец окружены эпителиальной склад-

кой, под которой расположена кольцевая мышца. При пол-

ностью свёрнутых щупальцах эта складка может стягивать-

ся,

замыкая атриальную полость.

закрытии атриума уча-

ствуют также мышечные волокна чашечки, которые при-

крепляются вблизи её дна.

В эпидермисе щупальцевой мембраны имеются ха-

рактерные слизевые железы, функции которых

большин-

стве случаев неизвестны. Они развиты главным образом у

одиночных форм. У антарктической энтопрокты Loxoso-

mella

brochobola

по бокам рта расположены особые клее-

вые капсулы (илл. 476), которые действуют сходно с воль-

вентами книдарий — выделяют длинную извитую клей-

кую нить, вероятно, служащую для захвата добычи.

Венчик щупалец служит для добычи пищи пу-

тём фильтрации мелких планктонных частиц. Синх-

ронная работа ресничек в боковых рядах каждого

щупальца формирует ток воды, направленный внутрь

венчика (в отличие от мшанок). Мелкие частицы (бак-

терии, жгутиконосцы, диатомовые) огибают щупаль-

ца и захватываются более короткими ресничками

медианных рядов. Биение этих ресничек образует

продольные метахрональные волны, благодаря кото-

рым частицы продвигаются вдоль щупальца вниз к

краю атриума. Далее частицы транспортируются дву-

мя слизистыми лентами по адоральным ресничным

желобкам к ротовому отверстию. Крупные частицы,

из-за их большей инертности, не улавливаются ме-

диальными рядами ресничек, а выносятся из атриу-

ма током воды.

У мшанок, которые обитают в сходной среде и так-

же питаются планктоном, поток фильтрации направлен

противоположно, а именно из венчика щупалец наружу.

При этом захватываются и доставляются к центральному

ротовому отверстию именно крупные пищевые частицы, в

то время как мелкие выносятся между щупалец наружу.

http://jurassic.ru/

Kamptozoa

клетка соединительной ткани

Илл.

475. Kamptozoa.

— вид сверху на венчик щупалец и атриум. Анальное отверстие

лежит

внутри венчика щупалец. Б — поперечный срез стебелька

Pedicellina

cernua. Оригинал P. Emschermann, Фрейбург.

Илл.

476. Клеевая капсула из щупальцевой мембраны

Loxosomella

brochobola.

— клейкая нить внутри капсулы. Б — выброшенная клейкая нить.

Масштаб

10 мкм. Из Emschermann

(1993).

353

Таким

образом,

снижается пищевая конкуренция между

этими двумя

группами.

Через щелевидное ротовое отверстие пища по-

ступает в U-образный пищеварительный тракт

(илл. 473), свободно лежащий в первичной полости

тела. Последний по всей длине выстлан ресничным

эпителием и не имеет собственной мускулатуры, за

исключением сфинктеров в области глотки и между

отдельными частями кишечника. Всасывание проис-

ходит в клетках стенки «желудка», которые действу-

ют одновременно в качестве основного органа об-

мена веществ («печень») и органа экскреции; при

этом фазы резорбции и экскреции чередуются.

Непереваренные остатки пищи вместе с экск-

ретами собираются в оформленные фекальные ко-

мочки, выводятся через трубковидную заднюю киш-

ку в атриум и удаляются оттуда с потоком воды.

Осморегуляция и в меньшей степени выделе-

ние обычно осуществляются двумя проIонефридн-

ями, которые лежат в чашечке непосредственно впе-

реди от ганглия и впадают раздельно в атриум (илл.

473).

Единственный пресноводный вид Urnatella gra-

cilis имеет более сложную выделительную систему,

состоящую из многочисленных терминальных орга-

нов и дифференцированных выводящих каналов в

чашечке, а также изолированных протонефридиев в

отдельных члениках сегментированного стебелька.

В стебельках многих морских колониальных видов

присутствуют специализированные эпителиальные

клетки, кутикула над которыми образует мелкие

поры. Эти «хлоридные клетки», вероятно, выполня-

ют функции ионного обмена. Особенности ультра-

структуры (наличие рудиментарных ресничек) позво-

ляют рассматривать эти клетки как редуцированные

протонефридий, что, возможно, указывает на проис-

хождение Kamptozoa от пресноводных форм.

Нервная система имеет простое строение. Ган-

телеобразный подглоточный ганглий, вероятно, воз-

никающий из парных зачатков, лежит в закруглении

U-образного кишечника. От него отходят моторные

нервы, которые без каких-либо промежуточных ган-

глиев иннервируют мускулатуру щупалец, и парные

боковые нервы, состоящие из примерно 50 аксонов,

которые тянутся в стебелёк и иннервируют его мус-

кулатуру.

Субэпителиальный нервный плексус, о котором

часто упоминают в литературе, в действительности

отсутствует. Также отсутствуют нервные связи меж-

ду материнской особью и почкой или между отдель-

ными зооидами у колониальных форм (в отличие от

колониального плексуса у мшанок).

Органы чувств представлены в основном ме-

ханорецепторами, которые располагаются по всей

http://jurassic.ru/

354

Kamptozoa

поверхности чашечки, прежде всего на её внешней

стороне и на вершинах щупалец. Чаще всего они

представляют собой пучки ригидных ресничек, свя-

занных с интраэпителиальными дендритами первич-

но-чувствующих клеток (илл. 474).

Перикарионы этих клеток (илл. 473) лежат по

отдельности или группами в полости тела и посыла-

ют свои аксоны в центральный ганглий.

У некоторых, в основном примитивных форм

имеются две крупные сенсорные папиллы, располо-

женные по бокам чашечки. Они также несут реснич-

ки и являются хемо- или механорецепторами. Кроме

того,

на боковых поверхностях стебелька иногда

имеются сенсорные щетинки, расположенные в один

продольный ряд.

Специальные светочувствительные органы у

взрослых особей отсутствуют (о личинках см. ниже),

хотя некоторые литоральные виды, например Baren-

tsia benedeni, реагируют на световые (тепловые?)

раздражители.

Простые мешкообразные гонады лежат поза-

ди ганглия по сторонам от желудка и открываются в

атриум короткими половыми протоками.

Размножение и развитие

По-видимому, все одиночные энтопрокты

(Loxosomatidae) являются протерандрическими гер-

мафродитами. Представители Pedicellinidae — одно-

временные гермафродиты, а у Barentsiidae пол от-

дельного зооида определяется фенотипически и нео-

братимо.

У Barentsia discreta развитие гонад обнаружи-

вает пороговую зависимость от температуры. Пер-

вые созревающие зооиды в колонии всегда форми-

руют семенники, в то время как женские особи воз-

никают только под влиянием зрелых мужских зоо-

идов.

При регенерации чашечки её пол каждый раз

определяется заново. В редких случаях наблюдается

развитие мужских гонад на одной стороне чашечки

и женских — на другой.

Энтопроктам свойственна забота о потомстве.

Богатые желтком яйца оплодотворяются уже в яич-

нике и развиваются вплоть до готовой к выходу ли-

чинки в атриуме материнской особи, а именно в пар-

ных выводковых сумках, расположенных по бокам

от задней кишки. Эмбрионы прочно приклеиваются

к эпителию сумок с помощью слизистого секрета,

который выделяется в яйцеводах.

Бесполое размножение происходит путём эк-

тодермального почкования от стенки чашечки на

оральной стороне, а у колониальных форм — от ос-

нования стебелька. Энтодерма в этом процессе не

участвует. Соединительная ткань и мускулатура об-

разуются из мигрирующих мезенхимных клеток.

Илл.

477.

Личинка

Barentsia

matsushimana.

На фотографии живой личинки хорошо различимы ресничные пучки

апикального и преорального органов. Размер 100 мкм. Оригинал

P. Emschermann, Фрейбург.

Образование почки начинается с локального

выпячивания эпителиальной стенки. Затем в нём

образуется впячивание — первичный атриум, от ко-

торого отшнуровывается зачаток кишки. По краю

этого впячивания формируются щупальца, и одно-

временно атриальная полость восстанавливает связь

с внешней средой. Ганглий, протонефридии, а поз-

же и гонады образуются из эпителия нижней части

атриума.

Столоны колониальных форм возникают — в

отличие, например, от гидроидов — путём удлине-

ния сегмента, соединяющего подросшую почку с

материнским зооидом. Этот сегмент впоследствии

отделяется от обоих зооидов септами; образование

новых почек на самом сегменте невозможно. Развет-

вления столона могут возникать только в ходе поч-

кования зооидов, которое имеет место на оральной

стороне при основании стебелька (илл. 479А).

Регенерационная способность чашечки, как ни

странно, ограничена отрастанием утраченных щупа-

лец.

При содержании в культуре, как одиночные осо-

би,

так и отдельные чашечки колониальных видов

достигают возраста примерно шесть недель. У коло-

ниальных энтопрокт бластема, расположенная на

верхнем конце стебелька, может дать начало новой

чашечке. Благодаря способности к регенерации, сте-

бельки колониальных видов могут переживать небла-

гоприятные условия; в их мезенхиме запасаются

питательные вещества (особенно у Barentsiidae—см.

илл. 479А). Кроме того, у некоторых видов форми-

руются короткие столоны с особыми зимующими

http://jurassic.ru/

Kamptozoa

355

средняя кишка

апикальный

орган

преоральныи

орган

анус

желудок

Илл.

478.

Личинка и её метаморфоз у Barentsia matsushimana.

А — схематический продольный срез расправленной личинки. Б-Д — продольные срезы на разных стадиях метаморфоза: Б — через два дня

после выхода из выводковой сумки и примерно два часа после прикрепления, В — примерно 24-й час, Г — примерно 33-й час и Д —

примерно 48-й час после прикрепления. Оригинал P. Emschermann, Фрейбург.

почками, которые имеют запас питательных веществ

и начинают развиваться только после отмирания ма-

теринской колонии или после отделения от неё. Раз-

витие этих почек обычно стимулируется предшеству-

ющим холодным периодом (так наз. холодовая реак-

тивация, или вернализация).

В результате спирального дробления, при ко-

тором макро- и микромеры лишь незначительно от-

личаются по размерам, возникают два теломезобла-

ста (бластомера 4d). Из них образуются короткие

тяжи зародышевых клеток, которые затем дают на-

чало мезенхиме (вторичная утрата целома?). Эмбри-

он развивается в своеобразную свободноживущую

трохофороподобную личинку, для которой характер-

но наличие теменной пластинки (апикального орга-

на),

U-образной кишки и протонефридиев. Органом

движения служит прототрох по краю шлемовидной

эписферы (илл. 473, 477, 478).

Гипосфера глубоко вдавлена внутрь эписферы;

часть её может высовываться в виде ползательной

подошвы. Анальное отверстие расположено на дву-

лопастном заднем конце, который иногда несёт

прикрепительные железы. На переднем полюсе ли-

чинки имеется характерный преоральныи чувстви-

тельный орган (илл. 477); у одиночных форм этот

орган парный и включает в себя два глазка, а у коло-

ниальных — непарный и лишён глазков.

Стадия свободноживущей планктонной или

бентосной личинки длится несколько дней или все-

го несколько часов. Затем личинка оседает на подхо-

дящий субстрат, прикрепляясь краями эписферы, и

приступает к метаморфозу, который занимает 1-2

суток (илл. 478). Края эписферы смыкаются так, что

гипосфера оказывается полностью внутри неё. Пос-

ле этого, в результате аллометрического роста зоны

прикрепления, кишечник и атриум удлиняются и

поворачиваются примерно на 120°. Зона прикрепле-

ния развивается в стебелёк, а по краю атриума диф-

ференцируются щупальца.

У примитивных одиночных энтопрокт подо-

швенная железа взрослой особи, вероятно, возника-

ет из секреторных клеток, расположенных на пере-

http://jurassic.ru/