Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

356

Kamptozoa

Илл. 479. Различные формы Kamptozoa.

А — Barentsia matsushimana (Barentsiidae). Столон с зооидом и зре-

лой почкой. Размер около 2 мм. Б — Loxosomella vivipara (Loxosoma-

tidae).

Одиночная форма с двумя почками. Размер около 1 мм. Ориги-

нал P. Emschermann, Фрейбург.

al.),

по-видимому, подтверждает эту точку зрения:

полученные данные не позволяют говорить о связях

энтопрокт с мшанками, моллюсками или сипунку-

лидами, но явно указывают на близкое родство с по-

лихетами.

Первые ископаемые представители Kamptozoa

были недавно найдены в позднеюрских отложениях

средней Англии.

Solitaria

Одиночные формы без отчетливой перетяжки

между чашечкой и стебельком; продольная мускула-

тура чашечки и стебелька образует единую систему.

Почкование от чашечки. Отдельные особи в боль-

шинстве случаев менее 1 мм длиной (илл. 479Б).

Одно семейство: Loxosomatidae.

*Loxosomella

claviformis, часто обитает в складках

на брюшной поверхности тела

полихет,

например Aphrodite

aculeata (илл. 480). Другие виды также обладают специ-

фичной локализацией: *L. atkinsae на параподиях и элит-

днем полюсе эписферы личинки. Таким образом,

нижний конец стебелька взрослого животного дол-

жен соответствовать переднему полюсу личинки, а

его продольная ось — ларвальной оси, соединяющей

ротовое и анальное отверстия. Судьба ларвального

атриума точно не известна: либо он полностью за-

мыкается во время метаморфоза, а затем в ходе диф-

ференцировки щупалец прорывается новая атриаль-

ная пора (как указывает большинство авторов), либо

края эписферы не смыкаются полностью, но остав-

ляют щелевидный просвет (илл. 478), а фрагменты

первоначального края эписферы (то есть края лар-

вального атриума) входят в состав дефинитивного

края атриума и подошвенных желёз. Апикальный и

преоральныи органы дегенерируют, а все другие

органы личинки сохраняются у взрослой особи. Не-

ясно,

возникает ли ганглий при метаморфозе заново

или соответствует ларвальному ганглию (последний

пока обнаружить не удалось).

Систематика

Предположение о родстве энтопрокт с мшан-

ками (Bryozoa entoprocta — Bryozoa ectoprocta

Nitsche, 1870) в настоящее время отвергает большин-

ство авторов из-за существенных различий между

двумя группами. Однако К. Нильсен вновь обраща-

ется к этой гипотезе, опираясь, прежде всего на эмб-

риологические данные. В частности, личинки неко-

торых специализированных видов Loxosomatidae не

вступают в обычный метаморфоз, а формируют

взрослую особь путём неотенического почкования,

в то время как тело личинки дегенерирует. Такой спо-

соб развития типичен для мшанок. По мнению этого

автора, модифицированное радиальное дробление

ряда мшанок скорее сходно со спиральным дробле-

нием, а целомическая природа полости тела мшанок

может быть оспорена. Кроме того, Нильсен указы-

вает на

то,

что обе группы имеют очень сходный спо-

соб почкования (без участия энтодермы), и рассмат-

ривает энтопрокт как исходную группу мшанок. Тем

не менее, несравнимая организация личинок, харак-

тер метаморфоза у большинства Kamptozoa и план

строения взрослых особей противоречат этой гипо-

тезе.

Сближение же энтопрокт с моллюсками и си-

пункулидами на основании некоторых черт функци-

ональной организации личинок (ползательная подо-

шва),

как предлагает Егерстен, представляется пока

недостаточно убедительным.

Поскольку энтопрокты относятся к Spiralia, но

не имеют целома и сегментации, можно предполо-

жить, что они произошли от прогенетических тро-

хофор каких-то аннелидоподобных животных. Ана-

лиз последовательностей 18S рРНК энтопрокт, мша-

нок, полихет, сипункулид и моллюсков (Mackey et

http://jurassic.ru/

Kamptozoa 357

особи

Loxosomella

Илл.

480.

Aphrodite aculeata

(«Polychaeta», длина 20 см) с видами рода Loxosomella на брюшной стороне тела,

параподиях и элитрах.

Передний конец справа. В середине тела щетинки и параподии не показаны. Стрелками указаны пути расселения

Loxosomella

на теле червя.

Из Nielsen (1964).

pax,

*L.

obesa

на спинной стороне тела; встречаются и на

других полихетах из того же семейства.

Coloniales

Колониальные формы с отчетливой перетяж-

кой, отделяющей чашечку от стебелька. В дисталь-

ной части стебелька имеются звёздчатые клетки (ис-

ключение: Loxokalypodidae). Почкование от стебель-

ка; чашечки способны к регенерации (илл. 479А). Три

семейства: Loxokalypodidae, Pedicellinidae, Barentsi-

idae.

*Pedicellina

cernua (Pedicellinidae), размер зооида 1

мм.

Эвригалинная форма, часто обитает на красных водо-

рослях. —

*Barentsia matsushimana

*В.

benedeni

(Barent-

siidae),

размер зооида 0,5-5 мм, стелящиеся столониаль-

ные колонии часто встречаются на раковинах двустворча-

тых моллюсков. Имеются покоящиеся почки. Северное и

Балтийское

моря;

эвригалинная форма

(илл.

479Б).

—

*Ur-

natella gracilis

(Barentsiidae). Единственный пресноводный

вид, вероятно, занесённый в европейские реки из Север-

ной Америки. Постоянные популяции есть только в Юж-

ной Европе.

http://jurassic.ru/

Echiura (Echiurida),

эхиуриды

Данная группа объединяет исключительно мор-

ские бентосные организмы и насчитывает всего око-

ло 150 видов. Эхиуриды распространены во всех

морях и на разных глубинах, от литорали до глубо-

ководной зоны (10

ООО

м). Эти полусидячие живот-

ные заселяют, преимущественно, мягкие грунты, но

могут также обитать в различных полостях и щелях

твёрдых субстратов. Дробление типичное спираль-

ное;

имеется трохофороподобная личинка (илл.

481Б).

Японии и Корее

Urechis unicinctus

часто использу-

ется как наживка для рыбной ловли. Кроме того, в Чили

(о.

Чилоэ) и Корее эхиурид употребляют в пищу.

Строение

Несегментированное тело подразделяется на

переднюю, предротовую часть — простомиум

(Proboscis, или хобот) и заднюю цилиндрическую или

мешковидную часть — туловище (илл. 481

А).

Про-

стомиум может быть в несколько раз длиннее туло-

вища. Самый крупный вид Ikeda taenioides достига-

ет длины 2 м, из которых на туловище приходится

только около 40 см. Простомиум очень подвижен и

снабжён мощной мускулатурой, однако не может втя-

гиваться в туловище.

Эпидермис лишён ресничек и покрыт кутику-

лой,

за исключением вентральной поверхности про-

стомиума. На брюшной стороне в передней части

туловища располагается одна пара характерных ще-

тинок эпидермального происхождения, снабжённых

собственной мускулатурой. У некоторых видов име-

ются также анальные щетинки, расположенные од-

ним или двумя кольцами (илл.

481 А).

По ультраструк-

туре кутикула и щетинки эхиурид идентичны тако-

вым кольчатых червей (илл. 203, 494). Щетинки по-

строены из

Р-хитина.

В области туловища эпидер-

мис образует многочисленные папиллы или бугор-

ки,

из-за которых тело может выглядеть сегментиро-

ванным (илл. 481

А).

По всей поверхности тела раз-

бросаны выводные отверстия многочисленных сли-

зистых желёз. Под эпидермисом лежит мощно раз-

витый внеклеточный матрикс, в котором распола-

гаются коллагеновые волокна, нервные и пигмент-

ные клетки; в этот же матрикс погружены и тела же-

лезистых клеток. Эта соединительная ткань (кутис,

Gunter Purschke, Оснабрюк

Илл. 481. Эхиуриды.

А — внешний вид Echiurus echiurus. Из внутренних органов виден

только кишечник. Длина 15 см. Б — трохофора Echiurus abyssalis,

вид с брюшной стороны. А — по Greeff из Stephen и Edmonds (1972);

Б — по Hatschek (1880), упрощено.

теменная

пластинка

http://jurassic.ru/

Echiura

359

глоточное кольцо

•

простомиум

брюшной сосуд

спинной

сосуд

„ротовое

отверстие

фолликул

щетинки

,метанефридий

кишечный

•

кровеносный

синус

брюшной

нервный

ствол

кишка

параллельной

ветвью

гонада

анальный

мешок

Илл. 482.

Схема внутренней организации Echiura.

А — вид

сбоку.

— вид

сверху.

По Delage и Herouard (1897).

или кожа) заполняет почти весь простомиум, окру-

жая сложную систему простомиальных мышц. Мус-

кулатура туловища лежит под слоем соединительной

ткани и состоит из восьми слоев кольцевых, продоль-

ных и диагональных мышц.

Пигментные клетки

ВопеШа

содержат зелёный пиг-

мент бонеллин. В отличие от других природных порфи-

ноидов (например, хлорофилла), данный пигмент не со-

держит атома

металла.

Бонеллин может выделяться из кле-

ток; он токсичен для эукариотных и прокариотных орга-

низмов

выполняет, наряду

маскировочной,

защитную

функцию. Ранее считали, что бонеллин является также

фактором фенотипического определения пола личинок (см.

ниже),

однако сейчас это предположение ставится под со-

мнение.

В туловище находится единая целомическая

полость (илл. 482), выстланная перитонеальным эпи-

телием и разделённая неполным мезентерием. У

многих видов имеется неполная диафрагма спере-

ди от щетинок. Она отграничивает небольшую пере-

днюю полость, от которой вперёд в простомиум от-

ходят каналы. Многие исследователи считают эти

каналы не производными целома, а остатками пер-

вичной полости тела. В целомической жидкости пла-

вают различные целомоциты. Имеется довольно про-

сто устроенная замкнутая кровеносная система,

которая состоит из брюшного сосуда, кишечного си-

нуса, спинного сосуда (развитого только в передней

части тела) и трёх простомиальных сосудов (илл.

482).

Кровь бесцветна. Дыхание осуществляется всей

поверхностью тела; у некоторых видов в газообмене

участвует также задняя кишка, в которую поперемен-

но засасывается и из которой выбрасывается вода.

В передней части туловища располагаются

чаще всего одна-две пары метанефридиев. Зрелые

гаметы из целомической жидкости попадают в ме-

танефридии и хранятся в их мешкообразных придат-

ках (илл. 482). У видов, имеющих половой димор-

физм, карликовые самцы находятся в особой части

нефридия, обозначаемой как андроэций (илл. 485).

Собственно выделительными органами являются

анальные мешки, снабжённые многочисленными рес-

ничными воронками и впадающие в заднюю кишку.

Пищеварительный тракт состоит из пере-

дней, средней и задней кишки (илл. 482). Ротовое

отверстие находится при основании простомиума.

Передняя кишка, подразделённая на глотку, пищевод

и (иногда) зоб, ведёт в сильно извитую среднюю киш-

ку. Последняя снабжена ресничным желобком, а в

средней части кишка раздвоена на более толстую и

более тонкую ветви, которые потом опять сливаются.

Все эхиуриды микрофаги. При питании животное

высовывает наружу только простомиум, распластывая его

по субстрату нересничной спинной стороной вниз (илл.

483А).

Пищевые частицы (детрит, микроорганизмы и т.д.)

попадают на брюшную сторону простомиума благодаря

работе его ресничек и сокращениям мускулатуры. После

сортировки частицы либо направляются по медиальному

ресничному желобку к ротовому отверстию, либо отбра-

сываются к краям простомиума. При этом на поверхности

субстрата остаются характерные звёздчатые

следы.

Urechis

саиро,

обитающий в U-образной норке, строит из секрета

простомиальных желёз слизистую сеть. Перистальтичес-

кими движениями червь прокачивает воду через норку, и

при этом пищевые частицы задерживаются сетью. Время

от времени эхиурида заглатывает слизистую сеть вместе с

собранной пищей (илл. 483Б).

Нервная система состоит из окологлоточного

кольца, которое протянуто до самой вершины про-

стомиума, и непарного брюшного ствола (илл. 482).

Ганглиев или обособленного головного мозга нет. От

брюшного ствола отходят кольцевые нервы. В про-

стомиуме обе ветви глоточного кольца связаны по-

перечными нервами. Сложные органы чувств от-

сутствуют, однако имеются многочисленные эпидер-

мальные сенсорные клетки, часто объединённые в

сенсорные папиллы; последние особенно многочис-

ленны на простомиуме.

http://jurassic.ru/

360

Echiura

Все эхиуриды раздельнополы и размножаются,

насколько известно, только половым путём. Особи

разного пола внешне выглядят одинаково,

за

исклю-

чением случаев полового диморфизма

Bonelliidae

(см.

ниже). Непарная гонада лежит

на

брюшном

мезентерии

задней части туловища (илл. 482).

Га-

метогенез протекает

основном

целомической по-

лости. Зрелые спермин

ооциты накапливаются

мешкообразных придатках нефридиев.

Размножение

развитие

Оплодотворение, как правило, наружное. Спи-

ральное дробление ведёт

формированию типич-

ной свободноплавающей трохофоры. Она состоит из

эпи-

гипосферы, которые разделены прототрохом

(илл.

481

Б).

Личинка имеет также дополнительные

ресничные пояски, глазки, кишечник, одну пару про-

тонефридиев

мезодермальные полоски, возника-

ющие

из

мезотелобластов. Брюшной нервный ствол

возникает

из

парных зачатков

сериальным распо-

ложением отдельных групп клеток. Планктонная

фаза длится

до

трёх месяцев. Затем личинки оседа-

ют

на дно и

проходят постепенный метаморфоз,

ходе которого из эписферы развивается простомиум,

из

гипосферы

—

туловище.

Все представители семейства Bonellidae обла-

дают сильно выраженным половым диморфизмом,

для которого характерно фенотипическое определе-

ние пола

наличие карликовых самцов.

Самки

Bonellia viridis

достигают длины

1,5 м, из

ко-

торых на туловище приходится 15-18 см (илл. 484А).

В то

же время самцы этого вида имеют размер всего

1-3

мм

(!).

Морфологически самцы настолько сильно отличаются

от

самок, что сначала их принимали

за

паразитических плос-

ких червей (илл. 484Г). Тело самца вытянутое или мешко-

видное, нерасчленённое и густо покрыто ресничками. Ще-

тинки

многих видов отсутствуют. Кишечник слепо замк-

нут; имеются

две

пары протонефридиев. Сперматозоиды

развиваются

целоме, накапливаются

семенном мешке

и выводятся наружу через

его

пору. Самцы живут

на по-

верхности или внутри тела самок (на туловище, простоми-

уме, в передней кишке или в нефридиях; см. илл. 484,485)

и получают питательные вещества,

по

всей видимости,

также

от

самок («паразитические самцы»). Оплодотворе-

ние происходит внутри нефридиев самок. Из яиц развива-

ются лецитотрофные личинки (илл. 484Б).

Bonellia viri-

dis —

классический пример

фенотипического

определе-

ния пола.

Механизм

его

ещё

не

полностью выяснен,

но в

любом случае ясно, что

определении пола имеется

и ге-

нетическая составляющая.

Из

личинок, которые

во

время

критической фазы развития

не

имеют контакта

самкой,

возникают, преимущественно, самки (примерно 78%

са-

мок,

1,5-3%о

самцов, остальные гибнут или превращаются

в интерсексов). В то же время личинки, которые в этой кри-

тической фазе имеют возможность прикрепиться к просто-

миуму самки

не

менее чем

на

четверо суток, развиваются

Илл. 483.

Питание эхиурид.

—

Tatjanellia grandis. Эхиурида «пасётся»

на

субстрате

помо-

щью простомиума.

Б —

Urechis саиро

U-образной норке

выде-

ленной слизистой сетью; стрелки показывают ток воды, создаваемый

перистальтическими движениями туловища.

А — по

Зенкевичу

из

Barnes (1980); Б

—

по Fisher

MacGinitie: скомбинировано из Newby

(1932)HPearseetal. (1987).

в основном

самцов (около 75% самцов,

15%

самок,

ос-

тальные становятся интерсексами

или

погибают). Такое

резкое изменение соотношения полов происходит под дей-

ствием выделяемого самками «фактора маскулинизации»,

природа которого ещё не установлена. Тот факт, что и сам-

цы, и самки всё же появляются независимо от присутствия

этого фактора, указывает

на

генетически обусловленное

определение пола.

Систематика

Наличие общих признаков

кольчатых червей

и эхиурид было замечено уже давно.

соответствии

с этим многие исследователи рассматривают эхиу-

рид

составе Annelida,

в то

время как другие счита-

ют

их

отдельным таксоном. Можно указать следую-

щие несомненные черты сходства

кольчатыми чер-

вями: (1) спиральное дробление и трохофора, (2) тон-

кое строение кутикулы, (3) ультраструктура щетинок,

(4) способ возникновения мезодермы, (5) парная зак-

ладка нервной системы,

(6)

строение

топография

http://jurassic.ru/

Echiura

361

кровеносной системы. Брюшной ресничный жело-

бок в кишке и её раздвоение на толстую и тонкую

ветви известны также у различных полихет. В то же

время преобразование простомиума в орган добычи

пищи, бесспорно, является аутапоморфией Echiura.

Между эхиуридами и сипункулидами также имеют-

ся черты сходства: спиральное дробление, трохофо-

ра (которая у сипункулид, однако, не имеет прото-

нефридиев), обширная неразделённая целомическая

полость, кутикула. Тем не менее, эти признаки не

дают основания рассматривать эхиурид и сипунку-

лид как сестринские группы.

В настоящее время неясно, являются ли эхиуриды

исходно несегментированными организмами, или же они

вторично утратили сегментацию и их сестринскую группу

нужно искать где-то в пределах кольчатых червей. Можно

представить себе два принципиальных варианта возник-

новения несегментированного тела у исходно метамерно-

го животного: (1) редукция диссепиментов и мезентериев

и объединение целомических полостей в одну и (2) про-

грессивное развитие только одного сегмента. В пользу вто-

рого варианта свидетельствует то, что в развитии эхиурид

отсутствуют какие-либо следы истинной метамерии, а их

целом развивается тем же способом, что и в ларвальных

сегментах многих полихет.

Филогенетическая система Echiura пока не со-

здана. Ниже приведено подразделение этой группы

по Stephen, Edmonds (1972).

Илл.

484. Половой диморфизм, определение

пола и цикл развития

Bonellia

viridis.

А — взрослая самка. Б — лецитотрофная личинка до

определения пола. В— молодая самка. Г — половозре-

лый самец. Скомбинировано по Dawydoff

(1959);

Lacaze-

Duthiers из Stephen и Edmonds (1972); Baltzer (1974).

http://jurassic.ru/

362

Echiura

Дополнения (с. 896).

Echiuroinea

Кожно-мускульный мешок с внутренней диаго-

нальной мускулатурой. Имеется одна или несколько

пар метанефридиев. Кровеносная система есть.

*Echiurus echiurus

(Echiuridae), тело 10-15 мм в диа-

метре и 30 см в длину, из которых на простомиум прихо-

дится 4 см. Имеются одна пара передних щетинок и два

круга щетинок на заднем конце тела. Распространён цир-

кумполярно в северном полушарии до 50° с.ш., есть также

в Северном море. Обитает в мягких грунтах, на прибреж-

ных мелководьях вплоть до литорали (илл. 481А).—

Bonellia viridis

(Bonelliidae).

Выражен половой диморфизм:

размер самок до 150 см, самцов 1-3 мм; фенотипическое

определение пола. Самки обитают

пустотах и трубках на

твёрдых субстратах; самцы могут существовать только на

теле самки. Встречается от Средиземного моря до Норве-

гии, на глубине до 100 м (илл. 484).

2. Xenopneusta

Кожно-мускульный мешок с внутренней диаго-

нальной мускулатурой. Кровеносная система отсут-

ствует. Простомиум относительно небольшой. Зад-

няя кишка функционирует как орган дыхания.

Urechis саиро

(Urechidae), 15-18 см. Питание путём

фильтрации. Обитает

мягких грунтах на

мелководье.

Ка-

лифорния (илл. 483Б).

Heteromyota

Кожно-мускульный мешок с внутренней про-

дольной мускулатурой. Имеются многочисленные

нефридии.

Единственный вид Ikeda

taenioides

— самый круп-

ный представитель эхиурид, до 2 м в длину. Япония.

http://jurassic.ru/

Articulata,

Сегментированные животные

Исходно сегментированные или членистые

животные — это первично-морские Spiralia с целоб-

ластулой, двухфазным жизненным циклом и личин-

кой трохофорой. Для входящих в состав сегменти-

рованных Annelida и Arthropoda характерны следу-

ющие синапоморфии: (1) согласованное расчленение

тела на исходно равноценные (гомономные) сегмен-

ты или метамеры, (2) сходная анатомия этих сегмен-

тов и (3) нервная система в виде двойной цепочки.

Исключительный эволюционный успех плана стро-

ения Articulata среди Metazoa может быть сопоста-

вим только с позвоночными — также метамерными

организмами, но с совершенно иными способом фор-

мирования и строением сегментов.

Гомология метамерии Articulata у аннелид и

членистоногих обосновывается способом формиро-

вания сегментов в онтогенезе в зоне роста в пре-

анальной области. Между областью прототроха и те-

лотроха трохофорной личинки аннелид расположе-

но кольцо эктодермальных клеток, на уровне двух

М-клеток (мезотелобластов, первично-мезодермаль-

ных клеток). С активацией деления клеток в этой зоне

начинается дальнейшее развитие трохофоры. В ре-

зультате интенсивной пролиферации клеток в пере-

днем направлении, из М-клеток, по обеим сторонам

от кишечной трубки возникают две полоски мезо-

дермы. Из них образуются —- часто последователь-

но или почти одновременно — три пары (или более)

мезодермальных мешочков, одновременно происхо-

дит сегментация эктодермы, а в завершение — фор-

мирование сегментарных щетинок (илл.

521 Б).

Пос-

ле дифференциации этих ларвальных сегментов

следует пауза и далее — собственно метаморфоз. Все

последующие постларвальные сегменты развивают-

ся медленнеёи последовательно один за другим.

Такая

первично гетерономная метамерия считает-

ся

фундаментальной особенностью развития артикулят; она

издавна была решающим аргументом в решении филоге-

нетических вопросов. Так, одновременное возникновение

обычно

трёх ларвальных

сегментов,

т.е.

вторичных мета-

меров,

противопоставляли последовательному возникно-

вению третичных метамеров. Первые должны соответ-

ствовать соматоцелю щупальцевых (Tentaculata) и вторич-

норотых (Deuterostomia),

вторые

— рассматривать как осо-

бое новообразование Articulata. Но, возможно, гетероном-

ной метамерии не следует придавать такое значение. Уже

в пределах полихет первичная гетерономия проявляется

только у части видов — правда, менее исследованных.

Среди артропод она отсутствует у Onychophora и Anten-

nata; только у некоторых ракообразных в развитии бога-

тых желтком яиц известны так называемые науплиальные

Wilfred Westheide, Оснабрюк

ларвальные сегменты; однако ряд авторов считают это яв-

ление вторичным.

Эволюционное возникновение метамерии ар-

тикулят — издавна обсуждаемая проблема морфо-

логических и филогенетических исследований. Сна-

чала под влиянием функционально-морфологичес-

ких идей Кларка (R.B. Clark, 1964) была выдвинута

гипотеза, обосновывающая метамерию функцио-

нально — как приспособление к роющему образу

жизни. Решающая предпосылка к возникновению

метамерии состоит в том, что сегментированный

целом — т.е. разделённый на компартменты гидро-

скелет — более эффективен при перистальтическом

способе передвижения в субстрате, чем неразделен-

ная единая полость тела. Согласно этой гипотезе да-

лее следовало деление тела путём образования септ

(диссепиментов), которые были первоначально раз-

витыми мускулистыми перегородками, растянутыми

поперёк тела. Поскольку септы были закреплены в

субэпидермальном матриксе, достигалось разделение

кожно-мускульного мешка на посегментные едини-

цы,

что, в свою очередь, влекло к расчленению (ме-

тамеризации) нервной системы. Такому организму,

напоминающему дождевого червя и передвигающе-

муся с помощью сокращений, при зарывании меша-

ли бы любые придатки тела, поэтому в исходном со-

стоянии их не было. Имелись только короткие ши-

ловидные щетинки, служащие для закрепления от-

дельных участков тела при продвижении вперёд.

Однако существуют морфологические, функци-

ональные и экологические свидетельства, служащие

аргументами против гипотезы метамерии и, соответ-

ственно, — против далеко идущих из неё выводов о

направлении исторического развития аннелид. Так,

в морских донных осадках обитают многочисленные

прекрасно роющие полихеты, никак не соответству-

ющие облику дождевого червя. С другой стороны,

существуют роющие формы, у которых путём редук-

ции септ вторично образовалась практически единая

полость тела, например Arenicola. К этим аргумен-

там близко соображение, что снабжённые сравни-

тельно сильной и сложной мускулатурой септы Lum-

bricidae, которые служат примером для гипотезы ме-

тамерии, представляют особое приспособление толь-

ко для рытья в плотных, т.е. наземных грунтах. Од-

нако происхождение предкового вида членистых жи-

вотных от наземной формы исключается (дополни-

тельные аргументы см. раздел Annelida), поэтому рас-

смотренная гипотеза должна быть признана неправ-

доподобной.

После того как ультраструктурные исследова-

ния последних лет позволили открыть ряд осново-

http://jurassic.ru/

364

фасеточные

глаза

Илл. 486. Нервная система в виде двойной цепочки ганглиев.

А — Anostraca (Crustacea). Тритоцеребрум с нервами антенн II нахо-

дится пока позади пищевода. Парные ганглии отдельных сегментов

отчётливо разделены комиссурами. Б — Isopoda (Crustacea). Слия-

ние ганглиев ротовых конечностей в подглоточный ганглий и слия-

ние между собой ганглиев плеона. По Chaudonneret (1978) из Gruner

(1993).

полагающих конструктивных принципов беспозво-

ночных, для объяснения происхождения метамерии

была сформулирована совершенно иная гипотеза.

Стало ясно, что у всех многоклеточных стенки целб-

ма (целотелий) являются структурной предпосылкой

для первичных кровеносных сосудов. Формирование

дорсального и вентрального продольных сосудов

происходит только тогда, когда выше и ниже кишеч-

ной трубки две стенки целома, левая и правая

(дорсальные и вентральные брыжейки) контактиру-

ют друг с другом в продольном направлении, и меж-

ду ними остаётся локальное свободное пространство

в межклеточном матриксе (илл. 274). Точно так же и

в продольном направлении находящиеся рядом друг

за другом две стенки целома, разделённые располо-

женным между ними зазором, являются основой для

создания поперечных кровеносных сосудов. Они

могут образоваться в том случае, если первоначаль-

Articulata

Илл. 487. Кембрийские ископаемые останки, возможно,

относящиеся к предковой линии членистых.

А, Б — f Wiwaxia corrugata, до 50 мм. Средний карбон, сланцы Бэр-

джес/Burgess Shale, Британская Колумбия. Полностью покрыты че-

шуевидными и шиловидными склеритами, похожими на щетинки (па-

лены) некоторых примитивных полихет таксона Phyllodocida. Пере-

дняя кишка с двумя рядами направленных назад зубчиков. В — f H

kiera evangelista, 80 мм. Нижний кембрий, Гренландия. Бока и спина

покрыты склеритами трёх типов, плотно и черепицеобразно налега-

ющих друг на друга. Спереди и сзади — по одной створке с концен-

трическим узором, оба этих пластинки состоят, вероятно, из карбо-

ната кальция. Снизу — мягкая, возможно, мускулистая подошва. Ре-

конструкция; вид сверху. А — оригинал S. Conway Morris, Кембридж;

Б — из Gould (1989) по Conway Morris (1985); В — из Conway Morris

и Peel (1995).

http://jurassic.ru/

Articulata

365

Илл.

488. Annelida

Arthropoda

как

сестринские группы.

Апоморфии: (1) гомономные сегменты с придатками, похожие на па-

раподий, двойная нервная цепочка. (2) Простомиум (головная ло-

пасть) с придатками (антенны, пальпы) и нухальными органами. (3)

Кутикула из а-хитина и белка, меняется с помощью линьки; исчезно-

вение внешних локомоторных ресничек; цефализация и наличие син-

церебрума; миксоцель и незамкнутая кровеносная система; нефри-

дии с целомическим мешочком.

ных на периферии клеточных тел нейронов. Этот

основной план остаётся у многих членистоногих

более выраженным, чем у большинства аннелид. Тем

не менее, в обеих группах часто наблюдаются кон-

центрация и слияние сегментарных нервных узлов.

Это,

прежде всего слияние передних пар ганглиев в

синцеребрум (сложный мозг) у членистоногих, а так-

же объединение нескольких нервных узлов в подгло-

точный ганглий у членистоногих (илл. 271) и анне-

лид (илл. 496), в связи с образованием головы из пе-

редних сегментов (цефализацией).

Вместе с тем, монофилия таксона Articulata подвер-

гается сомнению. Согласно одной точке зрения (которая в

последнее время, вероятно, подтверждается данными по

18S

рРНК), аннелиды и моллюски — сестринские группы,

а трохофорная личинка — их синапоморфия; в этом слу-

чае членистоногие должны быть ранней ветвью предко-

вой линии, ведущей к аннелидам и моллюскам. С другой

стороны, существуют сомнения в гомологии образования

сегментов у аннелид и членистоногих. Однако эти сомне-

ния пока слабо подкреплены фактами, поэтому в настоя-

щее время нет веских оснований подвергать сомнению

правильность традиционного выделения таксона Articu-

lata.*

* Ныне родство аннелид и артропод решительно отвер-

гают на основании молекулярных, а также некоторых морфо-

логических и физиологических данных (прим. ред.) — см.

Дополнения (с. 896).

но разделенные в продольном направлении целоми-

ческие полости будут подразделены поперечными

септами (диссепиментами), где каждая септа состо-

ит из двух целотелиев.

Вероятно, дифференциация поперечных крове-

носных сосудов находится в связи с образованием

боковых придатков туловища и появлением потреб-

ности в снабжении их кровью. Если исходить из это-

го предположения, то метамерию надо считать либо

непосредственным следствием, либо предпосылкой

для формирования посегментных придатков тулови-

ща (т.е. конечностей). Весьма вероятно, предки чле-

нистых животных уже обладали щетинками, перво-

начально служащими исключительно для защиты —

щетинки густо покрывали тело со спины и боков, как,

например, у ископаемой Wiwaxia (илл. 487А,Б). За-

тем, путём регулярного метамерного ограничения

этих кутикупярных структур могли возникнуть зачат-

ки параподий.

Исходно однородные (гомономные) сегменты

(метамеры) различаются внешне (1) благодаря гра-

ницам сегментов, возникающим путём локальных

изменений кожно-мускульного мешка, и (2) парны-

ми,

первично однородными, повторяющимися при-

датками туловища (параподиями или конечностя-

ми).

Первично внутренняя организация каждого сег-

мента также однородна. Важнейшими анатомичес-

кими сегментарными структурами являются (1) одна

пара целомических мешков, (2) одна пара метанеф-

ридиев, (3) одна пара ганглиев. Детали строения этих

органов будут обсуждаться при рассмотрении анне-

лид, поскольку только в этой группе они сохрани-

лись в первоначальном состоянии. У членистоногих

имело место не только многократная и независимая

дифференциация исходно однородных сегментов

(становление гетерономной метамерии), но и рас-

падение целомических мешков в процессе эмбрио-

нального развития, редукция или утрата нефридиев.

Наряду с расчленением туловища, план строе-

ния нервной системы в виде брюшной двойной це-

почки также создает основу важнейшего сходства

всех сегментарных животных. Эта нервная система

напоминает веревочную лестницу, состоящую из рас-

положенных вентрально парных продольных тяжей

(коннектив) с парой ганглиев в каждом сегменте и

связующих их комиссур (илл. 486). На переднем кон-

це комиссуры надглоточного ганглия образуют око-

логлоточное кольцо; оно связано с ганглиозной мас-

сой, первично расположенной в головной лопасти

(мозг, надглоточный ганглий) (илл. 486). Другими,

возможно гомологичными сходными признаками,

являются три пары боковых нервов в каждом сегмен-

те (илл. 486) и гистологическая структура ганглиев,

состоящих из центрального нейропиля и расположен-

http://jurassic.ru/