Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

386 Annelida

расширение

вентрального

усика

Илл.

515.

Эпитокия у Platynereis dumerillii (Nereididae).

А — половозрелая эпитокная мужская особь с увеличенными глазами, увеличенными дорсальными усиками на передних сегментах, которые

несут хеморецепторы, эпитокные плавательные щетинки на заднем участке тела и анальные папиллы для выведения спермы. Б — параподия

30-го сегмента атокного животного. В — параподия 30-го сегмента тела эпитокной мужской особи с дополнительныим пластинками (ламел-

лами),

изменёнными дорсальными и вентральными усиками и с плавательными щетинками. Оригинал A. Fischer, Майнц.

тофоров) (илл. 65); у других таксонов сперматозои-

ды созревают, плавая в целомической жидкости по

одному, иногда в группах по четыре, очень редко

внутри цисты. Все стадии гаметогенеза зависят от

гормонов и внешних факторов

У Nereididae выделение гормона мозга

(нереидин)

запускает мейоз гоноцитов. У Syllidae провентрикулюс (см.

илл.

523) обладает эндокринной функцией, которая влияет

на половое

созревание.

Harmothoe imbricata (Polynoidae)

в течение жизненного цикла гонадотропные гормоны моз-

га индуцируются под влиянием изменения длины светово-

го дня: ооциты начинают дифференцировку только в том

случае, если особь в течение 42-55 суток получает менее

13 часов дневного света;

противном случае половые клет-

ки редуцируются. Высокая температура также, частично

синэргически с другими факторами, может позитивно вли-

ять на процесс образования желтка, или же эти факторы

могут быть запускающими (см. также контроль выведения

гамет).

Гаметы выводятся через нормальные или пре-

образованные нефридии (илл. 502Б). Иногда они

выходят наружу через специальные гонодукты, че-

рез заднюю кишку и анус, иногда посредством от-

рывания сегментов или прорыва стенки тела. Часто

оплодотворение наружное, в «открытой» воде. Бен-

тосные виды во время размножения собираются у по-

верхности воды парами или образуют скопления. Для

этого необходим переход к другим движениям (быс-

трому и длительному плаванию) и другому поведе-

нию (положительному фототаксису, реакции на фе-

ромоны, прекращению питания), что преобразует по-

ловозрелых особей (эпитокия).

http://jurassic.ru/

Annelida

387

Илл.

516. Эпигамия и шизогамия у полихет.

А — половозрелые животные без внешних преобразований (= атокная форма), например Nereis diversicolor. Б—Г — эпигамия. Половозрелые

животные с внешними преобразованиями (= эпитокная форма). Б — внешние изменения охватывают всё тело. В — преобразование прежде

всего в задней части тела, например Platynereis dumerilii. Г — преобразования прежде всего в средней части тела, например Perinereis

marioni. Д-И — шизогамия. Непрямое развитие, проходящее путём отделения от организма участка тела, несущего половые клетки. Д —

отделяется только задняя часть тела, передняя часть восстанавливает новую заднюю часть, например Eunice viridis (тихоокеанские палоло).

Е — задняя часть после отделения формирует головной конец, например Syllis gracilis. Ж — голова формируется непосредственно перед

отделением, например Syllis arnica. 3 — образование новой особи с головным концом, дополнительное почкование новых половых особей без

головы на задней части материнской особи, например Autolytus sp. И — почкование зооидов (столонов) на задней части материнской особи.

Самая старая половая особь на конце цепочки, например Myrianida fasciata. Зачернены преобразованные (эпитокные) особи или отделивши-

еся участки тела с половыми клетками. По Schiedges (1979) и другим авторам.

У эпитокных Nereididae, например, параподии

превращаются в плавники с большей поверхностью;

прежние щетинки отпадают и заменяются на более

широкие (илл. 493

К),

которые располагаются вееро-

образно, образуя дополнительную гребную поверх-

ность (илл. 515В); некоторые параподиальные уси-

ки увеличиваются, и на них появляются специфичес-

кие хеморецепторы; глаза гипертрофируются за счёт

увеличения их клеток; кишка частично редуцирует-

ся;

мускулатура сильно изменяется, благодаря гис-

толизу, прежде всего, в продольных пучках, тогда как

косые мышцы в области параподии усиливаются, а

тонкая структура мышечных клеток изменяется (ста-

новится больше митохондрий); сеть кровеносных со-

судов особенно разрастается в параподиях; у мужс-

ких особей на пигидиуме иногда образуются допол-

нительные папиллы для выведения наружу сперма-

тозодов. Половые особи настолько сильно видоизме-

няются, что ранее из-за незнания полного жизненно-

го цикла их относили к другому роду — Heteronereis.

Такого рода преобразования могут охватывать

всё тело или только его часть (илл. 516). Когда пол-

ностью ставшее эпитокным животное принимает

участие в размножении, говорят об эпигамии. (У

многих видов, как правило, после вымета половых

продуктов эпитокные формы гибнут, например у Ne-

reididae. Однако эпитокные преобразования могут

быть также обратимыми.) У некоторых Eunicidae эпи-

токной становится только задняя часть тела, вклю-

чающая около 100 сегментов; она отделяется от бес-

полого атокного переднего конца и самостоятельно

плавает (извивается) в открытой воде (шизогамия).

Передний отдел животного остаётся на грунте, не

принимает участия в размножении и регенерирует,

образуя к следующему сезону нереста новый эпиток-

ный задний конец (например, палоло Eunice viridis,

илл. 518).

Размножение

по

типу шизогамии особенно характер-

но для многих Syllidae (илл. 516, 517). В результате деле-

ния — архитомии или паратомии — возникает большое

число особей (столоны, зооиды) на материнской особи

(«кормилица»), которые отделяются, уплывают и прини-

мают участие в откладке половых продуктов. Однако на-

стоящая смена поколений — метагенез — происходит не

во всех случаях, поскольку женские половые клетки обра-

зуются во множестве ещё в материнской особи, перед от-

делением столона.

При наружном оплодотворении животные од-

новременно выбрасывают в воду огромное множе-

ство сперматозоидов и яиц — крупные виды выбра-

сывают более 100

ООО

яйцеклеток и гораздо большее

число сперматозоидов. Созревание гамет регулиру-

ется гормонально (смотри ниже). Одновременная

дифференцировка гамет у одной особи необходима

для успешного оплодотворения вида, чьи половые

продукты вымеётываются в воду. Но этого недоста-

точно: эпитокия, созревание гамет и собирание осо-

http://jurassic.ru/

388

Annelida

Илл.

517. Шизогамия. Образование столонов (зооидов) у

Autolytus

purpureomaculatus

(Syllidae).

Из Grasse (1959) по Okada (1933).

бей в группы должны проходить синхронно во всей

популяции, так чтобы мужские и женские особи мог-

ли одновременно выметать половые продукты, и что-

бы создать все условия для достижения наибольше-

го процента оплодотворения. Это происходит благо-

даря связи между эндокринной системой и внутрен-

ними часами (эндогенный ритм), синхронизация ко-

торых достигается внешними факторами («датчик

времени», например, освещение или температура

воды).

У Platynereis dumerilii (илл. 515) при умень-

шении интенсивности освещения после полнолуния

начинается созревание яйцеклеток и эпитокия, так

что сразу при образовании новой луны — 16-20 дней

спустя — многочисленные половозрелые гетероне-

ридные особи, формируют одну популяцию, роятся

и выметывают половые продукты.

Такого же рода размножение, которое зависит от

лун-

ного календаря, известно и для

Typosyllis prolifera

(илл.

519):

Формирование столонов контролируется двумя гор-

монами, которые находятся в антагонистических отноше-

ниях друг к другу. (1) Первый гормон из простомиума, он

Илл.

518. Размножение

Eunice viridis

(тихоокеанский палоло).

Эпитокный задний конец, наполненный половыми мужскими или

женскими клетками, отрывается от передней части тела и уплывает

к поверхности моря, где сразу после роения вымётывает яйца или

сперматозоиды. Передний конец остаётся в коралловом рифе и вос-

станавливает заднюю часть тела для дальнейшего размножения. Этот

процесс осуществляется одновременно у всех половозрелых живот-

ных в одной популяции и проходит один раз в год (см. текст). Из На-

uenschild (1975).

Илл.

519. Цикл развития с шизогамией у полихет

(Typosyllis

prolifera,

Syllidae), см. текст.

Оригинал H.-D. Franke, Гельголанд.

http://jurassic.ru/

Annelida 389

Илл. 520.

Внутреннее оплодотворение

полихет.

А —Dinophilus gyrociliatus (Dinophilidae). Подкожное введение спер-

мы карликовым самцом ювенильной самке, которая

ещё

внутри

ко-

кона. Дальнейшая копуляция может проходить

вне

кокона.

Б —

Hesionides arenaria (Hesionidae). Передача спермы

при

помощи

уд-

военного сперматофора, который вытягивается

самцов

из

парных

половых отверстий

на

простомиуме

приклеивается

поверхности

тела самки

любой части

её

тела. Оттуда спермин пробираются

че-

рез кожу

целом.

Из

Westheide (1984).

поддерживает образование столонов. (2) Второй гормон из

провентрикулюса,

он

задерживает этот процесс. Длитель-

ное освещение

высокие температуры летом стимулиру-

ют эндокринную активность простомиума. Ритмичность

репродукции

течение периода размножения обуславли-

вается эндогенным циркалунарным осциллятором, который

через цикл лунного света синхронизирует датчик времени

и лунный месяц: готовые к отделению половозрелые сто-

лоны возникают приблизительно за несколько дней до пол-

нолуния. Непосредственно отделение и последующее рое-

ние половых особей активизируется

утренних лучах вос-

ходящего солнца.

«Тихоокеанский палоло»

Eunice viridis (илл. 518)

является самым известным примером: происходит синх-

ронизация размножения

фактором лунного света; поми-

мо этого играют роль, вероятно, годовая

дневная перио-

дичность. Этот вид роится

островов тропической Паци-

фики только один

раз в

год, всегда менее часа

первую,

вторую или третью ночь

период последней четверти лун-

ного месяца, между октябрём

ноябрём. Жители острова

издавна знают

это

время,

они

вылавливают задние части

червей

поверхности моря

едят сырыми или тушёными,

считая

их

изысканным блюдом.

В скоплениях особи одного вида находят друг друга

при помощи

феромонов,

которые могут выделяться непос-

редственно

при

вымётывания половых клеток.

многих

Nereididae один

из

таких феромонов может быть иденти-

фицирован

как

5-метил-З-гептанон. Этот феромон обес-

печивает половую специфичность. Мужские особи проду-

цируют

его в

виде

S(+)

изомера,

женские

— в

виде

S(-)

изомера: самцы или самки реагируют только на изомер дру-

гого пола. Видовая специфичность поддерживается благо-

даря огромному разнообразию феромонов, продуцируемых

отдельными видами.

Полихеты, не покидающие грунта, а среди них

многие, которые живут в интерстициали (простран-

ствах между песчинками) — Pisionidae, Hesionidae,

Dinophilidae и др. — обладают, как правило, копуля-

тивными органами для прямой передачи спермы:

такое внутреннее оплодотворение позволяет живот-

ным обходиться небольшим числом женских гамет

(илл. 520), что стало решающим для возникновения

организмов микроскопических размеров. Также мно-

гие крупные виды откладывают яйца не просто так,

а покрывают их слизистой оболочкой (кокон) или

опекают свою кладку, нося её на себе (илл. 526В); в

этом случае количество образующихся женских по-

ловых клеток также невелико.

Бесполое размножение встречается часто и

связано со способностью полихет к репаративной ре-

генерации (илл. 503Б).

Первично эмбриональное развитие непрямое

и проходит через стадию свободноплавающей личин-

http://jurassic.ru/

390

Annelida

Илл.

522. Типы личинок полихет.

А —Serpula vermicularis (Serpulidae), трёх-

дневная трохофора, СЭМ. Б — Owenia fu-

siformis (Oweniidae), митрария, трохофора

с очень длинными щетинками для парения

в толще воды. В — Magelona mirabilis (Ма-

gelonidae), взрослая личинка с длинными

капиллярными личиночными щетинками

на переднем конце тела (так называемая не-

ктосома), плавает благодаря ундулирую-

щим движениям. Г — Nereis pelagica (Ne-

reididae), нектохета с тремя сегментами.

Д — метатрохофора поздней стадии неиз-

вестного вида, из планктона близ Гельго-

ланда. Е —Lattice conchilega (Terebellidae),

аулофора, в конической личиночной труб-

ке,

которая служит для плавания. Часто

встречается в планктоне Северного моря.

А — оригинал С. Nielsen, Копенгаген; Б-

Е — оригиналы W. Westheide, Оснабрюк.

К'

ки — трохофоры, которая потом превращается во

взрослую особь. Дробление спиральное. После ше-

стого деления образуется бластула, состоящая из 64

бластомеров. У неё уже можно различить области

зародышевых листков и органов, положение которых

друг относительно друга у разных видов очень сход-

но.

— Гаструляция частично происходит путём ин-

вагинации (илл. 268А), однако чаще, при наличии

большого желточного тела, путём эпиболии. Из пе-

редней части бластопора образуется рот, из задней

части — анальное отверстие или же оно заново об-

разуется на этом месте.

Как правило, округлая протрохофора двигает-

ся за счёт ресничного пояска (прототрох); который

разделяет тело личинки на верхнюю эписферу и ниж-

нюю гипосферу. Дальнейшая дифференцировка при-

водит у разных видов к трохофорам совершенно раз-

ного облика; они, как правило, имеют апикальную

ресничную теменную пластинку, глаза и дополни-

тельные ресничные образования, к которым, в част-

ности, относится метатрох, служащий для сбора мел-

ких частиц пищи (илл. 521 А, 522А).

Всё развитие сильно детерминировано; среди

бластомеров можно проводить гомологии (илл. 288).

Из бластомера 4d из четвёртого квартета образуют-

ся оба мезодермальных телобласта, из которых да-

лее формируются мезодермальные полоски по обе-

им сторонам кишки. В них схизоцельным путём об-

разуется целомические полости. Гипосфера вытяги-

вается, на ней появляются личиночные щетинки и

придатки головного конца; дифференцируются око-

логлоточные коннективы и брюшная нервная цепоч-

ка. В итоге совершается метаморфоз, который рас-

познаётся благодаря работе преанальной зоны рос-

та. Это область, в которой находится каудальный ко-

нец мезобласта. Также между ртом и порошицей ли-

чинки, пигидиумом, образуется метамерно расчленён-

ное тело: формируется метатрохофора (илл. 522Д).

Только бедные желтком личинки планктотроф-

ны — с самого начала питаются мелкими планктон-

ными организмами. Из богатых желтком яиц появ-

ляются лецитотрофные личинки, которые живут за

счёт запасов желтка. У яиц, богатых желтком, также

может проходить прямое развитие, без образования

личинки.

Личинки, особенно те, которые долго плавают

в воде, часто легко отличимы по дополнительным ли-

чиночным структурам: личинка-нектохета имеет

параподий, используемые для плавания (илл. 522Г);

личинка-нектосома плавает в основном за счёт вол-

нообразных движений (илл. 522Б), личинка-аулофо-

ра теребеллид имеет личиночную трубку (илл. 522Е).

http://jurassic.ru/

Annelida

Систематика

Полихеты

—

очень древняя группа. Ископае-

мые характерного

для

полихет внешнего вида извес-

тны

ещё с

кембрия.

Так

называемые сколекодонты

известны прежде всего

из

ордовика

силура, при-

чём они существовали

большом количестве

раз-

нообразных формах.

Это

ископаемые элементы

че-

люстного аппарата отряда эуницид, которые можно

гомологизировать

соответствующими структурами

современных животных.

В пределах традиционных полихет («собствен-

но Polychaeta») различаются около

современных

семейств,

из них

представители около

семейств

встречаются

Северном

Балтийском морях,

виды

66 семейств

— в

Средиземном море. Традиционно

полихет делят

на

«Errantia» (преимущественно, пла-

вающие

ползающие, гомономно сегментированные

животные), «Sedentaria» (преимущественно, роющие

или сидячие животные, тело разделено

на

тагмы)

«Archiannelida» (мелкие формы, часто

личиночны-

ми чертами: Polygordiidae, Saccocirridae (илл. 498А),

Protodrilidae, Nerillidae (илл. 526В), Dinophilidae (илл.

520А),

Diurodrilidae). Такое разделение искусствен-

но

будет пересмотрено.

Вероятно,

не все

приведённые ниже субтаксо-

ны монофилетичны. Эволюционный

ряд

основан

на

предположении, что прототип аннелид был гомоном-

но сегментирован, имел хорошо развитые параподии

со щетинками,

также

нёс

простомиальные придат-

ки.

Поэтому формы

двуветвистыми параподиями,

многочисленными крупными щетинками, различны-

ми простомиальными придатками

одинаковыми

сегментами будут первичны

по

отношению

таксо-

нам

гетерономной сегментацией, редукцией пара-

подий, малым числом щетинок (или вовсе

без

них)

сильно модифицированными простомиальными при-

датками. Филогенетические отношения между так-

сонами

до сих пор не

вполне ясны

или

совершенно

туманны. Наличие серьёзных структурных различий

говорит

независимом филогенетическом развитии

многих этих таксонов.

1.1.

«Собственно Polychaeta»

1.1.1.

Amphinomida

Eutrythoe complanata

(Amphinomidae),

«огненные

черви», 140 мм. Могут являться причиной воспалений кож-

ного покрова из-за наличия многочисленных гарпуно-

или

стрелоподобных щетинок. Щетинки могут выпускаться

животных

одновременно

этим выпускается

яд.

Пара-

подии хорошо развиты, двуветвистые,

жабрами, вент-

ральными и дорсальными усиками. Нухальные органы

(ка-

рункулы)

виде хорошо заметных утолщений, находятся по-

391

пальпа

перистомиальные

Илл.

523.

Brania subterranea

(Syllidae).

Выпячиваемая

из

сосущей глотки аксиальная передняя кишка

мус-

кульный провентрикулюс. Оригинал

Westheide, Оснабрюк.

зади простомиума. Бесполое размножение происходит час-

то.

Преимущественно обитают в неглубокой воде в тёплых

морях.

—

Hermodice carunculata

(Amphinomidae),

300

мм.

1.1.2.

Spintherida

*Spinther

arcticus

(Spintheridae),

мм.

Дорсальная

сторона тела закрыта нотоподиями. Живёт

губках.

1.1.3.

Phyllodocida

*Aphrodtia aculeata

(Aphroditidae), морская мышь,

200

мм

в длину,

до 60

мм в

ширину; дорсальные усики

па-

раподии преобразованы

чешуйки (элитры), часть щети-

нок образует войлокоподобное покрытие спины; другие

щетинки переливаются всеми цветами. Головной конец

зарывается

илистый грунт; дыхание происходит через

поднятие

опускание элитр. Хищник (илл. 480).

—

*Lepi-

donotus squamatus

(Polynoidae), чешуйчатый червь,

мм.

Также имеет элитры.

—

*Harmothoe impar

(Polynoidae),

мм; иногда живёт в ходах

трубках других полихет. Хищ-

ник

(илл.

524А).

—

*Pisione remota

(Pisionidae),

25 мм.

Типичный вид, живущий на грубых песках и ракушечнике.

Мужские особи

со

сложными сегментарными копулятив-

ными органами, женские особи

рецептакулами (семяп-

риёмниками), перенос спермы прямой.

—

*Anaitides

mu-

cosa

(Phyllodocidae),

150

мм,

200

сегментов. Ползающий,

сильно вытягивающийся червь.

листовидными дорсаль-

ными усиками

далеко выпячивающейся глоткой

без че-

люстей. Хищник.

—

Vanadis formosa

(Alciopidae);

180 мм,

200 сегментов. Голопелагический хищник

удалённых

от

побережья водах тёплых морей, активно охотится

за

своей

жертвой;

хорошо развитыми линзоподобными глазами

(илл.

520В).

—

*Hesionides arenaria

(Hesionidae),

мм.

Ши-

http://jurassic.ru/

392

Annelida

Илл.

524. Различные габитуальные формы

полихет.

А —Harmothoe

sp.

(Polynoidae), эпибентический чешуй-

чатый червь,

которого дорсальные усики параподии

преобразовались

пластинчатые структуры (элитры).

Длина около

40 мм. Б —

Tomopteris

sp.

(Tomopteridae),

голопелагическая полностью прозрачная форма из план-

ктона,

плавникообразными параподиальными ветвя-

ми,

щетинки только

щупальцевидных усиках. Длина

около

80 мм. В —

Protodrilus adhaerens (Protodrilidae),

представитель мейофауны; параподии

щетинок

нет.

Длина около

3 мм. Г —

Polydora

sp.

(Spionidae), полу-

сидячая форма.

При

помощи крючковидных щетинок

5-го щетинконосного сегмента может просверливать твёр-

дый субстрат. Длина около

25 мм. По

разным авторам.

роко распространенный представитель мейофауны. Пере-

дача спермы прямая,

(илл.

520Б).

— *Microphthalmus

listensis

(Hesionidae),

2,1 мм.

Синхронный гермафродит

прямой передачей спермы.

— *Ophiodromus flexuosus

(Hesionidae),

мм. Часто находится на брюшной стороне

морских звёзд.

— *Exogone naidina

(Syllidae),

4 мм. Ха-

рактерна забота

потомстве.

—

Далее многочисленные

силлиды

различными способами размножения

Brania

subterranea, 2,5 мм,

широко распространённый предста-

витель мейофауны (илл. 523).

—OdontosyUis

enopla,

20 мм,

имеет дневной

лунный ритмы размножения: роится

водах Бермудских островов 55 минут после захода солнца,

чаще всего вечером после полной луны; специфический

голубовато-зелеёный интенсивный свет половозрелых осо-

бей служит

для

нахождения полового партнера.

—

*Autolytus

prolifer,

20 мм. С

характерной

для

семейства

аксиальной глоткой, имеющей несколько отделов (илл. 523),

которой

они

прокалывают

высасывают гидроидов.

Ши-

зогамия (илл. 517); женский столон (Sacconereis)

боль-

шой выводковой камерой и мужской столон (Polybostrichus)

с большими разветвлёнными пальпами, отличающиеся

внешне

от

материнских особей; характерные формы

ме-

ропланктона.

—

*Nereis

diversicolor

(Nereididae),

150 мм.

Частый

вид на

литорали Северного моря; также часто

загрязнённых

сильно солёных областях (илл. 505-507).

Всеядный, также микрофаг. Это многочисленный, крупный

и часто встречающийся вид. Среди Nereididae бывают так-

же пресноводные

наземные формы:

*N. virens, до 80 см,

200 сегментов; самый большой кольчатый червь фауны Гер-

мании. Живёт на песчаном грунте литорали.

— *N.fucata,

200

мм.

Живёт

раковинах моллюсков, которые заняты

раками-отшельниками

Eupagurus

bernhardus,

чью добычу

и поедает.

—

*Platynereis

dumerillii,

мм. Ярко выражен-

ная эпитокия

(илл. 515).

Роение связано

фазами луны.

Разводят

как

лабораторное животное.

—

*Nephtys hombergii

(Nephtyidae),

200

мм. Быстро роет субстрат при помощи

выворачивающейся глотки. Хищник и хороший пловец.

—

*Tomopteris helgolandica

(Tomopteridae) (илл. 524Б), 15 мм.

Голопелагическое животное, может длительно плавать.

Тело прозрачное, параподии

плавниковоподобными при-

датками, щетинки имеются только

длинных щупальце-

видных усиках; глаза

линзами. Хищник

выворачиваю-

щейся трубковидной глоткой.

—

*Glycera capitata

(Glyce-

ridae),

150 мм. Имеет особенно длинную цилиндрическую

выворачивающуюся глотку.

1.1.4.

Eunicida

Eunice

viridis

(Eunicidae), тихоокеанский палоло,

см;

атокный передний конец, состоящий приблизительно

из

500

сегментов, эпитокный задний конец

—

приблизи-

тельно

из 700

сегментов. Роение происходит точно

по го-

довому, лунному и дневному календарю в Полинезии; ши-

зогамия (илл. 518). Сложный мышечный аппарат передней

кишки

кутикулярными, сильно кальцинированными

че-

люстными элементами («максиллы» и «мандибулы») (илл.

501В);

питание в основном водорослями.

—

Далее много-

численные крупные эунициды, в основном

из

теплых мо-

рей.

—

*Hyalinoecia

tubicola

(Onuphidae),

10 мм.

Тело

прозрачной трубке

крышечками

на

обоих концах, пре-

пятствующими проникновению врагов.

—

*Ophryotrocha

puerilis

(Dorvilleidae),

10 мм.

Последовательный гермаф-

родитизм

фенотипически определяемым полом

(илл.

526В).

— *Histriobdella homari

(Histriobdellidae)

(илл.

526А),

1,5

мм. Без щетинок. Паразитирует на жабрах ома-

ров.

—

*Dinophilus gyrociliatus

(Dinophilidae); ярко выра-

женный половой диморфизм: Женские особи

— 1,2 мм,

http://jurassic.ru/

Annelida 393

мужские —

60 мкм,

самые маленькие аннелиды (общее чис-

ло клеток около 300).

передней части кишки,

на

вент-

ральной стороне

самок расположен мышечный бульбус,

которым, как языком, соскабливаются обрастания,

рес-

нички ротовой полости направляют

их

в кишку. Без пара-

подий и щетинок; двигаются, скользя за счёт ресничек, по-

крывающих брюшную сторону (илл. 520А).

1.1.5.

Diurodrilida

*Diurodrilus

minimus

(Diurodrilidae), 250^150

мкм.

Живёт

промежутках между песчинками пляжа;

от

Бал-

тийского до Средиземного моря. Тело без придатков и ще-

тинок, только

сегментов.

1.1.6.

Nerillida

(илл.

526В)

*Troglochaetus

ftera«ecA:/(Nerillidae),

0,7 мм. Просто-

миум

двумя ложковидными пальпами. Тело состоит

из

буккального отдела и семи сегментов

маленькими пара-

подиями;

параподиях длинные волосовидные щетинки.

Пресноводный вид, живёт

капиллярных системах грун-

товых

континентальных

вод.

—

*Nerilla

antennata(Neri\]\dae),

1,5

мм,

девять

сегментов.

Широко

распространенный

вид,

жи-

вущий в капиллярных системах морских осадков, между во-

дорослями; часто встречается

морских аквариумах.

1.1.7.

Spionida

*Polydora

ciliata

(Spionidae)

(илл.

524Г),

30 мм. С

двумя длинными ресничными пальпами на переднем кон-

це тела для сбора пищи. Проделывает углубления

рако-

винах моллюсков и других твёрдых субстратах

—

вероят-

но,

при помощи крючковидных щетинок пятого щетинко-

носного сегмента

—

и строит в них U-образные трубки

из

песчинок

мукопротеинов.

—

*Pygospio

elegans

(Spioni-

dae),

мм,

трубки облеплены детритом;

на

литорали встре-

чается

до

100 000 особей/м

—

*Marenzelleria viridis

(Spi-

onidae),

40 мм.

Североамериканский

вид,

обитающий

солоноватых водах, распространившийся

течение пос-

ледних 10 лет по побережью Северного моря и Балтийско-

го моря до Финляндии. Селится на мелкопесчаных субстра-

тах до 130 000 особей/м

; составляет до 20% содержимого

желудка камбаловых рыб.

—

*Chaetopterus

variopedatus

(Chaetopteridae), 250 мм. Строение параподий на протяже-

нии тела очень различно; живёт

U-образных трубках,

построенных

из

секрета. Имеет особый механизм фильт-

рации,

при

котором постоянно надстраивается слизевая

сумка.

Такая

слизевая сумка, с отфильтрованным

неё план-

ктоном, время

от

времени проглатывается. Интенсивная

биолюминесценция: светится слизевая оболочка

различ-

ных частях тела.

—

Magelona

mirabilis

(Magelonidae),

мм.

Местами доминирующий

вид на

мелком песке

в Се-

верном море

(7 000

особей/м

) (илл. 522В).

1.1.8.

Protodrilida

*Protodrilus

spp. (Protodrilidae). Обитают повсемес-

тно

капиллярных промежутках между песчинками;

дли-

ну составляют всего несколько милиметров. Параподий

щетинки отсутствуют; передний конец несёт пару длин-

ных пальп (илл. 524С).

1.1.9.

Cirratulida

*Tharyx marioni

(Cirratulidae),

мм. Тело длинное,

состоящие из многочисленных сегментов. Отчётливый про-

стомиум

без

придатков; одна пара длинных щупалец

на

одном

из

первых сегментах тела

многочисленные длин-

ные нитевидные жабры

на

последующих сегментах.

—

*Dodecaceria caulleryi

(Cirratulidae),

мм. Особое беспо-

лое размножение (илл. 503Б), смена генераций.

—

*Cteno-

drilus

serratus

(Ctenodrilidae),

8 мм,

гермафродит; беспо-

лое размножение путём паратомиии.

—

*Parergodrilus

he-

ideri

(Parergodrilidae),

мм. Живут в лесной подстилке.

1.1.10.

Cossurida

*Cossura longocirrata

(Cossuridae),

мм; Северная

Атлантика, на севере Северного моря. Имеет многочислен-

ные гомономные сегменты

непарный длинный усик

на

одном

из

сегментов.

1.1.11.

Polygordiida

*Polygordius

appendiculatus

(Polygordiidae),

50 мм.

Нитевидное тело,

без

параподий

щетинок,

двумя

ко-

роткими простомиальными щупальцами. Двигаются,

из-

вивая тело при помощи продольной мускулатуры, толстая

кутикула. Интерстициальные жители сублиторали,

осад-

ках средней и грубой зернистости.

1.1.12.

Flabelligerida

*Flabelligera

affinis

(Flabelligeridae),

60 мм.

Тело

прозрачной тунике. Часто встречаются на верхней поверх-

ности морских ежей.

1.1.13.

Poeobiida

Единственный

вид:

Poeobius meseres

(Poeobiidae),

мм.

Пелагические, Северная Пацифика,

от

Аляски

до Ка-

лифорнии. Длинное овальное тело; без внешней сегмента-

ции,

щетинки отсутствуют,

но

имеются

11 пар

ганглиев.

Втяжная голова

одной парой щупалец, нухальных орга-

нов

жабр. Систематическое положение спорное.

1.1.14.

Orbiniida

*Scoloplos

armiger

(Orbiniidae), 120 мм,

200

сегмен-

тов.

Заострённый простомиум

без

придатков. Типичный

детритофаг (ест грунт), обитает на литорали

сублитора-

ли.

Красноватые слизистые коконы, содержащие

до 5 000

яиц,

встречаются на поверхности грунта.

1.1.15.

Questida

Novaquesta trifurcata

(Questidae),

9 мм, 33

сегмента.

Атлантическое побережье США. По габитусу

типу размно-

жения (сперматека, клителлум, кокон) напоминают олигохет.

1.1.16.

Opheliida

*Ophelia rathkei

(Opheliidae),

мм, 22-25 сегментов.

Веретенообразное тело; простомиум маленький,

без

при-

датков. Двуветвистые, сильно редуцированные параподий

с волосовидными щетинками. Обитают на песчаных грун-

тах побережий.

http://jurassic.ru/

394

Annelida

1.1.17.

Capitellida

*Capitella

capitata

(Capitellidae),

120

мм. Комплекс

из многочисленных очень сходных видов. Внешне напо-

минают дождевых червей, простомиум маленький,

не не-

сущий придатков, параподии сильно редуцированы. Копу-

лятивный орган на 8-м и 9-м сегментах, имеются гениталь-

ные щетинки. Роющие формы, грунтоеды, обитают

осад-

ках

высоким содержанием питательных веществ.

—

*Heteromastus

filiformis

(Capitellidae),

180 мм.

Типичные

жители литорали.

—

*Arenicola marina

(Arenicolidae), пес-

кожил, (илл.

509,

510),

200

мм. Типичные обитатели пес-

чаной литорали, строят U-образные норки. Грунтоеды. Ча-

сто используют

качестве наживки

при

ловле рыбы.

—

*Maldane

sarsi

(Maldanidae), 110 мм. Цилиндрическое тело,

состоящие

из

небольшого числа

(19)

одинаковых, расши-

ряющихся к концу, узловатых сегментов («бамбуковые чер-

ви»),

параподии сильно редуцированы. Головных придат-

ков нет. Трубки обклеены песком

глиной.

1.1.18.

Psammodrilida

*Psammodrilus balanoglossoides

(Psammodrilidae),

мм;

обитают

на

песчаной литорали. Имеют

отдела тела;

крючковидные щетинки.

1.1.19.

Sternaspida

*Sternaspis

scutata

(Sternaspidae),

30 мм.

Передний

конец тела несёт кольцеобразные сегменты

упорядочен-

но расположенные рядами щетинки; на заднем конце тела

имеется пластинчатая структура

нитевидные жабры.

1.1.20.

Oweniida

*Owenia

fusiformis

(Oweniidae),

100

мм. Цилиндри-

ческое тело, число сегментов достигает 30, однако между

ними нет чётких границ. Червь живёт в мембранной труб-

ке,

состоящей

из

слоев песка

других частиц, уложенных

как кирпичики. При смене места обитания эта трубка

пе-

реносится тоже. Простомиум имеет дихотомически ветвя-

щиеся, покрытые ресничками выросты для отбора мелких

частиц. Особенная метатрохофора (митрария) с очень длин-

ными щетинками

моноцилиарными эпителиальными

клетками (илл. 522Б).

Все

эпителии взрослых особей так-

же моноцилиарные (илл. 130)

—

этот первичный признак

среди Spiralia, он встречается только у Gnathostomulida мел-

ких размеров;

для

макроскопических форм такое состоя-

ние описано только однажды.

Эта

особенность побудила

некоторых авторов рассматривать овениид как таксон, сто-

ящий особенно близко

предкам аннелид.

российской

литературе овениид уже давно на основании гистологичес-

ких

микроанатомических исследований нервной систе-

мы рассматривают как предковых аннелид.

1.1.21.

Terebellida

*Pectinaria

koreni

(Pectinariidae)

(илл. 511), 50 мм.

Тело состоит

их

трёх отделов: торакс, абдомен

скафа*.

* Существует и другая трактовка отделов Pectinariidae,

описанная

примечании к характеристике

класса

(прим.

ред.).

Крупные щетинки на переднем конце тела, приспособлен-

ные

для

рытья. Песчаная трубка правильной конической

формы.

—

AlvineUa pompejana

(Alvinellidae),

100

мм,

по-

рядка 200 сегментов, два отдела. С многочисленными око-

лоротовыми щупальцами

четырьмя парами больших пе-

рообразных жабр. Живёт

пергаментообразных трубках

построенных из протеинов. Обитает непосредственно око-

ло гидротермальных источников (см. илл. 525), абиссаль,

Тихий океан. Масса коккоидных

нитевидных бактерий,

чьё значение обсуждают, покрывает поверхность тела.

—

*Lanice conchdega

(Terebellidae), трубка древовидная,

300

мм.

Передний конец пучок щупалец (см. илл. 527). Черви

живут на литорали

сублиторали в вертикально ориенти-

рованных трубках, достигающих

40 см в

длину. Трубка

вверху заканчивается кустистым отростками, устойчива на

течении. Личинка (аулофора) имеет временную коничес-

кую трубку, которая служит для движения (принцип реак-

тивного движения) (илл. 522Е).

—

*Sabellaria

spinulosa**

(Sabellariidae), песчаные кораллы,

мм; трубочки, пост-

роенные

из

песка, соединены между собой

цепочки.

Встречаются

на

ваттах

Северном море.

— S. alveolata,

Илл.

525.

AvineUa pompejana

(Alvinnelidae).

Вид сбоку,

вытянутыми околоротовыми щупальцами

четырьмя

парами перистых жабр

на

первом сегменте. Типичный

вид

окрест-

ностей гидротермальных источников восточной части Тихого океа-

на, глубина

2 500 м

(илл.

531). Из

Desbruyeres

Laubier (1980).

** Sabellariidae чаще относят

следующему отряду

—

Sabellida (прим. ред.).

http://jurassic.ru/

Annelida

395

фр.

«hermelle» (илл. 513). Строят рифы

на

северо-восточ-

ном побережье Франции, площадью

до 4

км

. Живут

4-5

лет. Три отдела тела, из них хвостовой лишён щетинок.

На

дорсальной стороне обоих первых сегментов имеются мно-

гочисленные крепкие цвета латуни щетинки (опахала), они

служат

для

закрывания входа

трубку. На брюшной сторо-

не переднего конца тела расположены многочисленные

щупальца, которые служат для сбора пищи (ротовые

фи-

ламенты верхней губы).

—

Phragmatopoma

caudata (Sa-

bellariidae)

мм

—

вдоль восточного побережья Флори-

ды образуют мощные рифы высотой

до 1 м и

длиной

до

300 км.

1.1.22.

Sabellida

Sabella penicdlus

(Sabellidae),

250

мм,

600

сегмен-

тов.

Строит неизвестковую, мембранную трубку, которую

никогда не покидает. Большая раздвоенная крона щупалец

служит и фильтрационным, и жаберным аппаратом. Осно-

вания щупалец гомологичны пальпам. Нефридии имеют

общую дорсальную пору.

— Spirographs

spallanzani

(Sa-

bellidae),

300

мм. Одно

из

оснований щупалец (платфор-

ма) длинное

спирально завитое.

—

*Fabricia sabella

мм.

Ползает задним концом вперёд; перистомиум

пиги-

диум несут

по

паре глаз. Трубка облеплена детритом.

—

*Pomatoceros

triqueter,

трёхгранный червь (Serpulidae),

мм.

Трёхгранная, слепо замкнутая,

виде пакетика трубка,

которая чаще всего располагается на твёрдом субстрате

по

всей длине

—

также на живых моллюсках. Трубка жёстко

прикреплена

субстрату, червь никогда

её не

оставляет.

Слизистый секрет и кальциевые выделения, необходимые

для построения трубки, формируют два комплекса желёз

расположенных

на

воротничковой складке простомиума

(трубка строится

со

скоростью

до

11,4 мм

месяц). Име-

ется большая великолепная, цветная, разделённая надвое

крона щупалец; одно щупальце превращено

оперкулюм

с обызвествлённой верхней поверхностью.

—Ficopomatus

* Сейчас считают младшим синонимом

Fabricia stellaris

(прим.

ред.).

Илл. 526.

Внешний

вид

полихет мейофауны.

—

Histriobdella homari (Histriobdellidae). Паразит

на

жабрах ома-

ров,

имеет челюстной аппарат, щетинки отсутствуют,

на

заднем кон-

це расположены сильно модифицированные параподии, несущие

железы для закрепления

на

хозяине. Длина

1,5 мм.

—

Ophryotrocha

gracilis (Dorvilleidae), передний конец. Живёт

интерстициали (про-

странстве между песчинками), имеет челюстной аппарат. Общая дли-

на тела около

мм.

В —

Mesonerilla intermedia (Nerillidae), женская

особь, живёт в интерстициали. Присутствует забота

потомстве: яйца

и эмбрионы прикреплены

на

заднем конце тела

под

кожной склад-

кой.

Длина:

1,2 мм.

Оригиналы

Westheide, Оснабрюк.

Илл. 527.

Поиск пищи

строение щупаль-

ца,

Terebella lapidaria

(Terebellidae).

—

животное в нормальном положении находит-

ся

под

камнем. Простомиальные щупальца двига-

ются

по

субстрату

при

помощи ресничек

на

ниж-

ней поверхности. Б-Г

—

поперечный срез щупаль-

ца через различные отделы.

Д —

транспорт час-

тички пищи

по

ресничному желобку.

Е —

внут-

реннее строение щупальца.

По

Dales (1963).

http://jurassic.ru/