Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

406

Annelida

Илл.

543.

Siboglinum

brevicephalum.

Сперматофор.

A — передняя веретенообразная часть со сперматозоидами. Б — уча-

сток филамента сперматофора с зоной прикрепления. Масштаб 1,5

мкм.

Оригинал H.J. Flugel, Киль.

лагическая стадия очень короткая. Развитие удлинён-

ного,

как правило, яйца начинается со спирального

дробления с микро- и макромерами (илл. 544А-Д).

В дальнейшем дробление становится асинхронным,

билатеральным. Гаструляция происходит путём эпи-

болии и деляминации. Способ закладки мезодермы

обсуждается (спорный). По данным Иванова мезо-

дерма образуется энтероцельно из первичной киш-

ки,

что обозначает близость погонофор с вторично-

ротыми. Норреванг, напротив, описал схизоцельный

способ образования мезодермы из клеток между

энто-

и эктодермой на заднем конце эмбриона, соот-

ветственно по этому признаку погонофоры являют-

ся родственниками аннелид. Однако необходимы по-

вторные исследования.

Целом разделяют на три отдела: (1) передний

непарный целом (исходно парный?) головной лопа-

сти и щупалец (как и перикарда?), (2) средний пар-

ный, который позже разделяется вторичной септой

на переднюю целомическую полость и целом туло-

вища, и (3) и последняя пара слилась с целомом пер-

вого сегмента опистосомы. На этой стадии живот-

ные переходят к жизни на субстрате. Наряду с рес-

ничными шнурами и пучком щупалец, уже имеются

первые щетинки туловища и опистосомы (илл.

529В,Е, 544Е-Н). Последующие сегменты описто-

сомы образуются из последних, дугообразных упо-

рядоченных групп клеток. После септ образуются

маленькие парные целомические полости, которые

впоследствии увеличиваются и сливаются (илл.

538Б).

Самая ранняя известная стадия обтурат соот-

ветствует первой бентосной стадии первиат (илл.

529В,Е). На этой стадии у личинок обтурат ещё име-

ется функционирующий кишечник с ротовым и

анальным отверстиями,

то время как у первиат было

найдено только временное ротовое отверстие.

Тело ранней ресничной личинки Obturata состоит из

головной лопасти (позже ротового сифона) с двумя спин-

ными щупальцами, туловища со щетинками и одного сег-

мента опистосомы со щетинками. Вестиментум становит-

ся отчётливо заметен на более поздних стадиях, обтураку-

люм развивается из почки между основаниями щупалец и

сифоном (илл. 544JT-H). Зачаток обтуракулюма прежде

всего включает две крупные мезодермальные полоски, ко-

торые связаны с мезодермой вестиментального отдела.

Позже сифон и туловищные щетинки полностью редуци-

руются. Кишечник со ртом ещё долгое время остаются от-

крытыми, также

после

того

как происходит забор симби-

онтов и кишка дифференцируется в трофосому.

http://jurassic.ru/

Annelida

407

Илл.

545.

A —

Nereilinum

murmanicum.

Вид с боковой

стороны переднего конца тела и головной лопасти со

щупальцами. Фотография живого материала. Б —

Sibogli-

num

brevicephalum.

Основная часть трубки. Масштаб

200

мкм.

Оригинал H.J. Flugel, Киль.

Систематика

С момента открытия и первоописания Caullery

(1914) анатомические особенности строения погоно-

фор приводили зоологов к противоречивым толко-

ваниям их родственных связей. Этому способство-

вало то, что долгое время находили только части жи-

вотных без опистосомы, кроме того, рот и анус у

взрослых животных отсутствовали. Происхождение

трофосомы было неизвестно. Данные о способе зак-

ладки мезодермы оставались спорными. Поскольку

были известны только три частично парных целоми-

ческих мешка; а образование мезодермы, как счита-

ли,

проходит энтероцельным путём, то в многочис-

ленных работах А.В. Иванова 1950-х и 1960-х гг. по-

гонофор квалифицировали как тримерных (архимер-

ных) организмов, родственных Echinodermata-Chor-

data (Deuterostomia). В этих работах животные были

ориентированы так, что нервная система была рас-

положена на дорсальной стороне, а щупальца на вен-

тральной (Pogonophora = несущие бороду). Находка

и описание заднего сегментированного конца тела

Webb (1963) сделали сходство с аннелидами более

явным. Сенсационное открытие Riftia pachyptila ста-

ло толчком для проведения последующих исследо-

ваний, которые продолжаются и до сегодняшних

дней. Из личиночного развития Ridgeia sp. (Obturata)

и двух видов Siboglinum (Perviata) стало известно о

наличии кишечника с ротовым и анальным отвер-

стиями. Рот располагается на той же стороне, что и

нервная система, так что вопрос о положении вент-

ральной стороны окончательно был прояснён. Он-

тогенез, который полностью не расшифрован, не даёт

до сих пор однозначного повода для сближения с ан-

нелидами. Хотя раннее развитие проходит путём спи-

рального дробления, его ход не типичен для кольча-

тых червей. Принципиальным остаётся вопрос о зак-

ладке целома. А.В. Иванов и его сотрудники утверж-

дали, что целом возникает энтероцельно, что в дей-

ствительности говорит против родства с аннелида-

ми.

Другие авторы считают, что описанная энтеро-

целия всё же является ошибочной интерпретацией.

Согласно нынешним представлениям, отнесение по-

гонофор ко вторичноротым из-за вентрального по-

ложения нервной системы неправомерно. Также щу-

пальца и их целом возникает из первого целомичес-

кого мешка, а не из мезосомного, как это происхо-

дит у Tentaculata. Наряду с многочисленными мор-

фологическими чертами сходства (например: кути-

кула, щетинки, сегменты) в последнее время имеют-

ся также и биохимические данные, делающие род-

ство с аннелидами очень вероятным. Так, гемогло-

бин некоторых видов Obturata имеет тот же молеку-

лярный вес, структуру и последовательность амино-

кислот, что у Annelida. Однако единственный изучен-

ный в этом отношении вид Perviata, Siboglinum fior-

dicum,

сильно отличается по составу аминокислот-

ных последовательностей гемоглобина.

Различия между обеими группами погонофор, Pervi-

ata и Obturata, особенно сильно выраженные в строении

целома и разделении тела на отделы, а также и в других

признаках

(см.

ниже описания), побудили Jones (1985) рас-

сматривать оба таксона, Pogonofbra и Vestimentifera, как

отдельные типы, независимо произошедшие от аннелид.

Хотя в американской литературе этот взгляд быстро рас-

пространился, Southward (1988) считал, что этих различий

недостаточно для выделения таксонов столь высокого ран-

га. После изучения эмбрионального развития Ridgeia sp.

(Obturata) разницу

строении взрослых особей (целом, от-

делы тела) стало возможным объяснять как дивергентное

развитие гомологичных структур на ранних стадиях (илл.

538А-Г, 544Е-Н). Таким образом, с одной стороны, раз-

личия во взрослом состоянии считают

не

очень существен-

ными,

другой стороны, многочисленные сходные призна-

ки первиат

обтурат можно интерпретировать как конвер-

генции.

http://jurassic.ru/

408

Annelida

Вероятно, Perviata

Obturata всего лишь ука-

зывают

нам на

существование общего предкового

таксона. Даже без дополнительных исследований эм-

брионального развития сегодняшнее состояние

на-

ших знаний позволяет отнести погонофор

кольча-

тым червям. Причём

их

сестринскую группу, веро-

ятно,

следует искать среди сидячих «Polychaeta» (Sa-

bellida?), обитающих в трубках и несущих венчик щу-

палец.

На это

указывают структуры аналогичные

крючковидным щетинкам (илл. 493Ж, 533)*.

1.5.1. Perviata

(Frenulata),

Собственно

погонофоры

Тело состоит (номенклатура

по

Southward)

из

переднего отдела, туловища и сегментированной опи-

стосомы. Головная лопасть несёт одно или много дор-

сальных щупалец

уздечку (френулюм).

На

грани-

це головной лопасти

туловищем имеется сужение.

Туловище

многочисленными папиллами; поясок

двумя или более рядами крючковидных щетинок раз-

деляет туловище

на

пре-

постаннулярные отделы.

Трофосома находится в постаннулярном отделе. Опи-

стосома

как

орган рытья, состоит

среднем

из 20

сегментов

несёт четыре ряда щетинок.

описто-

соме

три

нервных тяжа

ганглиозными утолщения-

ми.

Мезентерий

опистосоме отсутствует.

На щу-

пальцах имеются одноклеточные пиннулы. Крупные

сперматофоры. Сложные целомическая

кровенос-

ная системы. Трубки открыты

обоих концов, воз-

вышаются

над

субстратом

или

полностью скрыты.

Как правило, живут

на

рыхлых грунтах, насыщен-

ных

(исключение составляет только

вид

Sclero-

linum,

живущий

разлагающейся древесине). Име-

ют космополитическое распространение: фьорды,

континентальные шельфы

океанские глубины

25-

10 700

м; в

основном

холодных глубинных водах,

но также

и в

прибрежных водах

до

18°С; один

вид

(Siphonobrachia lauensis) живёт

гидротермальных

сообществах. Более

100

видов. Сходные

погоно-

форами трубки отмечены

нижнем кембрии.

* Сходства лишь в строении щетинок

наличие рото-

вых щупалец

(не

всегда венчика!) совершенно недостаточно

для сближения погонофор

Sabellida. Гораздо более сходны

крючковидные щетинки погонофор

Chaetopteridae, много

них общего и

других признаках,

частности их трубки час-

то практически невозможно различить:

некоторых видов

Spiochaetopterus

полупрозрачные трубки имеют правильную

кольчатость, как

трубки погонофор, например изображен-

ная

на

илл. 532В. Вполне возможно,

что

некоторые Chaeto-

pteridae, например

Spiochaetopterus,

питаются сходно

пого-

нофорами,

образуя

с ними

иногда смешанные

поселения,

виды

этого рода имеют пару длинных ротовых щупалец. Однако

Chaetopteridae почему-то никогда не рассматривают как сест-

ринскую группу

(прим.

ред.).

1.5.1.1.

Athecanephria

Целомодукты переднего мешкообразного целб-

ма расположены латерально

сильно удалены друг

от друга.

Siboglinum

ekmani

(Siboglinidae),

40-100

мм;

как и

всех видов данного рода имеется только одно щупальце,

оно спирально закручено и несёт два ряда

пиннул;

Скагер-

рак, Северная Атлантика, глубина 300-1

250 м. —

fior-

dicum,

примерно

80 мм;

Скагеррак, Норвегия, 25-560

(илл.

529А).

—

poseidoni,

мм, гермафродит, метилот-

роф;

Скагеррак, обитает

на

глубине

300 м. —

Nereilinum

murmanicum, 105

мм;

два

щупальца, Баренцево море,

Се-

верная Атлантика; глубина 170-1

300 м

(илл. 545А).

1.5.1.2.

Thecanephria

Целомодукты переднего U-образного целбма

расположены близко

медианной линии, перикард

отсутствует.

Sclerolinum

brattstroemi

(Sclerolinidae),

приблизитель-

но 100 мм, два щупальца без пиннул; Норвегия, обитает на

глубине 90-1 300

м.

—

Lamellisabella zachsi

(Lamellisabel-

lidae),

см; 29-31 щупальце

пиннулами, щупальца

ба-

зально сросшиеся; 220 мм, Охотское море, Берингово море,

на глубине

900-3 500 м, впервые была описана как пред-

ставитель семейства полихет (!) Sabellidae.

—Spirobrachia

grandis

(Spirobrachiidae), фрагменты до 80

мм;

на спираль-

ном гребне

до

225 щупалец

пиннулами; Берингово море,

обитают на глубине

250

м.

1.5.2.

Obturata (Vestimentifera)

Тело состоит

из

обтуракулюма, щупалец

или

жаберных пластинок, вестиментума, туловища и опи-

стосомы. Обтуракулюм расширен бокалообразно,

при опасности закрывает трубку. Вестиментум

с бо-

ковыми складками, они покрывают второй отдел тела

и образуют большой воротничок вокруг основания

жаберных пластинок. Туловище

массивной трофо-

сомой,

без

щетинок. Опистосома служит

для

заяко-

ривания

трубке,

она

может включать

себя

до 100

сегментов. Сегменты опистосомы имеют парные це-

ломические мешки

мезентерии; два ряда щетинок,

непарный нервный ствол, предположительно без ган-

глиев. Жаберные филаменты несут многоклеточные

пиннулы. Кровеносная

целомические системы

сложно устроены. Трубки

базальной стороны зак-

рыты, прикреплены

твёрдым субстратам. Сперма-

тофоры маленькие.

За

исключением Lamellibrachia

и Escarpia, обитают

зонах океанических разломов,

термальных источниках. Около

видов.

1.5.2.1.

Axonobranchia

Жаберные ламеллы расположены восходящи-

ми рядами

по

сторонам обтуракулюма

перпенди-

кулярно ему; дорсальный сосуд

переднем конце рас-

положен

по оси

тела.

http://jurassic.ru/

Annelida

409

мозг

фронтальные

железы

мужская

паренхима

пора

семенник яичник кишка

семяприёмник

задняя

кишка

анус

преоральныи

ганглий

Илл. 546. Lobatocerebrida.

Вид сбоку, Lobatocerebrumpsammicola. Длина: 3 мм. По Rieger (1980).

Только

Riftia pachyptila

1,5 м длиной, диаметр 4 см;

обитает в Тихом океане: Галапагосский рифт, восточная

возвышенность Тихого океана, глубина обитания 2 500 м;

максимальное число жаберных ламелл достигает 334 пар;

это самый большой вид среди погонофор и самый боль-

шой вид среди глубоководной фауны термальных источ-

ников (илл. 529Г).

1.5.2.2.

Basibranchia

Жаберные ламеллы расположены рядами вок-

руг основания обтуракулюма и ориентированы па-

раллельно; в переднем конце тела спинной сосуд рас-

положен базально.

Lamellibrachia barhami

(Lamellibrachiidae), 48 см в

длину и 5 мм в диаметре; обитают в холодных сипах, со-

держащих сульфиды, углеводороды и водород, на конти-

нентальных цоколях; Западная Пацифика, на глубине

1 100-2 000 м; 25 пар жаберных филаментов и две-четы-

ре пары периферических покрывающих пластинок. — L.

luymesi,

55 см; Атлантика. —Ridgeiapiscesae (Ridgeiidae),

65 см; Тихий океан.

1.6.

Lobatocerebrida

Небольшие животные, обитающие на морских

песчаных или заиленных грунтах. Внешне похожи

на турбеллярий (полностью покрыты ресничками,

целом отсутствует) (илл. 546). Имеется большой ло-

пастной мозг. Гермафродиты. Филогенетический ана-

лиз признаков показал, что Lobatocerebrida, вероят-

но,

произошли от каких-то ювенильных аннелид, в

условиях интерстициали и в результате прогенеза.

Мужские половые канальцы схожи с целомодукта-

ми,

они открываются ресничной воронкой в мешко-

видные гонады. Протонефридий парные, открывают-

ся отдельно, имеются задняя кишка и анус, рудимен-

тарная кровеносная система. Как у аннелид и дру-

гих целомических Spiralia, тело покрыто кутикулой.

Ультраструктура сперматозоидов указывает на воз-

можную близость к малощетинковым червям.

Описан только один вид: Lobatocerebrum psammicola

(Lobatocerebridae), 4 мм; животные медленно скользят по

поверхности при помощи ресничек, также как мелкие ин-

терстициальные брюхоногие моллюски. В верхней субли-

торали

(1-3 м) в

окрестностях морской биологической стан-

ции в Эйлате, Израиль, был найден ещё один близкий вид.

2. Clitellata,

Поясковые

кольчецы*

Поясковые аннелиды — более чем 8 000 ви-

дов — преимущественно пресноводные или назем-

ные организмы; морские виды живут прежде всего

на литорали. Дождевые черви являются самой изве-

стной группой среди червеобразных беспозвоноч-

ных. Наряду с большинством мелких водных видов

миллиметрового размера, имеются многочисленные

наземные формы, размеры которых варьируют от не-

больших до более 1 метра (несколько видов) в дли-

ну. Преимущественно эктопаразитами являются Hiru-

dinea; к ним относятся так называемые медицинс-

кие пиявки, которые сосут кровь также и у людей.

Среди них находится Hirudo medicinalis, которая дол-

гое время в Европе имела исключительное значение

для донаучной медицины.

* Wilfried Westheide, Оснабрюк.

щетинка

железа

Илл. 547. Половые органы олигохет.

Плезиопорное положение у Tubificidae: органы расположены только

в двух сегментах. Вид сбоку. Рисунок изменён, по Erseus (1980).

http://jurassic.ru/

410

Annelida

Структура, которая дала название группе, —

клителлюм (поясок) — отчётливо выраженное воз-

вышение участка эпидермиса, пронизанное много-

численными железами (илл. 547, 550, 553А). Поясок

включает несколько расположенных друг за другом

сегментов передней части тела и выглядит как коль-

цевой валик или седло. Поясок есть у всех без ис-

ключения Clitellata. Его функции (см. ниже) опреде-

ляют особенности биологии размножения, органи-

зацию половых органов и внешний облик этих анне-

лид.

Строение

Форма тела поясковых червей довольно едино-

образна и определяется отчётливой гомономной сег-

ментацией. Параподии отсутствуют, щетинки про-

стые — по большей части они короткие, волосовид-

ные или в виде штырьков (илл. 500Б); некоторые так-

соны щетинок не имеют, например род Achaeta (Еп-

chytraeidae), Branchiobdellida и все Euhirudinea.

Простомиум чаще всего редуцирован до ма-

ленькой лопасти без придатков или простомиум вовсе

отсутствует (Branchiobdellida, Acanthobdellida). Мозг

из-за маленького размера простомиума смещён на-

зад в перистомиум и в последующие сегменты. Ган-

глии передних метамеров образуют вентральный

подглоточный ганглий (илл. 496Б). У олигохет нерв-

ный тяж без отчётливых ганглиев. Напротив, у пия-

вок тела клеток нейронов объединяются по шесть и

формируют чётко выраженную цепочку ганглиев

(илл. 496В, 556Б, 557). Нухальные органы отсутству-

ют. Простые глаза в виде пигментных бокалов-оцел-

лей; они только иногда имеются на простомиуме.

Глазки олигохет нельзя гомологизировать с глазами

полихет. Часто встречаются одиночные фоторецеп-

торы, расположенные в эпидермисе. Фоторецепто-

ры эпидермиса имеют центральную вакуоль, окайм-

лённую микровиллями, совершенно так же как со-

ответствующие клетки в глазах (фаосомы, Phaosom)

(илл. 559).

Олигохеты имеют маленький пигидиум, чаще

всего без придатков, несущий анальное отверстие. У

Hirudinea пигидиум вычленить невозможно, т.к. он

входит в состав каудальной присоски.

В качестве органов выделения имеются ме-

танефридии, которые у пиявок сильно видоизмене-

ны.

Все Clitellata — синхронные гермафродиты.

Положение их половых органов ограничено только

несколькими сегментами. Впереди расположены два

сегмента с семенниками, далее следуют два сегмен-

та с яичниками, в каждом по паре гонад (октогонад-

ный вариант, например у Haplotaxidae).

У пиявок парные семенные пузырьки в несколь-

ких сегментах (илл. 558Б) — это вторичное преоб-

разование: исходно единственная пара семенных

мешков находится в 10-м сегменте, как это демонст-

рирует Acanthobdella (илл. 558А).

У «01igochaeta» гаметы попадают наружу че-

рез парные ресничные воронки и присоединенные

к ним гонодукты (семяпроводы или яйцеводы). По-

ложение их наружных половых отверстий является

очень важным таксономическим признаком. У

Tubificida (илл. 547) и Haplotaxida мужские отверстия

(у Tubificidae могут быть пенисы) расположены на

следующем метамере от сегмента с семенным пу-

зырьком (плезиопорный вариант). У Lumbriculida

семяпроводы открываются в том же сегменте, где рас-

пложены семенные пузырьки (прозопорный вари-

ант).

У Lumbricida семенные поры отнесены далеко

назад (опистопорный вариант) (илл. 551). У Hiru-

dinea мужские половые выводящие канальцы перед

открытием наружу объединяются в одну непарную

пору. Эта пора, как правило, расположена на вент-

ральной стороне IX сегмента. Таким же образом не-

парное женское половое отверстие располагается на

X сегменте. Только у пиявок семенные пузырьки вто-

рично смещены назад, за яичники (илл. 558). К жен-

ским половым органам олигохет относятся одна или

более пара сперматек (receptacula seminis) (илл. 547,

551).

Сперматеки — эпидермальные мешкообразные

Илл. 548. Откладывание кокона у Clitellata.

Erpobdella octoculata

(Hirudinea).

A — клителлюм из пояска с гладкой слизевой муф-

той (тёмный отдел); под ним расположены запаса-

ющая (питательная) жидкость и яйца. Б-Д — пи-

явка стягивает муфту и секрет через переднюю

часть тела, после чего муфта в виде кокона будет

прикреплена к субстрату. Е — дополнительное

формирование кокона при помощи ротовой при-

соски. Ж — законченный кокон, длина 3-6 мм;

плоская нижняя сторона крепко прикрепляется,

верхняя сторона плоскосферическая. Яйца бедны

желтком, плавают в питательной жидкости. Раз-

витие проходит через особую стадию вторичной

личинки (илл. 549 3). По Westheide (1980).

http://jurassic.ru/

Annelida

411

эктотел

облает

мезотелобласт

средняя

желточный кишка

эктодермальный

меш01

полоска

эктотел

oблacтoв

желточный

эктодермальный

мешок

эктотел

облает

средняя

кишка

эктотелобласт

зародышевая

пластинка

целомические мешочки

брюшная нервная цепочка

личиночный

эпидермис

личиночные

органы

выделения

эктотелобласт

мезотелобласт

Илл. 549. Эмбриональное развитие клителлят.

А, Б — Tubifex sp. (Tubificidae). Образование экто- и мезотелоблас-

тов (М

, М

). В — образование четырёх полосок эктодермальных те-

лобластов (левая сторона зародыша). Г — Glossiphonia sp. (Rhyncho-

bdelliformes). Эктодермальные телобласты с обеих сторон (наклоне-

но вперёд). Д — Tubifex sp., эмбрион с целомическими мешками, ко-

торые расположены под четырьмя эктодермальными полосками (ле-

вая сторона). Е — Helobdella triserialis (Rhynchobdelliformes). Экто-

телобласты перемещаются к будущей брюшной стороне и сли-

ваются с зародышевой пластинкой. Ж — удлинение зародыша и об-

разование сегментов; края зародышевого листка разрастаются до бо-

ковых и спинной сторон эмбриона и закрывают там стенку тела (стрел-

ка!).

3 — Erpobdella sp. (Pharyngobdelliformes). Вторичная личинка,

с эмбриональной глоткой для потребления питательной жидкости в

коконе. По Anderson (1973) и Stent и Weisblat (1982).

http://jurassic.ru/

412

Annelida

выросты, которые служат для забора спермы другой

особи. Сперматеки первично отделены от полости

тела. Только у мелких олигохет избыточное количе-

ство спермы может поступать через канальцы в ки-

шечник.

Размножение и развитие

У олигохет при копуляции две особи прижима-

ются брюшными сторонами друг к другу в противо-

положных направлениях таким образом, чтобы по-

ясок одного животного соответствовал сперматеке

другого. В результате каждая сперматека наполняет-

ся спермой другой особи (илл. 551).

У пиявок отсутствуют такого рода накопитель-

ные органы: сперматозоиды передаются (инъециру-

ются) партнёру посредством сперматофоров (илл.

562) или переносятся при помощи пениса

(илл.

556А)

в женскую пору. Таким образом осуществляется

внутреннее оплодотворение.

Строение и функция пояска таковы, что отвер-

стия сперматек и женские половые отверстия (отвер-

стия яйцеводов) находятся на пояске перед ним. При

размножении клителлюм отделяет слизистую муфту

с жидкостью под ней. Далее животное вытягивает

передний конец из этой муфты, в неё откладывают-

ся яйца (илл. 548); муфта превращается в защитный

кокон. У олигохет в муфте проходят наружное опло-

дотворение и полный цикл эмбрионального разви-

тия.

Эпидермис пояска, например у Lumbricidae, в три-

четыре раза выше, чем в других частях тела. Он содержит

(1) наряду

обычными эпидермальными клетками особен-

но много железистых клеток; (2) слизеотделяющие клет-

ки,

дающие тонкий матрикс для кокона; (3) клетки, секре-

тирующие стенку

кокона,

и (4)

обычно несколько типов же-

лезистых клеток, которые выделяют секрет для жидкости,

в которой плавают яйца. У видов с бедными желтком яй-

цами этот секрет содержит много протеинов и липидов. В

основании пояска располагается

хорошо

развитый нервный

плексус.

Ход развития — характерная аутапоморфия так-

сона поясковых кольчецов. Раннее развитие изначаль-

но богатых желтком яиц происходит по типу спираль-

ного дробления, однако сильно модифицированно-

го.

У Tubifex («01igochaeta») и Glossiphonia (Eu-

hirudinea) яйца снабжены желтком. У них закладка

клеток презумптивной средней кишки происходит

путём эпиболии анимальных микромеров внутрь

эмбриона (илл. 549). Из бластомера 2d образуются

восемь больших эктотелобластов. Из них на каж-

дой стороне зародыша формируются по четыре по-

лоски, состоящие, в свою очередь, из четырёх рядов

клеток (илл. 549В). Вместе с шапочкой из микроме-

ров (провизорная или желточная эктодерома) полос-

ки клеток формируют, прежде всего, эктодермальную

оболочку зародыша. В дальнейшем они срастаются

друг с другом и объединяются в одну вентральную

вогнутую зародышевую пластинку, которая, разрас-

таясь, охватывает весь эмбрион (илл. 549Е). По мере

растяжения зародыша дифференцируются ганглии

нервной системы, эпителий поверхности тела и ще-

тинковые мешки. Из

4d-mieTOK

возникают мезоте-

лобласты (М

, М

); они формируют две мезодермаль-

ные полоски клеток внутри зародыша. Из мезодер-

мальных клеток, как у полихет, отпочковываются ти-

пичные попарно упорядоченные целомические меш-

ки.

Ювенильные животные покидают кокон, имея

внешний вид взрослых червей.

таксонов

вторично бедными желтком

яйцами,

на-

пример

Lumbricus

(«OHgochaeta»),

Piscicola

(Euhirudinea),

внутри кокона развивается личинка (не гомологичная тро-

хофоре!). Эта личинка имеет эмбриональную глотку, при

помощи которой потребляет питательную жидкость (илл.

549 3).

Систематика

Монофилия клителлят уверенно подтверждает-

ся многочисленными признаками (поясок и образо-

вание кокона, специфический онтогенез, смещение

мозга из простомиума, гермафродитизм, размещение

гонад в ограниченном числе сегментов) (илл. 504,

547).

Мы будем придерживаться общеупотребитель-

ного подразделения на «OHgochaeta» и Hirudinea.

Однако для таксона «01igochaeta» неизвестно ника-

ких синапоморфий. Малощетинковые черви образу-

ют парафилетическую группу. Какие олигохеты яв-

ляются сестринской группой пиявок? Этот вопрос

открыт, но чаще такой группой считают Lumbriculida.

2.1.

«Oligochaeta»,

Малощетинковые черви

Подавляющее большинство олигохет — пре-

сноводные или почвенные обитатели. Морские виды

встречаются только среди очень мелких («микродри-

лидных») форм, прежде всего у Enchytraeidae и Ти-

bificidae, которые поселяются в основном на лито-

рали. В то время как водные таксоны распростране-

ны по всему миру, многие наземные группы олиго-

хет, к которым относятся самые крупные («мегадри-

лидные») виды, имеют географически ограниченные

ареалы, или широко распространены с помощью че-

ловека.

Множество пресноводно-наземных видов живут за

счёт субстрата,

обогащенного органическими веществами,

детритом, грибами, диатомеями, бактериями и другими

микроорганизмами. Многие виды питаются к тому же и

частями растений на определённых этапах распада (сап-

http://jurassic.ru/

Annelida

413

Clitellata

Илл. 550.

Родственные отношения внутри Clitellata.

Апоморфии:

[1]

Поясок

образование кокона, особенности онтоге-

неза, смещение мозга

из

простомиума, гермафродитизм, размещение

гонад

ограниченном числе сегментов

и т.д. [?]

Аутапоморфии

«01igochaeta» неизвестны, вероятно группа является парафилитичес-

кой.

[2]

Число сегментов постоянно

(32,

плюс простомиум

перис-

томиум), щетинки только

пяти первых сегментов, задняя присоска

состоит

из

семи сегментов, пигидиум утрачен, особые мышечные

клетки, паренхимная соединительная ткань, редукция мезентериев

целомических мешков, особое строение нефридиев, слияние мужс-

ких

женских половых отверстий

одну пору, утрата сперматек

внутреннего оплодотворения

т.д..[3] Постоянное число внешне

оп-

ределяемых сегментов равно

29,

задняя присоска состоит только

из

четырёх сегментов

т.

д. [4]

Утрата всех щетинок; передняя присос-

ка включает

себя четыре сегмента, целом редуцирован

до

системы

канальцев, семенные мешки подразделены особым образом.

По Pur-

schke, Westheide, Rohde

Brinkhurst (1993).

робионты). Таким образом, олигохеты играют важную роль

в разложении высших растений. Только некоторые виды

являются фильтраторами, например

Ripistes parasita

(Nai-

didae), хищниками, например виды рода

Chaetogaster

(Nai-

didae), «падалыциками», например некоторые Enchytrae-

idae,

также эктопаразитами, например немногочислен-

ные Branchiobdellida.

Строение

Для олигохет характерен единообразный вне-

шний

вид

(габитус): хорошо выраженные, чётко

от-

делённые друг

от

друга, одинаковые, округлые сег-

менты

без

придатков. Число щетинок обычно неве-

лико (отсюда название!) (например,

Lumbricus

ter-

restris

—

восемь

на

сегмент). Форма щетинок про-

стая

—

преимущественно

это

длинные капиллярные

волосовидные щетинки

или

простые шиловидные

(илл.

500Б), которые только немного выдаются

из

тела.

Первоначальным состоянием

является наличие

по

одной паре латеро-дорсальных

латеро-вентральных

ще-

тинковых мешков

на

сегмент

(илл.

500Б), движение кото-

рых осуществляется

за

счёт мышц. Однако

многих

Megascolecidae каждый сегмент окружён практически пол-

ным кольцом

из

щетинок,

их

может быть

от 50

до

100.

По-

ловые щетинки

имеются

представителей различных

се-

мейств (илл. 493Г). Щетинки могут отсутствовать, напри-

мер,

рода

Achaeta

(Enchytraeidae)

и у

Branchiobdellida.

Внутренняя сегментация также чёткая

регу-

лярная.

Мускулистые, мощные, полные диссепимен-

ты являются важным условием

для

роющего образа

жизни

и,

прежде всего,

для

наземных форм. Также

для роющего образа жизни важно иметь мускульный,

заострённый,

не

имеющий придатков передний

ко-

нец тела

мощно развитый кожно-мускульный

ме-

шок

(илл.

500Б).

Для

продвижения вперёд

Lumbricidae

сокраща-

ются сначала кольцевые мышцы (илл. 552). Благодаря чему

создаётся сильное давление целомической жидкости,

из-

за чего тело становится твёрдым

продвигается вперёд

со

втянутыми щетинками. Далее,

при

сокращении продоль-

ных мышц этот участок

выставленными наружу щетин-

ками сильно утолщается

закрепляется

грунте. Таким

образом, утоныпение тела

со

сжатыми кольцевыми мыш-

цами и утолщения

сокращёнными продольными мышца-

ми проходят вдоль всего тела спереди назад («ретроград-

но») перистальтическими волнами. Каждый сегмент в

оп-

ределенный момент служит

для

закрепления

грунте

вы-

тянутого участка тела. Благодаря полным диссепиментам,

целомическая полость каждого метамера является мощным

независимым гидравлическим компартментом (отделом).

Заострённый передний конец тела при рытье сначала про-

двигается

имеющееся пространство между частицами

грунта, после чего

это

пространство увеличивается благо-

даря расширению первых сегментов.

Система парафилетических «OUgochaeta» явля-

ется спорной. Названные здесь таксоны включают

себя намного больше известных видов,

чем

перечис-

лено.

2.1.1.

Haplotaxida

Очень мелкие, часто обитают

грунтовых

во-

дах,

древних водоёмах ледникового происхожде-

ния.

Географическое распространение дискретно,

много эндемичных видов. Положение

пор

прозопор-

ное;

чаще всего имеется

по два

сегмента

семенни-

ками

яичниками (октогонадные). Вероятно пара-

филетические.

*Haplotaxis gordioides

(Haplotaxidae),

180^100

мм,

тонкие нитевидные. Обитают прежде всего

континенталь-

ных грунтовых водах.

http://jurassic.ru/

414

Annelida

Илл.

551. Размножение

Lumbricidae («OHgochaeta»).

A — половые партнёры во время копуля-

ции;

стрелки указывают путь перемеще-

ния спермы из мужского полового отвер-

стия в сперматеку партнера. Б — схема

расположения половых органов и путь

спермы при копуляции. В — кокон Lum-

bricus terrestris. А — с изменениями, по

Grove и Cowley (1926); Б — с изменени-

ями,

по Schaller (1962); В — по Sims и

Gerard (1985).

семенники

Илл.

552. Перистальтическое движе-

ние дождевого червя («01igochaeta»,

Lumbricidae).

А — стадии продвижения вперёд. Чёрная

стрелка указывает направление движения,

белая — направление перистальтических

волн сокращений. Б — схема перистальти-

ческого движения. Вертикальные стрелки

внутри сегмента показывают направление и

силу сокращения продольных мышц. Гори-

зонтальные стрелки указывают на направле-

ние и силу сжатия кольцевых мышц. Самый

короткий сегмент в центре закрепляется в

субстрате. А — по Gray и Lissman (1938), с

изменениями; Б — рисунок изменён по Clark

(1964).

I л

http://jurassic.ru/

Annelida

415

-простомиум

r—перистомиум

V-

надглоточныи

ганглий

XV —

нефридий

XXV

XXXV-

XLV

половое

отверстие

Илл. 553. Lumbricus terrestris

(Lumbricidae).

А — наружное строение переднего кон-

ца с брюшной стороны. Показано поло-

жение половых отверстий и пояска. Б —

внутреннее строение. Передний конец

тела с дорсальной стороны, схематизиро-

вано.

Пищеварительная система удалена;

нефридии изображены только в четырёх

сегментах. Обозначение римскими циф-

рами соответствует нумерации сегмен-

тов,

при которой перистомиум считается

первым (I) сегментом тела. А — по Sims

и Gerard (1985); Б — по Sedgewick и

Wilson (1913), с изменениями.

2.1.2.

Enchytraeida

Этот таксон включает в себя много видов. Чер-

ви миллиметрового размера. Это преимущественно

наземные виды, но также могут быть пресноводные

и морские. Часто эндемики. Многие виды сапроби-

онты,

обитают в скоплениях разлагающегося расти-

тельного материала, в почвах лесов, полей и лугов.

Сперматеки расположены на IV щетинконосном сег-

менте,

семенники — на X, яичники — на XI, плези-

опарное положение.

*Enchytraeus albidus

(Enchytraeidae),

мм;

обычны

на литорали морей, в фекальных кучах и грунтах пресно-

водных водоёмов. —

*Cognettia sphagnetorum

(Enchytraei-

dae),

25 мм; плотность поселений может достигать 750

ООО

особей на

в кислых почвах лесов. Размножение пре-

имущественно посредством фрагментации тела. —

*Acha-

eta и

*Fridericia,

часто встречаются во влажной почве и

других лесных почвах. —

*Lumbricillus

lineatus,

15 мм;

обитает на морской литорали.

2.1.3.

Lumbricida,

Дождевые черви

Многочисленные, преимущественно крупные

виды («мегадрилиды») из 18 семейств. Самые ма-

ленькие виды (Dichogaster spp.) меньше 20 мм, тро-

пические виды рода Glossoscolex достигают 1,2 м в

длину. Обнаружен австралийский дождевой червь

Megascolides australis (Megascolecidae) 3 м длиной,

однако в последние годы обнаруживали особей не

крупнее 75 см. Обитают на всех континентах, кроме

Антарктиды. Только некоторые виды имеют изна-

чально широкий географический ареал обитания, од-

нако многие виды — антропохорные, т. е. были рас-

пространены человеком.

Опистопорные: мужские гонодукты протянуты

назад через два или более сегмента от семенников.

Pheretima hupiensis

(Megascolecidae),

см.

—

Центр

происхождения семейства — Индо-Малайзийский регион,

в настоящее время распространено по всему южному по-

лушарию и в южных регионах северного полушария. Мо-

гут змеевидно двигаться, имеют блестящую окраску с пе-

реливами оранжевого, зелёного или голубого. Некоторые

виды могут залезать на деревья и кустарники.

*Lumbricus terrestris

(Lumbricidae),

обыкновенный

дождевой червь (илл. 550, 553), 30 см. Распространённый

вид,

преимущественно в прохладных и умеренных облас-

тях. Это семейство имеет чрезвычайное экологическое зна-

чение, о котором ещё Дарвин (Darwin, 1881) писал в своей

последней книге: «Образование растительного перегноя

благодаря деятельности червей». Активно улучшают по-

чву: питаются грунтом, растительными остатками, помё-

http://jurassic.ru/