Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

416

Annelida

Илл.

554.

Chaetogaster diastrophus

(Naididae), цепочка животных.

Вид сбоку, передний конец справа. Дли-

на около

5 мм.

Оригинал

Schmelz,

Оснабрюк.

том травоядных животных

— всё это

черви затягивают

поверхности

норки, которые могут уходить глубоко

зем-

лю и достигать горизонта грунтовых вод. При засухе и

хо-

лоде

terresis

компактно сворачиваются и переживают не-

благоприятное время

оцепенении.

кишечнике образу-

ются глинисто-гумусовые комплексы. Фекалии использу-

ют

для

обкладывания стенок ходов

грунте.

Во

множе-

стве обитают

верхних слоях грунта (А-горизонт) и на по-

верхности почвы. Именно поэтому так велико их значение

для переработки растительных остатков, образования

гу-

муса,

для

перемешивания, аэрации

увлажнения почвы.

Благодаря огромной биомассе

(до 1000

кг/га)

высокой

продуктивности, L.

terrestris

вместе

другими люмбрици-

дами является важным источником питания многих амфи-

бий,

ящериц, птиц и млекопитающих.

—

Пищеваритель-

ная система

состоит

из

ротового отверстия, глотки,

пи-

щевода

зобом, мускульного желудка, средней

прямой

кишки. Глотка

дорсальной стороны сильно утолщена,

при питании выворачивается наружу

виде подушечки,

накрывая пищевой объект. Далее, в ходе мышечных сокра-

щений глотки пища всасывается

кишку. Характерно

на-

личие известковых желёз

—

это дивертикулы пищевода

виде ячеистых складок, обильно снабжённых кровеносны-

ми сосудами. Железы выделяют кристаллы кальцита

при

переизбытке Са

пище. Слюнные железы выделяют про-

теазу и слизь, которая облегчает проход пищи

желудок.

желудке пища измельчается также

при

помощи песчи-

нок. —

Характерное размножение.

Наружные отверстия

мужских половых органов находятся

на

вентральной сто-

роне

сегмента (илл.

550, 553).

Семяпроводы начина-

ются

в X и XI

сегментах, двумя ресничными

семенными

воронками.

Здесь

же

находятся парные семенники. Раз-

витие

созревание сперматозоидов происходит

больших

целомических мешках (семенных капсулах) с большими вы-

пячиваниями

(семенными мешками),

вдающимися в со-

седние сегменты. Оба

яичника

находятся в XIII сегменте,

их яйцеводы открываются

следующем сегменте. Две пары

сперматек (receptacula seminis) являются эпидермальны-

ми карманами XI и

сегментов.

каждого животного

по-

ясок

(XXXII-XXXVII сегмент) формирует слизистую муф-

ту для переноса сперматозоидов (илл. 551

А).

Дополнитель-

но половые партнёры прикрепляются друг

другу щетин-

ками. Сперма взаимно проникает по наружным семенным

желобкам посредством сокращений подстилающей муску-

латуры

сперматеке партнера. Оплодотворение происхо-

дит только

при

продвижении слищевой муфты

яйцами

вперёд, для сбрасывания.

—

Регенерация.

В окультуренных почвах доминируют

виды:

*AUolo-

bophora

chlorotica,

*Aporrectodea caliginosa

и *A.

longa.

—

*Eisenia fetida,

навозный червь, 130 мм, легко разводится.

Этот червь используют как тест-организм для экотоксико-

логических исследований

производства компоста.

2.1.4.

Lumbriculida

Мелкие, преимущественно водные; распрост-

ранены в Голарктике. Половина известных видов —

эндемики оз. Байкал. Прозопорные; два сегмента с

семенниками и один-два сегмента с яичниками.

*Lumbriculus variegatus

(Lumbriculidae), 80 мм

дли-

ну. Непрозрачный, тёмно-красный,

зеленоватым оттен-

ком,

переливающийся. Обитает в водоёмах

со

стоячей во-

дой

в илу или

между растениями. Регулярно происходит

бесполое размножение путём поперечного деления, без об-

разования цепочек (архитомия).

—

*Stylodrdus heringianus

(Lumbriculidae), в длину

мм; обитает

песчаных осад-

ках проточных водоёмов. Имеет парные невтяжные копу-

лятивные органы.

2.1.5.

Branchiobdellida

Около 150 видов специализированных олиго-

хет (0,3-10 мм), обитающих на поверхности тела или

на жабрах пресноводных десятиногих раков. Живут

в Европе, Азии, Северной и Центральной Америке.

Только некоторые виды являются паразитами, в ос-

новном они питаются микроводорослями и неболь-

шими животными, которых находят на поверхности

своего хозяина. Постоянное число сегментов (15), из

которых четыре передних образуют голову, а после-

дний превращен в прикрепительный диск (илл. 555).

Прикрепление также возможно секретом желёз, на-

ходящихся в головном отделе на вентральной сторо-

не.

Сегменты 1-Х разделены на два вторичных коль-

ца. Щетинки отсутствуют. Мускулистая глотка с дву-

мя мощными челюстями, дорсальной и вентральной.

В составе гермафродитной половой системы две

пары семенников, один пенис и одна сперматека.

*BranchiobdeUa

parasita

(Branchiobdellidae), 10 мм;

живёт на речных раках.

Илл.

555.

Branchiobdellida.

Cirrodrilus megalodentatus

(А) —

обитает

жаберных полостях,

С.

cirratus

(Б) —

живёт

на

поверхности пресноводных раков СатЬа-

roides japonicus (Япония). Длина

2-3 мм. По

Yamaguchi (1934)

из

Grasse (1959).

http://jurassic.ru/

Annelida

417

2.1.6.

Tubificida

В основном это очень маленькие черви, обита-

ющие в пресной и морской воде. Распространены

всемирно. Плезиопорные (илл. 547).

*Stylaria lacustris (Naididae), 10 мм. Совершенно

прозрачные животные. Простомиум несёт длинное непар-

ное щупальце. Обитают в основном в озёрах и прудах в

зоне водной растительности, питаются водорослями, об-

растающими высшие водные растения. Бесполое размно-

жение происходит путём паратомии, образуются цепочки

животных. —

*Chaetogaster

limnaei limnaei (Naididae), 5

мм.

Обитают на пресноводных лёгочных моллюсках, так-

же могут жить в мантийной полости. Питаются кладоце-

рами, коловратками, трематодами-церкариями. —

*С.

dia-

strophus, 5 мм, обитают во всех типах водоёмов (илл.

554).

—

*Nais elinguis

(Naididae),

10 мм.

—

*Tubifex tubifex

(Tubificidae; семейство богато пресноводными и морски-

ми видами), 80 мм; обитают также в грунте сильно загряз-

нённых водоёмов, бедных кислородом водоёмах, в верти-

кальных ходах, из которых высовываются извивающиеся

задние концы тела. Поглощают осадок. — *Limnodrilus

hoffmeisteri

(Tubificidae), 50 мм; доминируют на богатых

детритом грунтах. —

*Tubificoides

benedeni (Tubificidae),

50 мм; живёт на илистых грунтах побережья Северного

моря. —Inanidrilus leukodermatus (Tubificidae),

20 мм;

оби-

тают на морской литорали в грунте, богатом сероводоро-

дом («тиобиос»); Бермуды. Не имеют ротового отверстия

и кишечника, живут в симбиозе с хемоавтотрофными бак-

териями.

2.2.

Hirudinea,

Пиявки

Первично эктопаразитические пиявки преиму-

щественно пресноводные животные. Только поряд-

ка около одной пятой всего разнообразия пиявок, что

составляет около 300 видов, связаны с солоноваты-

ми водами и морем. Наземные пиявки обитают, преж-

де всего, в тропических лесах (илл.

565).

Haementeria

ghilianii (50 см в длину) является самым большим

видом. Самый известный вид — медицинская пияв-

ка Hirudo medicinalis.

Строение

Внешняя форма и анатомия пиявок связаны с

типом движения животных и способностью сильно

сокращать тело. Также форма тела легко объяснима

с точки зрения эктопаразитического образа жизни.

Число сегментов постоянно и равно 32. Только у

Acanthobdella 29 сегментов. Это постоянное число

подтверждается тем, что задняя присоска возникла

из нескольких сегментов (см. ниже), в реузультате

чего образование новых сегментов в каудальной зоне

роста далее невозможно. Сегментация тела отчётли-

во выражается в анатомии, а во внешнем строении,

напротив, никак не видна. Тонкие кольца (2-14 на

сегмент) разделяют поверхность тела на много скла-

док, вместе напоминающих гармонику. Эта склад-

чатость изменчива от вида к виду, однако в пределах

одного и того же вида постоянна: кольчатость вто-

ричная. Поясок различим только в период размно-

жения на Х-ХП сегментах.

Кольца несут упорядоченно расположенные в

один ряд сенсиллы, на одном из центральных колец

они особенно крупные. Эти крупные сенсиллы иг-

рают роль хемо- и фоторецепторов. По всему телу

также расположены одиночные фоторецепторные

клетки (фаосомы). На передних кольцах располо-

жены парные пигментые бокальчики — глазки (оцел-

ли) (илл. 556, 558).

У Acanthobdella на пяти передних сегментах

имеются щетинки (илл. 563); все остальные пиявки

щетинок не имеют.

Все пиявки (исключение Acanthobdella) имеют

одну переднюю и одну заднюю присоски в виде мус-

кулистых железистых прикрепительных дисков.

Передняя присоска образована из остатка простоми-

ума, перистомиума и четырёх сегментов. С вентраль-

ной стороны присоска образует углубление с рото-

вым отверстием на дне. Последние семь сегментов

образуют заднюю присоску. С помощью присосок

пиявки прикрепляются к животному-хозяину, а так-

же передвигаются характерным способом — «пия-

вочным шагом».

Передняя и задняя присоски попеременно припод-

нимаются и прикрепляются, в то время как всё тело при

помощи сокращения кольцевой мускулатуры сильно вытя-

гивается и вслед за этим сильно укорачивается, сокращая

продольную мускулатуру

(илл.

560).

Между внешними, преимущественно кольцевы-

ми мышцами и мощными внутренними продольны-

ми мышцами лежит двойной слой диагональных

мышц, чьи фибриллы перекрещиваются друг с дру-

гом под прямым углом (илл. 557).

Мышцы обеспечивают сокращение и вытягивание

тела. Кроме того, благодаря оказываемому ими давлению

на жидкость в целомических каналах (см. ниже), пиявки

могут

крепко

присасываться. Они

могут,

стоя прямо

на

зад-

ней присоске

раскачиваясь,

осуществлять поисковые дви-

жения передним концом тела;

при

этом

передний конец тела

становится твёрдым (илл. 560Б).

Хорошо развитая система дорсо-вентральных

мышц позволяет лентовидно уплощать всё тело.

Когда одновременно в разных отделах ритмично со-

кращаются спинные продольные мышцы, а вентральные

мышцы при этом расслабляются, и, наоборот, по телу спе-

реди назад проходят синусоидальные волны пиявка быст-

ро плывёт

(илл.

560В,Г). В воде, бедной кислородом, тако-

го же типа ундуляции при прикреплённой передней или

задней присоске служат дыхательными движениями.

http://jurassic.ru/

418

Annelida

Илл. 556. Организация Hirudinea.

А — Haemopis sanguisuga (гнатобделлидная фор-

ма).

Вентральная сторона, пенис выпячен. Б —

Haementeria ghilianii (ринхобделлидная форма).

Нервная система. Цифры обозначают номер сегмен-

та (три вторичных кольца на одном сегменте). А —

по Mann (1954); Б — по Stent и Weisblat (1982).

Для пиявок из-за их особенного типа локомо-

ции, очевидно, становится функционально неоправ-

даным целомическое строение аннелидного типа. Це-

ломические мешки ещё закладываются посегмент-

но в эмбриогенезе, однако после исчезновения дис-

сепиментов они сужаются до разветвлённой систе-

мы продольных и поперечных канальцев. Эти парен-

химообразные каналы окружены хлорагогенными

клетками [у пиявок их называют ботриоидными (вы-

деление, запасание)], обширной соединительной тка-

нью и особенно мышцами (илл. 500В,Г). Только у

Acanthobdella (илл. 558А) целом ещё обширный и

разделяется неполными септами. У Rhynchobdellidae

тело продольно пронизано двумя боковыми, одним

вентральным и одним дорсальным целомическими

каналами, между ними расположены остатки целб-

ма и поперечно проходят связующие каналы. Все в

целом они функционируют как вторичная кровенос-

ная система. Наряду с этим у Acanthobdella и Rhyn-

chobdellidae ещё имеется первичная кровеносная

система (илл. 500В,Г). Она состоит в основном из

дорсального и вентрального продольных сосудов, и

на концах тела имеются поперечные соединения меж-

ду ними. У гнатобделлидных и фарингобделлидных

форм имеет место ещё более глубокая дифференци-

ация вторичной кровеносной системы, имеются тон-

кие капилляры, которые подходят к поверхности тела

(дыхание). В такой ситуации первичная кровенос-

ная система становится излишней и полностью ре-

дуцируется. Её функции берёт на себя вторичная

кровеносная система. Отдельные участки — преж-

де всего боковые каналы — сокращаются за счёт

окружающих мышц. Эти участки также ответствен-

ны за циркуляцию целомической жидкости. Пиявки в

качестве дыхательного пигмента имеют гемоглобин.

Выделительными органами являются мета-

нефридии, которые расположены посегментно (10-

17 пар). Они начинаются в целомических полостях

одной или многими ресничными воронками.

http://jurassic.ru/

Annelida

419

диагональная

мускулатура

дорсо-

продольная

вентральные мускулатура

мышцы

дорсальный

целомический

канал

кольцевая

мускулатура

эпидемис

боковые

брюшная

нервные

тяжи

нервная

цепочка

желудок

боковой

целомический

брюшной

целомический

канал

слепые

выросты

кишки

Илл. 557.

Hirudo medicinalis

(Euhirudinea).

Положение и объём кожно-мускульного мешка, целомических кана-

лов, нервной системы. Между этими органами располагается парен-

хима с ботриоидной тканью, на рисунке паренхима не отображена.

По Nicholls и Van Essen (1974).

Воронки большинства видов не связаны с длинны-

ми извилистыми нефридиальными каналами, а находятся

в шарообразной нефридиальной капсуле, в которой целом

преобразован; воронка может отсутствовать.

Только некоторые пиявки имеют специфичес-

кие органы дыхания. Это могут быть тонкостенные

выпячивания целомических каналов (например, Pis-

cicola geometrd) или посегментно расположенные

жаберные придатки (например, Branchellion torpedi-

nis).

Разнообразное питание отражается на органи-

зации пищеварительной системы. Строение пере-

дней кишки является важным признаком для систе-

матики. Acanthobdellida и Rhynchobdelliformes явля-

ются эктопаразитами, их глотка представляет собой

мускульную трубку (илл. 501Д). У Rhynchobdellida

глотка пробуравливает кожу животного-хозяина, как

стилет. Виды Pharyngobdelliformes ведут хищничес-

кий образ жизни, питаются мелкими беспозвоноч-

ными. У этих пиявок длинная невыдвижная муску-

листая глотка, которой они проглатывают и разми-

нают жертву. Гнатобделлидные формы, среди кото-

рых много тропических наземных пиявок, сосут

кровь. Их короткая крепкая сосущая глотка имеет в

ротовой полости три полулинзовидные мускульные

челюсти (илл. 561), на дистальной части которых

один или два ряда кутикулярных зубчиков. Челюсти

пропиливают кожу позвоночных животных, и слюн-

ной секрет в вводится треугольную ранку (см.ниже).

Все паразитические виды снабжены слепыми выро-

стами желудка (илл.

561

А), в которых может храниться

продолжительное время жидкая пища (у

Hirudo medicinalis

до десяти масс своего тела), т.к. разложению пищи пре-

пятствуют симбиотические бактерии, выделяющие анти-

биотики. Также после истощения запасов эти пиявки мо-

гут

ещё долго голодать.

Так

Glossiphonia complanata

мо-

жет оставаться без пищи более десяти месяцев,

Hirudo

medicinalis

— около 24 месяцев.

Анус из-за задней присоски смещён на дорсаль-

ную сторону конца тела.

Систематика

Монофилетическое происхождение Hirudinea

однозначно и подтверждается многочисленными

аутапоморфиями, в том числе отсутствием пигидия,

специфической циркомиарной формой мышечных

клеток (илл. 495), сильно развитыми диагональны-

ми мышцами в кожно-мускульном мешке (илл. 557),

наличием паренхимной соединительной ткани, кап-

суловидными брюшными ганглиями, преобразовани-

ем целома, особой структурой нефридиев, непарны-

ми половыми отверстиями, утратой сперматек, внут-

ренним оплодотворением и особым типом движения

(илл. 547).

Оба субтаксона Hirudinea также монофилетич-

ны.

Благодаря ряду первичных признаков (см. ниже),

Acanthobdellida наиболее близки к исходной фор-

ме.

Среди пиявок, не имеющих щетинок (Euhirudi-

nea),

ринхобделлидные формы составляют сестрин-

скую группу бесхоботным (гнатобделлидные и фа-

рингобделлидные формы). Все три названных выше

таксона легко различить по строению глотки.

2.2.1. Acanthobdellida,

Щетинконосные

пиявки

Прикрепительный диск имеется только на зад-

нем конце тела и состоит из четырёх сегментов. При-

http://jurassic.ru/

420

Annelida

с?

половое

отверстие

? половое

отверстие

семенной

мешок

(семенник)

Илл.

558. Организация Hirudinea.

А — Acanthobdella peledina (Acanthobdellida). Пище-

варительная и половая системы. Б — Clossiphonia

complanata (Euhirudinea, Rhynchobdelliformes). Пище-

варительная и половая системы. А — по Purschke,

Westheide, Rohde и Brinkhurst (1993); Б — по Harding

и Moore (1927).

ротовая присоска

хобот

влагалище

хобота

нефридиальная

пора

анус

присоска

семенной

мешок

задняя

присоска

крепительными приспособлениями на переднем кон-

це тела являются 40 крючковидных щетинок на пяти

передних сегментах. Щетинки окружают ротовое

отверстие с вентральной стороны (илл. 563). Целом

хорошо развит (илл. 558А); имеются диссепименты,

но неполные; мезентерии на большом протяжении

отсутствуют; хорошо дифференцированная первич-

ная кровеносная система. Имеется по паре яичников

и семенников, которые протянуты через несколько

сегментов. Также есть пара семявыводящих воронок

с протоком и одним семенным мешком, откуда спер-

матозоиды выводятся в атриум и далее и через не-

парную пору на X сегменте наружу (илл. 558А). Не-

парное женское половое отверстие находится на XI

сегменте.

Вероятно,

единственный

вид

Acanthobdella peledina,

15 мм. Тело на поперечном срезе округлое, 29 сегментов,

каждый сегмент подразделён на четыре вторичных коль-

ца. Живут

пресных водах, паразитируют прежде всего на

Salmonidae (Северная Скандинавия, Россия, Аляска).

Илл.

559.

Erpobdella octoculata

(Euhirudinea). Глаза.

А — расположение четырёх пар глаз на переднем конце тела. Б —

продольный срез через глаз с открытым пигментным бокалом и 24-

35 фоторецепторными клетками с фаосомой (рабдомерная мембрана

вогнута внутрь). По Moore (1927) и Hansen (1962) из Sawyer (1986).

http://jurassic.ru/

Annelida

421

Илл. 560. Типы движения Hirudinea.

А — «пиявочный шаг» (Hirudo medicinalis). Б — свободное положе-

ние и поисковые движения с вытянутым телом (Piscicola geometra).

В — плавательные движения (P. geometra). Г — волнообразные ды-

хательные движения (Erpobdella octoculata). По Herter (1968).

2.2.2.

Euhirudinea,

Настоящие пиявки

Имеются передняя и задняя присоски. Щетин-

ки отсутствуют. Целом преобразован в проходящую

через всё тело систему каналов. Половые отверстия

находятся на IX (мужское) и X (женское) сегментах.

Rhynchobdelliformes,

Хоботные пиявки

Ещё имеется первичная кровеносная система.

Передняя кишка включает в себя длинный, мускули-

стый легко выворачиваемый хобот.

Glossiphonia

complanata,

«улитковая пиявка» (Glos-

siphoniidae), 30 мм. Имеется десять пар сегментарно рас-

положенных семенных мешков. Они соединены коротки-

ми каналами с двумя семяпроводами, идущими к двум се-

менным пузырям, и далее

два широких мускулистых же-

лезистых семяизвергательных канала. Здесь формируют-

ся сдвоенные сперматофоры, которые в дальнейшем инъе-

цируются при спаривании обоюдно в полового партнёра

через кожу: прямая передача сперматофора (илл. 558,

562А,Б). Женские гонады лежат в одной паре крупных яй-

цевых мешков.

Glossiphonia

заботится о потомстве: после

откладки яиц сначала покрывает

кокон

брюшной стороной

(илл. 562Б); позже молодые животные прикрепляются зад-

ней присоской к матери, и далее она их носит на себе. Ве-

дут хищнический или паразитический образ жизни, пре-

имущественно питаются пресноводными брюхоногими и

двустворчатыми моллюсками. Не имеют способности пла-

вать.

—

*Theromyzon tessulatum

(Glossiphoniidae), утиные

пиявки, 50 мм. Временный паразит, обитает в носу, рото-

вой полости, глотке и трахеях водных птиц. Необходимо,

желудок

слепые

выросты

задняя

кишка

прямая

кишка

слюнной

секрет

зубной

канал

кутикула

эпидермис

кровеносные

капилляры

железы

Илл.

561.

Hirudo

medicinalis.

А — пищеварительная система. Б — передний конец, открыт вместе с передней присоской, ротовым отверстием, челюстями и сосущей

глоткой. В — схема тонкого строения внешнего части челюстного отдела с выводящим каналом слюнного секрета, проходящим внутри

челюсти. А, Б — по различным авторам; В — по Damas (1972).

http://jurassic.ru/

422

Илл. 562.

Размножение пиявок.

А, Б

—

Glossiphonia complanata.

А —

копуляция обоюдным проник-

новением удвоенных сперматофоров.

Б —

схема продольного среза

удвоенного сперматофора

на

поверхности тела полового партнера.

В базальной части сперматофора выделяется литический секрет

же-

лёз,

который растворяет стенку тела партнера таким образом, чтобы

можно было передать спермин.

В —

Theromyzon tessulatum.

Вид с

вентральной стороны, имеется

три

кокона

яйцами.

А — по

Brumpt

(1900);

Б — по

Damas (1968);

В — по

Herter (1968).

чтобы

до

момента размножения трижды произошло насы-

щение кровью

последующим отчётливым прибавлением

в весе.

— Haementeria ghilianii

(Glossiphoniidae)

(илл.

556Б),

около

50 см и 80 г,

является самой большой пияв-

Илл.

563.

Acanthobdella peledina

(Acanthobdellida).

Передний конец тела, вентральная сторона, имеются щетинки на пяти

первых сегментах тела. Оригинал

по

результатам

СЭМ, В.

Rohde,

Оснабрюк.

Annelida

Илл.

564.

Piscicola geometra

(Rhynchobdelliformes).

Рыбья пиявка прячется

водных растениях. Паразиты активизиру-

ются

от

тени

или от

движения рыбы, после чего прикрепляются

пе-

редней присоской

любой части тела рыбы.

По

Herter (1937).

кой,

обитает

районе Амазонки. Питается кровью позво-

ночных животных, несколько пиявок могут убить, напри-

мер,

корову. Свёртывание крови животного предотвраща-

ет протеаза

гементин,

которая напрямую снижает уровень

фибрина и фибриногена (сравните

Hirudo

medicinalis).

—

*Piscicola

geometra,

рыбья пиявка (Piscicolidae) (илл. 564),

70 мм. Цилиндрическая,

чётко выделенными присоска-

ми.

Временно может находиться

на

пресноводных рыбах;

случайно была обнаружена

Балтийском море.

За 48 ча-

сов высасывает около 150 мм

крови.

Является вредителем

рыб,

часто приводит

к их

гибели, поэтому имеет важное

негативное хозяйственное значение. Сперматофор прикреп-

ляется

определённой части тела, area copulatrix, откуда

сперматозоиды

по

специальному пути

соединительной

ткани достигают яичников. Рыбья пиявка может физиоло-

гически изменять цвет тела. Имеется четыре типа хрома-

тофоров

белым, желтоватым, коричневатым

чёрным

пигментами.

—

*Branchellion

torpedinis

(Piscicolidae),

мм.

Живут на морских скатах в Северной Атлантике, Сре-

диземном море, Северном море. Встречается редко. Име-

ет листовидные жаберные придатки.

Gnathobdelliformes,

Челюстные пиявки

Первичная кровеносная система отсутствует.

Глотка снабжена мускульными челюстями с кутику-

лярными зубчиками. Прямой перенос спермы при

помощи пениса.

*Hirudo

medicinalis,

Медицинская пиявка. (Hirudini-

dae)

(илл. 561), 150 мм;

питается кровью прежде всего

млекопитающих. Пиявку используют в медицине для кро-

вопусканий. Особенно много

её

отлавливали, разводили

применяли

XIX веке

Европе. Только во Франции

1829

г.

было использовано

44,6

млн. медицинских пиявок. Гиру-

дотерапия (противосвёртывающее, противотромботичес-

кое,

кровоочищающее, понижающее кровяное давление,

противовоспалительное действие) основана на заборе кро-

http://jurassic.ru/

Annelida

423

Илл.

565.

Haemadipsa

sp.

(Gnathobdelliformes).

Тропическая наземная пиявка, прячется

растениях, прикреплена

задней присоской. Оригинал

Mangerich, Оснабрюк.

ви (одна пиявка поглощает примерно

15 см

крови, около

50 см

дополнительно вытекает

из

ранки)

на особеннос-

тях слюнного секрета, который выделяется

из

вершинок

челюстей

ранку при укусе. Другие вещества слюны

пи-

явки локально анестезируют, не расширяют сосуды, повы-

шают проницаемость кожи (гиалуронидаза) и препятству-

ют свёртыванию крови. За последнее отвечает гирудин, не-

ферментный полипептид, который специфически блоки-

рует связывание тромбина

субстратом.

Hirudo

применя-

ют

сегодня, например

пластической хирургии.

Гер-

мании этот

вид

практически исчез.

—

*Haemopis

sangui-

suga,

большая ложноконская пиявка (Hirudinidae), 100 мм.

Хищник; питается икрой амфибий и рыб, моллюсками, ар-

троподами

прежде всего дождевыми червями. Обитает

во влажной береговой зоне выше уровня воды. Перенос

спермы осуществляется

при

помощи длинного

пениса

(илл.

556А) непосредственно

женскую пору.

— Haema-

dipsa

zeylanica

(Haemadipsidae),

длину несколько санти-

метров (илл. 565); широко распространённая наземная пи-

явка, обитает

тропической Азии, Австралии

Океании.

Живёт

во

влажной лесной подстилке.

Эта

пиявка пользу-

ется дурной славой,

так как

будто

бы она

часто

массе

поражает домашний скот

людей, внося

вторичную ин-

фекцию

через ранку

от

укуса,

что

приводит

увечьям

смерти. Является переносчиком трипаносом.

—

*Xerobdella

lecomtei(Xerobdellidae),

40 мм. Единственная наземная пи-

явка

Средней Европе (Альпы); ведёт хищнический образ

жизни.

Pharyngobdelliformes,

Глоточные пиявки

Первичная кровеносная система отсутствует.

Имеется длинная невыдвижная глотка.

*Erpobdella

octoculata,

малая ложноконская пиявка

(Erpobdellidae), 60 мм. Зачастую это акклиматизированные

пиявки, обитают

загрязнённых водоёмах (илл. 548). Хищ-

ник, питается личинками насекомых, олигохетами Tubifi-

cidae, небольшими особями того

же

вида. Иньекция спер-

матофора происходит на определённом участке тела.

http://jurassic.ru/

Arthropoda,

Членистоногие

Членистоногие в своей эволюции далеко ушли

от аннелид, своей предполагаемой сестринской груп-

пы.

Arthropoda — самый многочисленный таксон:

более одного миллиона его видов составляют около

3/4 всех видов животных. Согласно последним оцен-

кам в состав только насекомых могут входить до 30

млн. видов! Членистоногие населяют все типы мес-

тообитаний, в том числе и воздушную среду. К

артроподам относятся такие разнообразные формы,

как, например, клещи, размером в доли миллиметра,

и исполины, например, омар (Homarus gammarus)

длиной 60 см, или японский гигантский краб (Масго-

cheira kaempferi) с длиной тела 45 см и размахом ног

почти 4 м. Длина тела вымерших форм доходила до

1,8 м (tEurypterida). Входящие в состав артропод

общественные насекомые (Isoptera и Hymenoptera)

достигли вершины эволюции беспозвоночных жи-

вотных.

Таксон Arthropoda характеризуется рядом чёт-

ко выделяющихся признаков (аутапоморфий).

(1) Важнейшим и решающим для эволюции

таксона новоприобретением является кутикула, со-

стоящая из а-хитина и белков и обновляемая при

регулярных линьках. Аминокислотный состав этих

белков очень сходен у всех групп членистоногих и

отличается от такового аннелид, кутикула которых,

за исключением щетинок, не содержит хитина. Ку-

тикула, состоящая из белков и хитина, исходно пред-

ставляет собой тонкую (несколько мкм) и довольно

мягкую сплошную оболочку, как у Onychophora; про-

двинутая кутикула Euarthropoda — скелет из пласти-

нок с более твёрдыми и толстыми склеритами и гиб-

кими промежуточными участками («рыцарские дос-

пехи»).

Хитин — это содержащий азот линейный по-

лисахарид — N-ацетилглюкозамин с 1,4 (3-гликозид-

ными связями; суммарная формула (C

(илл.

566),

очень сходный с целлюлозой и так же трудно

расщепляющийся.

Хитин встречается не только у всех членистоногих в

качестве внеклеточного основного вещества, но и присут-

ствует, обычно

небольших количествах, у книдарий, мол-

люсков, аннелид, тентакулят, а также у грибов и некото-

рых водорослей.

В кутикуле членистоногих цепочки молекул

хитина образуют микрофибриллы, собранные в пуч-

ки.

Местами эти пучки погружены в матрикс, состо-

ящий из протеинов. На таких участках фибриллы

лежащих друг над другом слоев чётко упорядочены

в определённых направлениях, которые меняются от

Hannes Paulus, Вена и Peter Weygoldt, Фрейбург

слоя к слою так, что близлежащие слои фибрилл ока-

зываются расположенными по спирали (принцип

«клеёной фанеры» или так называемое геликоидаль-

ное расположение фибрилл) (илл. 200). Протеины

матрикса («артроподины») первично растворимы в

воде,

но с помощью о-хинонов они необратимо пре-

образуются в нерастворимый склеротин жёлто-ко-

ричневого цвета, организованный в сетчатую струк-

туру

(т.е.

«склеротизируются»). Тем самым, при срав-

нительно небольшом удельном весе кутикулы, дос-

тигается её высокая стабильность (прочность на раз-

рыв и сжатие) и устойчивость к химическим и меха-

ническим воздействиям, что делает кутикулу иде-

альным материалом для защиты и построения ске-

лета. Хитиново-протеиновая кутикула имела также

решающее значение при завоевании членистоноги-

ми суши.

Кутикула секретируется лежащим под ней сло-

ем эпидермиса (неправильно называемого «гиподер-

ма»),

с которым прочно связана гемидесмосомами

(илл. 567). Кутикула покрывает всё тело, а также все

впячивания эктодермы, такие как передняя кишка

(стомодеум), задняя кишка (проктодеум), органы

дыхания (трахеи, лёгкие), выводные отверстия же-

лёз или выстланные эктодермой части половой сис-

темы (например, семяприёмники тенетных пауков).

Кутикула состоит из нескольких сильно разли-

чающихся толстых слоев. Снаружи находится очень

тонкий (1-2 мкм) слой эпикутикулы, за ним следует

прокутикула, которая у Euarthropoda является самым

мощным слоем (100 мкм и более) и обычно допол-

нительно дифференцируется на экзо- и эндокутику-

лу (илл. 567).

Эпикутикула не содержит хитина. Она в свою

очередь подразделяется на несколько слоев: (1) вне-

шний цементный слой, состоящий из склеротизиро-

ванных протеинов и липидов, выделяется клетками

дермальных желёз через их выходные отверстия, до-

•

хитобиоза

COC-nh

HN-COCH3

Илл. 566. Хитин. Химическая структура.

Полимер состоит из цепей N-ацетилглюкозамина, соединенных 1,4

Р-гликозидными

связями; в состав макромолекулы входит до 8000

мономеров;

из этих макромолекул состоят хитиновые микрофибрил-

лы.

Из Muller и Loftier (1977).

http://jurassic.ru/

Arthropoda

425

эпикутикулa

экзокутикула

эндокутикула

эпидермис

цементный слои

восковой слой

кутикулиновый слой

«плотный слой»

поровый

канал

филамент порового

канала

филамент воскового

канала

экзокутикула

Илл.

567. Кутикула членистоногих.

А — строение эпидермиса и кутикулы Tenebrio sp. (Insecta, Coleoptera). Б —

строение эпикутикулы Pyrrhocoris sp. (Insecta, Heteroptera). По Gluud (1968).

ходящие до поверхности. Этот слой покрывает и за-

щищает нижележащий (2) восковой слой (высоко-

молекулярные спирты, парафины и жирные кисло-

ты).

Ниже у Euarthropoda обычно расположены (3)

кутикулиновый слой (из липидов, склеротизиро-

ванных протеинов («кутикулина») и полифенолов) и

(4) так называемый плотный слой («dense layer»).

Склеротизированные протеины в составе эпикути-

кулы

основном препятствуют механическому изнашива-

нию,

а липиды снижают водопроницаемость кутикулы.

Потере влаги препятствует, прежде

всего,

восковой слой —

благодаря этому некоторые членистоногие могут поселять-

ся

очень засушливых местообитаниях. Минимальная во-

допроницаемость кутикулы отмечена у пустынных скор-

пионов, тараканов

(Periplaneta)

и жуков-чернотелок Тепе-

brionidae. Воскового слоя нет

ракообразных, губоногих

прогонеатных многоножек,

также,

наверное, у онихофор;

и поэтому эти артроподы приурочены к биотопам с высо-

кой влажностью воздуха.

В зависимости от функции, кутикула Euarthro-

poda может быть твёрдой, гибкой или эластичной,

подобно резине. Твёрдые участки возникают при

склеротизации внешнего слоя прокутикулы, которые

называются экзокутикулой. Они расположены по-

верх внутреннего, мощного, остающегося гибким

слоя старой прокутикулы, называемого эндокутику-

лой (илл. 567). Экзокутикула состоит из хитина и

склеротизированного протеинового матрикса (см.

выше),

а эндокутикула — из хитина и несклеротизи-

рованных протеинов. Кроме того, у ракообразных,

двупарноногих многоножек и некоторых насекомых

в качестве дополнительного укрепления кутикуляр-

ного экзоскелета могут откладываться минералы,

особенно СаС0

и Са

(Р0

)

. Слои кутикулы, в кото-

рых процесс склеротизации не завершён, называют-

ся мезокутикулой.

Эндо-, экзо- и мезокутикула пронизаны разнообраз-

ными поровыми каналами, идущими от эпидермиса к

поверхности. По ним компоненты воскового слоя попада-

ют на поверхность.

Склеротизация в области экзокутикулы даёт

возможность образования скульптуры поверхности

тела — явления, уникального в мире животных.

Обычно возникают покрытые зёрнышками или че-

шуйками структуры или поля, форма поверхности

которых соответствует узору, образованному распо-

ложенными под кутикулой эпидермальными клетка-

ми.

К ним могут относиться ненастоящие волоски,

так называемые трихомы (микротрихии).

Настоящие волоски (щетинки, макротрихии)

или производные от них чешуйки (илл. 891, 943) об-

разуются специальными эпидермальными трихоген-

ными клетками, один волосок одной клеткой. Такая

клетка обычно подвижно расположена в цилиндре

другой клетки, муфтовой. Эти кутикулярные струк-

туры связаны с нервными окончаниями или чувстви-

тельными клетками и функционируют как чувстви-

тельные щетинки (сенсиллы) (илл. 605).

Наряду с волосками и щетинками, существуют

выпячивания всего интегумента (апофизы), которые

образуют крючки и шипики, способные нести допол-

нительные волоски и щетинки.

Превращение кутикулы в экзоскелет впервые

отчётливо проявляется у Euarthropoda. Кутикулярные

конечности состоят из твёрдых члеников, которые

соединены сочленениями с суставными головками

и впадинами, определяющими направление движе-

ний члеников. Мышцы прикрепляются к кутикуле

сухожилиями: в субкутикулярном эпидермисе име-

ются мощные пучки тонофиламентов, которые со-

единены десмосомами с мышечными клетками. В

местах прикрепления особенно большого числа

мышц эпидермис и кутикула образуют полые энта-

пофизы или плотные аподемы, которые могут ус-

ложняться в выступы и гребни (phragmata). Наконец,

апофизы могут создавать правильный внутренний

скелет, например, тенториум в голове насекомых

(илл. 847). (Напротив, эндоскелет хелицеровых яв-

ляется мезодермальным образованием).

Поскольку однажды произведённая кутикула

уже не может удлиняться и утолщаться, членистоно-

гие вынуждены регулярно линять, пока происходит

http://jurassic.ru/