Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

396

Annelida

enigmaticus

(Serpulidae), 25 мм, часто формирует колонии

в солоноватых водах тёплых морей, занесён в Европу. —

*Hydroides norvegica

(Serpulidae) (илл. 512), 30 мм. — Раз-

личные серпулиды являются важными обрастателями пор-

товых построек и днищ кораблей. —

*Spirorbis

spirorbis

(Spirorbidae), 6,5 мм. Кальциевая, левозакрученная труб-

ка, часто на крупных водорослях. Имеется венчик щупа-

лец и оперкулюм. Забота о потомстве: тяж яиц остаётся в

трубке, в ней также находится 20-40 эмбрионов; вымёты-

вание личинок происходит через 3-14 дней, в зависимос-

ти от лунного календаря.

параподия

протонефридий

1.2. Aeolosomatida

Маленькие пресноводные (на дне и на расти-

тельности водоёмов) или наземные (влажная листо-

вая подстилка в лесах) аннелиды; среди них есть один

морской вид. Без параподий, но с простыми щетин-

ками. Эпидермис содержит удивительно яркие вклю-

чения. Простомиум с вентральной стороны покрыт

ресничками, служит для движения. Практически все

виды размножаются только бесполым способом —

паратомией: образованием цепочек особей (илл. 503).

Гермафродитные половые органы наблюдали толь-

ко у некоторых видов. Гонады могут формироваться

почти в любых сегментах. Метанефридии служат го-

нодуктами. «Клителлярные» эпидер-

мальные железы и парные семяприём-

ники — не гомологи аналогичных орга-

нов олигохет, к которым раньше этот так-

сон относили.

*Aeolosoma hemprichi (Aeolosomati-

dae),

цепочка до шести зооидов, 2 мм; крас-

ные кожные

железы.

Распространены

по

все-

му миру. —

*Rheomorpha

neizvestnovae

(Аео-

losomatidae), 1,2 мм, щетинок нет. Живёт в

песчаных грунтах рек и озёр.

латеральный

орган

рот

семенник

дивертикул

кишечни

семенной

пузырёк

параподия

со

щетинкой //

анус

матка

прямая

кишка

1.3. Potamodrilida

Единственный вид: *Potamodrilus

/7Mv/a////s(Potamodrilidae)

длиной 1,3 мм,

имеет шесть щетинконосных сегментов,

на каждом из которых находится по две

пары пучков волосовидных щетинок.

Короткий хвостовой конец служит для

закрепления. Обитает в системе капил-

лярных пространств между песчинками

на дне рек. В результате ультраструктур-

ных исследований внешнее сходство с

Aeolosomatida не было подтверждено.

1.4. Myzostomida

Около

140

видов.

Ведут исключитель-

но комменсальный или паразитический об-

раз жизни на иглокожих, по большей части

на морских лилиях, некоторые виды встре-

чаются на морских звёздах

офиурах, живу-

Илл.

528.

Myzostoma cirriferum

(Myzostomida).

— структура вентральной стороны и положение прото-

нефридиев;

ещё одна пара находится на переднем конце. Б —

фотография

СЭМ, вентральная сторона. В — кишечный

тракт

и положение половых органов. А — по Pietsch и West-

heide

(1987);

Б — оригинал A. Pietsch, Оснабрюк; В — из-

менено

по Jagersten (1940) и другим авторам.

http://jurassic.ru/

Annelida

397

щих на глубине более 200 м. Паразитические мизостоми-

ды либо деформируют скелет хозяина, формируя галлооб-

разные структуры, либо индуцируют образование неболь-

ших скелетных пластинок, которые вырастают в цистооб-

разные

структуры.

Соответствующие следы изменений иг-

локожих отмечены ещё в девонских отложениях. Мизос-

томиды

приспособились

этому

образу жизни

посредством

дисковидной

формы

тела,

сильно развитой дорсо-вентраль-

ной мускулатуры и крючковидных щетинок, которые слу-

жат для прочного прикрепления.

Сегменты тела можно распознать только по

параподиям и упорядоченно расположенным нефри-

диям. Тело с простомиумом окружено кольцевой кож-

ной складкой. Простомиум не обособлен от тела и

выдвигается вместе с мускульной глоткой (илл.

1100Б). Пигидиум слит с последним сегментом. Це-

лом не расчленён. Надглоточный ганглий маленький.

Брюшная цепочка образует единую обширную мас-

су в центре тела. Кишка имеет слепые выросты. Од-

новременный гермафродитизм. Спиральное дробле-

ние;

шарообразная трохофора с прототрохом, из ко-

торой далее формируется нектохета с каудальным

придатком, личиночными щетинками, брюшной не-

рвной цепочкой и массивными мезодермальными по-

лосками.

Myzostoma

cirriferum

(Myzostomidae), 2,4 мм (илл.

412).

Самый обычный вид в европейских морях. Переме-

щается по рукам морских лилий рода

Antedon

(Crinoida,

илл. 1100) при помощи пяти пар латеро-вентрально распо-

ложенных параподии. Потребляет пищу, передаваемую

лилией по амбулакральным каналам (илл. 1100Б). В каж-

дой параподии имеется по одной крючковидной щетинке

и одной ацикуле. Десять пар свисающих вниз усиков и че-

тыре пары латеральных органов — ямок, покрытых рес-

ничками (механорецепторы или органы прикрепления),

располагающиеся между параподиями. Имеется шесть пар

протонефридиев. Образование и положение женских по-

ловых продуктов происходит в разветвленной целомичес-

кой

полости.

Мужские половые органы

парные:

два семен-

ника

по

бокам тела, два семенных пузырька, два пениса на

уровне третьей пары параподии. В семенных пузырьках

из пяти различных типов клеток формируются спермато-

форы. Сперматофоры после передачи прорастают в тело

партнёра как корневидно разветвлённые синцитии, кото-

рые транспортируют сперматозоиды к ооцитам.

1.5.

Pogonophora,

«Бородатые

черви»*

Исключительно морские животные. Pogonopho-

ra являются относительно недавно описанной груп-

пой. Хотя они были открыты уже в 1914 г., интен-

сивное исследование началось только в 1950 г. с ра-

* G. Purschke, Оснабрюк

боты А.В. Иванова. Ныне известно около 150 видов.

Нитевидные животные по большей части не более 1

мм (0,1-3 мм) диаметром, достигают в длину 5-75

см (!). Riftia pachyptila достигает чрезвычайных раз-

меров: 1,5 м в длину, 4 см в диаметре. Все погонофо-

ры живут в трубках (илл. 530). Погонофоры найде-

ны на глубинах от 25 м до 10 000 м, но большинство

видов обитают на больших глубинах. Сравнительно

большие Obturata («rube worms») были обнаружены

только лишь в конце 1970-х гг., они являются типич-

ными представителями удивительных сообществ,

обитающих на глубоководных гидротермальных ис-

точниках (<<hydrothermal vents») (илл. 531). Гидротер-

мы возникают на местах разломов океанических

плит. Эти экосистемы существуют независимо от пи-

щевых цепей, основанных на первичной продукции

в поверхностном слое океана. Взрослые погонофо-

ры не обладают ни ртом, ни анальным отверстием, а

канал кишечника располагается только в одном от-

деле тела и преобразован в трофосому. Вероятнее

всего, все виды живут в симбиозе с хемолитоавтот-

рофными или метилотрофными бактериями.

Строение

Вопрос о плане строения долгое время был

спорным. По новой трактовке нервная система рас-

положена на вентральной стороне. Обе подгруппы

высокого ранга, Perviata и Obturata (Vestimentifera),

имеют некоторые отличия в разделении тела на от-

делы (илл. 529А,Г). Perviata состоят из головной ло-

пасти, которая несёт от одного до более двухсот дор-

сальных щупалец; переднего тела с косо направлен-

ной уздечкой (frenulum); туловища с многочислен-

ными папиллами, кольцами с крючковидными ще-

тинками и ресничными ободками; сегментирован-

ной, щетинконосной опистосомы. У Obturata отде-

лы другие: обтуракулюм, щупальцевый отдел (так-

же называют жаберным регионом) с несколькими ты-

сячами щупалец; вестиментум (отдел с крыловид-

ными расширениями); туловище и сегментирован-

ная щетинконосная опистосома. У обоих таксонов

туловище составляет наибольший отдел. Щупальца

могут нести одно- или многоклеточные пиннулы, бла-

годаря чему их площадь поверхности сильно возра-

стает.

Трубка погонофор состоит из

Р-хитина

и скле-

ротизирована протеинами. Она выделяется желези-

стыми эпидермальными клетками. У взрослых жи-

вотных трубки зачастую имеют утолщения, фланцы,

цветные колечки или другие сходные структуры (илл.

532А-В,

545Б). Трубки первиат немного выступают

из грунта в воду. У Siboglinum poseidoni трубка пол-

ностью скрыта в осадке. При росте трубка надстра-

ивается с обоих концов (илл. 530). Трубки пропуска-

http://jurassic.ru/

398

Annelida

щупальце

головная

лопасть

уздечка

поясок

ресничек

поясок

начало

трофосомы

обтуракулюм ШИПШШ///

железистые

папиллы

внешние

щупальцевые

внутренние

щупальцевые

ламеллы

головная лопасть

уздечка

переднее

ресничное

кольцо

брюшное

ресничное

поле

щетинки

опистосома

личиночные

щупальца

щетинки

туловища

щетинки

опистосомы

заднее

ресничное кольцо

опистосома

http://jurassic.ru/

Annelida

399

открытая вода

трубка

грунт с

кислородом

грунт с

H,S

отдел туловища

с бактериями

опистосома

Илл.

530. Схематическое изображение погонофоры

(Perviata) в грунте.

Стрелки обозначают зоны роста животного. По Southward и др. (1986).

ют многие вещества, растворённые в воде, такие как,

газы, соли, амино- и дикарбоновые кислоты.

Трубки Obturata, напротив, укреплены твёрды-

ми частицами. По всей видимости, эти трубки пред-

Илл.

529. Pogonophora.

А-В — Perviata. А — отделы тела Siboglinum fiordicum, сильно уко-

рочено, схематизировано. Б — Lamellisabella johanssoni, передний

конец и головная лопасть с щупальцами женской особи. Масштаб 2

мм.

В — первая бентическая стадия Siboglinum fiordicum. Масштаб

0,2 мм. Г-Ж — Obturata. Г — отделы тела Riftia pachyptila, сильно

укорочено, схематизировано. Д — Lamellibrachia columna, продоль-

ный срез через передний конец тела. Масштаб 5 мм. Е — первая бен-

тическая стадия Ridgeia sp. Масштаб 0,05 мм. Ж — поздняя стадия

Ridgeia sp. с многочисленными личиночными щупальцами, вести-

ментумом и вентральным ресничным полем. Масштаб 0,05 мм. А —

скомбинировано по Southward (1980) и Southward и Southward (1987);

Б — по Иванову (1963); В — по Bakke (1974); Г — по Southward

(1982);

Д — по Southward (1991); Е — по Southward (1988); Ж —

оригинал M.L. Jones и S.L. Gardiner, Фрайди Харбор и Брин Маур.

ставляют собой барьер для растворённых в воде ве-

ществ, так что обмен веществами должен происхо-

дить в отделе мягкого тела, который выдвигается из

трубки.

Эпидермис полностью покрыт кутикулой, ко-

торая, впрочем, устроена совершенно так же, как и у

аннелид (илл. 203). Она состоит их слоев коллагено-

вых волокон, которые ориентированы параллельно

и формируют матрикс. Матрикс пронизан микровил-

лями и покрыт эпикутикулярными выростами.

Толщина кутикулы варьирует. Тоньше всего кутику-

ла

районе щупалец (или пиннул) и постаннулярном отде-

ле туловища, т.е. в местах, где предположительно проис-

ходит абсорбция веществ. Эпидермис состоит преимуще-

ственно из кубических или столбчатых клеток. В некото-

рых эпидермальных клетках имеются многочисленные

пиноцитозные везикулы, указывающие на абсорбцию. Рес-

ничные клетки организованы

вентральную полоску

пе-

редней части туловища, на вестиментуме или на щупаль-

цах (илл. 529А,Б,Г, 534А). В вентиляции трубки реснички

играют незначительную роль. Также имеются многочис-

ленные железистые клетки. Позади уздечки, в папиллах и

вестиментуме они формируют многоклеточные грушевид-

ные комплексы, вьщеляющие хитин для трубки (илл. 534А).

Щетинки состоят из хитина и по своему тон-

кому строению, вплоть до деталей, повторяют ана-

логичные структуры у аннелид, эхиурид и брахио-

под (илл. 494). Эти щетинки крючковидные, на кон-

цах имеют различное число зубчиков (илл. 533А-Г).

Аналогичные крючковидные щетинки седентарных

полихет служат для заякоривания животных в труб-

ке (илл. 493). Исключение составляют только палоч-

ковидные щетинки опистосомы у первиат.

Obturata выставляют крону щупалец в воду. Однако

они могут её стремительно втягивать

трубку и закрывать

обтуракулюмом. Такой способ движения требует хороше-

го закрепления

трубке, которое обеспечено

данном слу-

чае крючковидными щетинками опистосомы.

Нервная система расположена базиэпители-

ально. Это означает, что внеклеточный матрикс, ле-

жащий под клетками эпидермиса, покрывает также

и нервную систему (илл. 534А,Б). Нервная система

состоит из мозга у основания щупалец и на большем

протяжении непарного вентрального нервного тяжа.

В области папилл у первиат и вестиментума у обту-

рат нервная цепочка становится парной. Помимо

мозга, отдельные ганглии имеются только у первиат

в опистосоме. От мозга тянутся дальше нервные тяжи

в щупальца и обтуракулюм. Тело окружено хорошо

развитым нервным плексусом. Но собственно орга-

ны чувств описаны не были. Однако в головной ло-

пасти у Siboglinum fiordicum и Oligobrachia gracilis

были найдены фаосомы, одноклеточные, фоторецеп-

торные структуры. На опистосоме имеются различ-

ные эпидермальные рецепторы; предполагают об их

http://jurassic.ru/

400 Annelida

Илл.

531. Схема глубоководного

гидротермального источника.

Вода, насыщенная растворёнными минера-

лами, нагревается приблизительно до 350°С,

на глубине очень высокое давление. При кон-

такте с 2°С глубоководной водой многие ве-

щества выпадают в осадок и образуют «ды-

мовые трубы», так называемые «чёрные ку-

рильщики» («Ыаск smokers») и — здесь не

показанные — «белые курильщики» («white

smokers»). Вокруг них температура воды со-

ставляет около 20°С, и высокая продукция

хемоавтотрофных бактерий формирует кор-

мовую базу для таких глубоководных оази-

сов.

Самыми важными животными являют-

ся полихеты, которые селятся непосредствен-

но на курильщиках (например,Л/уше//арот-

pejana, илл. 525). Они окруженыRiftiapachy-

ptila, которые, в свою очередь, отделены по-

селениями бивальвий в расщелинах лавы

(Calyptogena magnlfica, Bathymodiolus ther-

mophilus). Между ними находится множество

раков-декапод. По Ballard и Grassle (1979).

существовании на других участках тела, особенно на

щупальцах.

Кожно-мускульный мешок состоит из коль-

цевой и продольной мускулатуры; продольные мыш-

цы существенно мощнее. В переднем отделе муску-

латура занимает значительную часть тела, тогда как

в концевой части туловища — развита слабее (илл.

534А,Б). В опйстосоме продольная мускулатура раз-

деляется на четыре пучка.

Долгое время было принято считать, что у

взрослых погонофор полностью отсутствует кишеч-

ник. Это привело к различного рода спекуляциям об

их способе питания. Так называемая трофосома,

имеющаяся у всех погонофор, является рыхлой, вы-

соко специализированной тканью. Трофосома име-

ет энтодермальное происхождение. Во время личи-

ночного развития можно видеть, что она образуется

из кишки (илл. 538). У Obturata трофосома очень

большая, дольчатая, тесно связана с гонадами и вме-

сте с ними занимает внутреннее пространство тела

(илл. 529Г, 536В). У Perviata трофосома цилиндри-

ческая и находится в постаннулярном отделе туло-

вища. У некоторых видов внутри трофосомы име-

ются просвет и реснички — однозначное подтверж-

дение того, что трофосома происходит от кишки (илл.

529А, 530, 536А,Б,Г). После того как в трофосоме

были найдены живые прокариоты, стало ясно, что

это хемолитоавтотрофные бактерии — самый важ-

ный или единственный источник пищи всех погоно-

фор (илл. 535). Ткань трофосомы вся пронизана кро-

веносными сосудами и соответственно хорошо снаб-

жается 0

, С0

и H

S, в которых нуждаются симби-

онты. Какую роль в питании при этом играет сбор

растворённых органических веществ из окружающей

воды, ещё окончательно не выяснено.

Илл.

532. Трубки погонофор.

А — Polybrachia gorbunovi. Б — Lamellisabella johanssoni. В

Diplobrachia southwardae. Масштаб 2 мм. По Иванову (1963).

http://jurassic.ru/

Annelida

401

Илл.

533.

Щетинки.

A-J3 — Siboglinum

poseidoni.

A — поясок с крючковидными щетинками. Масштаб 100 мкм. Б — увеличенные крючковидные щетинки из А.

В — щетинка из опистосомы. Г — Riftia pachyptila. Вытянутые щетинки опистосомы. Масштаб 5 мкм. Оригиналы: А-В — H.J. Flugel, Киль;

Г — M.L. Jones, Фрайди Харбор.

Для глубоководных животных

теле погонофор нео-

бычное соотношение изотопов углерода

С и

С (5

С).

Это,

а также обнаружение в трофосоме ферментов цикла

Кальвина-Бенсона, показало, что бактерии являются хемо-

литоавтотрофными симбионтами (илл. 537), т.к. при асси-

миляции С0

растениями или автотрофными бактериями

в первую очередь образуется наиболее часто встречаемый

изотоп

С,

то значение

С — углеродное число

ниже,

чем

обычной

среде,

где

первичная продукция основана

на

фо-

тосинтезе. (Отрицательное значение 5

С означает обога-

щение изотопом

С относительно стандарта, положитель-

ное — изотопом

С.) Животные отражают в своей пище

С-число,

так что, например, можно узнать, питались ли

они аутотрофными или гетеротрофными организмами.

Число

у погонофор составляет

от -35 до

-45%о.

Но вбли-

зи местообитания погонофор потенциальные органичес-

кие и неорганические источники углерода показывают бо-

лее положительное значение числа 5

С, чем сами живот-

ные.

Таким образом, это может прямо зависеть не только

от питания, но и также от фиксации С0

, которая должна

проходить

автотрофно.

Исключением является Riftia pachy-

ptila,

С-число

(более 10%о) явно более положительное,

чем у многих других животных, имеющих хемолитоавт-

рофных симбионтов

из

гидротермальных источников,

по-

ложительнее, чем у потенциальных неорганических угле-

родных источников. Это рассматривается как признак де-

фицита углерода, в таких условиях никакому из изотопов

углерода не оказывается предпочтения.

Трофосома

у Riftia pachyptila

составляет до

50%

сы-

рого веса

тела,

15-30%

объёма трофосомы занимают бак-

терии (3,7-10 х 10

бактерий/г ткани трофосомы). Объём

бактерий первиатных погонофор составляет менее 1%

объёма

животного.

Однако для

первиат бактерии

тоже

име-

ют решающее значение. Это следует, например, из того,

что у ювенильных животных постаннулярный отдел тела

во время роста развивается быстрее остальных отделов

(илл. 544Е-3). Трофосома состоит из клеток двух типов:

центрально расположенные бактериоциты окружены клет-

ками

без

бактерий (трофотека

или

внешний эпителий) (илл.

536Г).

Наружный слой, вероятнее всего, служит органом

накопления, т.к. у первиат содержит гликоген и липиды.

По своему положению и функциям эту ткань можно срав-

нить с хлорагогенной.

Как правило, источником энергии для фиксации С0

у симбионтов является сульфид, в случае с Siboglinum

poseidoni — метан (илл. 535). Сероводород (H

S) геотер-

мального происхождения в воде вблизи гидротермальных

источников содержится в небольших концентрациях. Те

погонофоры, что не связаны

серосодержащими источни-

ками, поставляют симбионтам необходимый сульфид из

восстановительного слоя осадка.

Так как H

S токсичен

и в

присутствии кислорода сра-

зу

окисляется,

снабжение симбионтов происходит комплек-

сно:

гемоглобин обратимо, с высоким сродством связыва-

ет и сульфид, и кислород. Интересно, что сероводород у

Riftia pachyptila (и у других Pogonophora?) не реагирует на

сродство гемоглобина к кислороду, что показывает на от-

http://jurassic.ru/

402 Annelida

кутикулярная

пластинка

дорсальная

папилла

грушевидными

железами

целом

мускулатура

яични

брюшное

ресничное

поле

продольная

мускулатура

спинной

кровеносный

сосуд

железистые

клетки

щетинка

эпидермис

покрытый

кутикулой

Илл.

535.

Siboglinum

poseidoni.

Симбиотические бактерии в трофосоме, окисляющие метан. Масш-

таб 1 мкм. Оригинал H.J. Flugel, Киль.

спинной кровеносный сосуд

продольная

мускулатура

' N

брюшной

нервный

тяж

кровеносный

сосуд

Илл.

534. А —

Polybrachia

annulata.

Поперечный срез через

область гонад, женская особь.

—

Siboglinum

fiordicum.

Схематизированный поперечный срез через опистосому.

А — по Иванову (1963); Б — по Southward (1975).

сутствие взаимодействия сульфида с гем-группой. В крови

концентрация сульфида

10 раз выше, так что вероятность

хемоавтотрофной фиксации С0

очень велика. Как прохо-

дит транспортировка органических веществ из бактерий,

ещё не до конца ясно. Вещества либо выводятся из бакте-

риальных клеток, либо бактерии перевариваются внутри-

клеточно.

Как

симбионты передаются следующему поколению?

Этот вопрос должен быть ещё исследован. Предполагают,

Илл.

536. А-С — положение тканей в трофосоме, схематич-

ный поперечный срез туловища. А —

Siboglinum

fiordicum.

—

Siboglinum

angustum.

В —

Riftia

pachyptila.

Г — часть

поперечного среза через постаннулярный отдел,

fiordicum,

бактериоцитный эпителий отделён от внешнего

эпителия кровеносным синусом.

А, Б, Г — по Southward (1982); В — по Southward и Southward (1987).

эпидермис

http://jurassic.ru/

Annelida

403

Илл. 537. Схематическое представление метаболических

процессов в прокариотических симбионтах.

Ферменты цикла Кальвина как и АТФ-сульфурилаза и нитратредук-

таза были найдены у различных погонофор. Перерисовано для тка-

ней трофосомы по образцу Jannasch (1985) и Felbeck и др. (1984).

что у яиц или личинок на ранних стадиях развития бакте-

рий ещё нет. Поскольку у личинок обтурат имеется функ-

ционирующий кишечник, ротовое и анальное отверстия,

то предположительно через них происходит забор бакте-

рий. У первиат на личиночных стадиях имеется времен-

ное ротовое отверстие, через которое

большой вероятно-

стью осуществляется попадание симбионтов. Морфологи-

ческие исследования и анализ

16S

рРНК

показали,

что

сим-

бионты высоко специфичны и, скорее всего, безвыбороч-

ный захват бактерий из окружающей среды невозможен.

Все отделы тела имеют более или менее обшир-

ные целомические полости, которые ограничены

целотелием или мышечными клетками.

В головной лопасти Perviata расположена не-

парная целомическая полость, которая входит в щу-

пальца и, вероятно, посредством целомодуктов пер-

вой пары сообщается с внешней средой. В головном

конце и туловище имеется по паре целбмов, которые

разделены срединным мезентерием. В сегментиро-

ванной опистосоме в каждом сегменте, напротив,

целомические мешки непарные. Наличие так назы-

ваемого перикарда спорно (илл. 538В, 541). У

Obturata целом имеет сходные отделы. В каждом щу-

пальце имеется один целом, в обтуракулюме пара

целомических мешков; целом вестиментума практи-

Илл. 538. Сравнительное схематичное представление целомических полостей (чёрный) и разделение тела на ранних

ювенильных стадиях и у взрослых животных.

Perviata (А, Б) и Obturata (В, Г). По Southward (1988) и Webb (1969).

http://jurassic.ru/

404

Annelida

кровеносные лакуны

головной

лопасти

Илл.

539. Фронтальный срез опистосомы ювенильной

особи

Riftia

pachyptila.

Сегментарные целомические полости, разделённые диссепиментами

и мезентериями. Масштаб 250 мкм. Оригинал M.L. Jones, Фрайди

Харбор.

щупальцевый

целом

кровеносными

сосудами

целом

головной

лопасти

брюшной

кровеносный

сосуд

целомодукт

сердце

перикарде

спинной

кровеносный

сосуд

целом

переднего

отдела

тела

Илл.

541.

Oligobrachia

dogieli.

Целом и кровеносные

сосуды в головной лопасти.

По Иванову (1963).

чески редуцирован, туловище содержит одну пару

целомов, а также в каждом сегменте опистосомы

имеется по паре целомических мешков (илл. 538Б,

539).

Расчленение тела на отделы, положение цело-

мических мешков можно объяснить только в связи с

онтогенезом. Этот вопрос активно обсуждается (илл.

538А-Г). По Southward у обеих подгрупп щупальце-

вый отдел (с головной лопастью) соответствует пер-

вому сегменту; переднее тело и туловище или обту-

ракулюм, вестиментум и туловище соответствуют

сильно удлинённому, вторично разделённому второ-

обтуракальные

сосуды

му сегменту; также как и опистосома — третьему и

последующим сегментам. Из онтогенеза действи-

тельно становится ясно, что обтуракулюм является

удлинённой передней частью второго сегмента, но

не самостоятельным отдельным сегментом.

Кровеносная система замкнутая, хорошо раз-

вита. Дорсальный и вентральный сосуды проходят в

мезентериях и тянутся через всё тело. В головной

лопасти и вестиментуме спинной сосуд становится

мускульным и выполняет роль сердца. Пиннулы щу-

палец пронизаны кровеносными капиллярами, отту-

да поступает кровь в брюшной сосуд и ко внутрен-

вестиментальный

сосуд

спинной сосуд

мезентериальный

сосуд

щупальцевые

сосуды

sinus

valvatus

брюшной

сосуд

Илл.

540.

Lamellibrachia

luymesi.

Схема кровообращения.

По Van der Land и Norrevang (1977).

коллатеральные

(обходные)

сосуды

трофосомы

http://jurassic.ru/

Annelida

405

половое

отверстие семяпровод

семенной

пузырек

со

сперматозоидами

сперматофор эпидермис целом туловища

Илл. 542.

Lamellisabella

sp.

А — схема мужской половой системы. Б —

схема женской половой системы. По Ивано-

ву (1963).

яичник половое отверстие яйцо яйцевод

ним органам (илл. 540,541). Кровь содержит различ-

ные клетки и свободный гемоглобин в относительно

высоких концентрациях. Гемоглобин обладает спо-

собностью связывать 0

и HS-, а также предохранять

сульфид от спонтанного окисления (см. выше). Срод-

ство гемоглобина к кислороду у Obturata в широком

спектре температур близко к константе — очевидное

приспособление к особой среде обитания. В такой

среде температура может колебаться на 20°С.

О выделительных органах и осморегуляции

известно немного. Находящиеся в переднем теле це-

ломодукты выполняют роль также метанефридиев.

Однако в новых работах у первиат их считают про-

тонефридиями; этот вопрос нуждается в доработке.

Большинство Pogonophora раздельнополые жи-

вотные (исключение: Siboglinum poseidoni). Парные

гонады расположены в туловище и открываются на-

ружу через парные гонодукты, находящихся на гра-

нице между отделом туловища и передним телом или

вестиментумом. У Perviata семенники длинные, про-

должаются до постаннулярного отдела, имеют вид

вытянутых трубочек. У Obturata они уменьшены до

небольших мешочков и разделены на семенные пу-

зырьки и везикулы. В семенных пузырьках полнос-

тью проходит сперматогенез — как у многих анне-

лид — через цитофоры: сперматиды развиваются из

общей центральной плазматической массы. Нитевид-

ные сперматозоиды либо упакованы в сперматофо-

ры и хранятся в дистальной части гонодуктов (Pervi-

ata, илл. 542А, 543), либо сложены в пучки. Яични-

ки также имеют длинные каналы. Зрелые яйца рас-

положены в задней части каналов; там начинаются

яйцеводы и, образуя петлю, они тянутся вперёд (илл.

542Б).

У первиат яйцеводы открываются намного

дальше, чем семяпроводы. У обтурат воронка при-

крыта задней частью вестиментума. По меньшей

мере, у Lamellibrachia функционирует только один

яичник.

Размножение и развитие

Поскольку среда обитания труднодоступна, то

наблюдения за тем, как происходит передача спер-

мы,

и онтогнезом ещё неполны. Вероятно, оплодот-

ворение происходит в трубке самки или непосред-

ственно в яйцеводах, о чём свидетельствует форма

спермиев. Сперматофоры или пучки спермиев дол-

жны перемещаться в трубку самки при помощи щу-

палец или переноситься пассивно.

Но поскольку обтураты, как правило, поселя-

ются плотными колониями, до сих пор считали, что

имеет место прямая передача половых продуктов.

Rif-

tia pachyptila выбрасывает в открытую воду пучки

сперматозоидов и яйца, которые распределяются по

колонии и медленно оседают. Пучки сперматозоидов

активно или пассивно достигают самок. Оплодотво-

рение или внутреннее, или проходит в пространстве,

образованном вестиментумом для высвобожденных

яиц. Оплодотворённые яйца опускаются внутри ко-

лонии на дно, однако могут разноситься течением

дальше.

Для Obturata место развития яйца (открытая

вода?),

ход дробления, а также развитие личинок до

первой осевшей стадии, не известны. У Perviata раз-

витие до ресничной стадии протекает в трубке, а пе-

http://jurassic.ru/