Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

426

Arthropoda

Илл.

568. Схема возникновения головы и мозга Euarthropoda.

А — гипотетический предковый вид членистоногих. Б — гипотетическая промежуточная форма с первичным синцеребрумом (архицеребрум,

прозоцеребрум и дейтоцеребрум). Придатки I (преантеннального) сегмента редуцированы; придатки следующего сегмента стали антеннами L

В —голова Euarthropoda, у которой к первичной голове присоединены ещё четыре следующих туловищных сегмента. Вторичный синцереб-

рум (надглоточный ганглий) состоит из архицеребрума, прозоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума (пары ганглиев II антеннального

сегмента). Три пары ганглиев следующих сегментов образуют подглоточный ганглий. По публикациям различных авторов.

их рост. Перед линькой (экдизис) эпидермис отде-

ляется от старой кутикулы (аполиз), образуются тон-

кая линочная мембрана и щель, в которую клетки

эпидермиса выделяют гель, богатый ферментами.

Перед этим клетки эпидермиса продуцируют защит-

ный слой кутикулина, это слой новой эпикутикулы.

В ней появляются тончайшие поровые каналы, че-

рез которые определённые вещества попадают в ли-

ночную жидкость и активируют содержащиеся в ней

ферменты (в том числе протеиназы и хитиназы). Эти

ферменты растворяют слой старой эндокутикулы,

продукты расщепления которой поглощаются клет-

ками эпидермиса. После этого секретируется новая

прокутикула. Далее компоненты новой эпикутику-

лы (цементного, а, возможно, и воскового слоя) вы-

водятся дермальными железами наружу через поро-

вые каналы и откладываются поверх новых слоев.

Более или менее склеротизированные части старой

кутикулы (экзо- или мезокутикула) могут оставаться

не растворёнными; они разрываются по сформиро-

ванным ранее линочным швам и сбрасываются. Этот

остаток старой кутикулы называется экзувий; неко-

торые виды его съедают.

Процесс линьки контролируется гормонами. Начало

линьки запускается при воздействии стероидных гормонов

экдистероидов, которые синтезируются

эктодермальных

железах.

насекомых этот гормон называется экдизон, его

синтезируют железы переднегруди; у ракообразных

(Malacostraca) это крустэкдизон, он образуется в Y-opra-

нах на внутренней стенке карапакса. У хелицеровых инъ-

екция экдизона также вызывает линьку, однако место син-

теза гормона линьки в их организме неизвестно.

Железы головогруди насекомых (илл. 877) и Y-opra-

ны ракообразных контролируются нейрогормонами. У ра-

кообразных линька начинается после того, как прекраща-

ется секреция ингибирующего линьку гормона МШ (Moult

Inhibiting Hormone), а Y-орган выделяет крустэкдизон. У

насекомых

тельцах corpora allata, расположенных позади

надглоточного ганглия, образуется ювенильный гормон

неотении. Этот гормон стимулирует личиночные линьки и

ингибирует линьку взрослых особей.

(2)

Весьма вероятно, что у членистоногих нет

внешних локомоторных ресничек из-за твёрдой

кутикулы. Преобразованные реснички (лишённые

обеих центральных микротрубочек) сохранились

только в чувствительных клетках. Реснички редки

также внутри тела членистоногих — они известны

лишь в нефридиях онихофор и обычны в спермато-

зоидах.

(3) Тела членистоногих чётко разделены на го-

лову и туловище. Образование головы (цефализа-

ция) и проходящее при этом формирование сложно-

го мозга (синцеребрума) путём слияния нескольких

отделов — ещё одна важная аутапоморфия членис-

тоногих.

В историческом развитии членистоногих цефа-

лизация проходила в несколько этапов (илл. 568).

Считается, что сначала к простомиуму, лишённому

целбма и придатков (у членистоногих он называется

акроном), присоединились два туловищных сегмен-

та. Существование первого из них, так называемого

преантеннального сегмента, только предполагает-

ся,

его гомология с перистомиумом аннелид (илл.

568) точно не установлена. Образующаяся таким

http://jurassic.ru/

Arthropoda 427

Надглоточный

ганглий

tTrilobita

Chelicerata Crustacea

«Myriapoda»

Insecta

Акрон Архицеребрум

Iпреантеннальный Прозоцеребрум

сегмент

II головной сегмент Дейтоцеребрум

III

головной сегмент Тритоцеребрум

Прото-

церебрум

головной сегмент

Подглоточные ганглии

Лабрум

Антенны

(1)

—

Антенны

Ходильные

Хелицеры Антенны

— —

ноги

Ходильные

Педипальпы Мандибулы Мандибулы Мандибулы

ноги

Ходильные

Ходильные Максиллы

Максиллы

(1)

ноги

III

ноги

Ходильные

Ходильные Максиллы

Максиллы

Лабиум

ноги

(нижняя

губа)

образом голова (цефалон), вероятно, имела верхнюю

губу (лабрум) и одну пару антенн. Предполагают, что

губа произошла из конечностей первого сегмента.

Головной мозг (первичный синцеребрум) состоял

из архицеребрума (мозг аннелид), прозоцеребрума

(ганглии I сегмента) и дейтоцеребрума (ганглии II

сегмента). Архи- и прозоцеребрум практически не

разделены у рецентных видов и вместе обозначают-

ся как протоцеребрум (табл. 4).

На следующей стадии цефализации к первич-

ной голове присоединился сначала один туловищный

сегмент, а потом окончательно ещё три. Этот пер-

вый из следующей очереди сегментов нёс пару ко-

нечностей, которые превратились в антенны II (или

хелицеры); его ганглии образовали тритоцеребрум,

lamina ganglionaris

хиазмы

гипоцеребральный ганглий

нерв мандибулы

нерв максиллы

(labium, нижняя

губа)

подглоточныи ганглии

вентрикулярныи ганглии

Илл. 569. Центральная нервная система насекомых

с фасеточными глазами.

Вид сверху, показаны основные центры отделов мозга. По Weber (1933).

Таблица

4. Взаимоотношение сегментов тела в разных группах Arthropoda.

Отделы головы Отделы мозга Конечности

http://jurassic.ru/

который объединился с расположенным перед ним

мозгом во вторичный синцеребрум. Конечности

трёх последующих сегментов стали у мандибулят

частями ротового аппарата, а ганглии этих сегмен-

тов слились в компактный подглоточный ганглий

(илл. 569, 570).

В ходе дальнейшей цефализации у многих Eu-

arthropoda с подглоточным ганглием слились и пос-

ледующие туловищные ганглии. У крабов (Вга-

chyura) вообще имеются только компактный надгло-

точный ганглий и такой же компактный подглоточ-

ный ганглий со всеми туловищными ганглиями. И,

наконец, у тенетных пауков вся центральная нервная

система представляет собой одно большую гангли-

озную массу, протянутую от пищевода

(илл.

621,622).

Итак, вся центральная нервная система возникает из

парных ганглиев. От них отходят нервы к конечнос-

тям, мышцам и внутренним органам; все вместе эти

нервы образуют периферическую нервную систему.

В мозгу находятся ассоциативные центры. Прото-

церебрум, иннервирующий глаза, состоит их двух крупных

полушарий. По бокам полушария переходят в оптические

доли (lobus opticus); у ракообразных со стебельковыми

глазами оптические доли перенесены

глазные стебельки.

У Chelicerata, Crustacea, Chilopoda и Progoneata зритель-

ные доли содержат два зрительных центра. У Eumalacost-

гаса и насекомых имеются даже три зрительных скопле-

ния: lamina ganglionaris, medulla externa и medulla interna

(lobula).

От

medulla interna волокна оптических нервов идут

у высших Malacostraca к medulla terminalis либо прямо к

грибовидным телам (corpora pedunculata), если таковые

имеются. Это ассоциативные центры удлинённой формы,

состоящие из плотного нейропиля. Плотно упакованные,

мелкие, хорошо прокрашиваемые тела их нервных клеток

расположены сверху и напоминают грибы. Нижние края

грибовидных тел образуют поперечное соединение в виде

балки. Corpora pedunculata имеется и у аннелид, но, воз-

можно они не гомологичны одноимённым структурам на-

секомых. Другие ассоциативные центры в протоцеребру-

ме — центральные тела, мост протоцеребрума и зритель-

ные скопления медиальных глаз. Вероятно, все эти цент-

ры являются структурами архицеребрума.

Кроме того, в состав протоцеребрума входят боко-

вые доли (у ракообразных) или вентральные тела (у насе-

комых) и их комиссура, которую считают остатком прозо-

церебрума

(1-й

комиссуры). К протоцеребруму сзади при-

http://jurassic.ru/

Arthropoda 429

мыкает дейтоцеребрум со своей комиссурой (2-я комиссу-

ра).

Он иннервирует антенны I. В тех случаях, когда эти

придатки являются важнейшими органами чувств, дейто-

церебрум образует

качестве ассоциативных центров круп-

ные

антеннальные клубочки (гломерулы),

которых соеди-

нены сенсорные нервы антеннальных органов

чувств.

Три-

тоцеребрум иннервирует антенны

И.

Если они становятся

главными органами чувств (например, у некоторых изопод

и амфипод), здесь также могут быть соответствующие ан-

теннальные

клубочки.

Это означает, что такие ассоциатив-

ные центры являются функциональными структурами, ко-

торые не всегда

гомологичны.

Например, похожие клубоч-

ки могут возникать у Amblypygi в ганглии сенсорных ко-

нечностей,

а у

лишённых антенн Protura

— в

ганглии

пары

ног.

хелицеровых, не имеющих антенн, дейтоцеребрум

не обнаружен. Их первые конечности, хелицеры, иннерви-

руются

от

тритоцеребрума

считаются гомологами антенн

II (см. ниже).

Внутренностная, или висцеральная нервная

система состоит из (1) каудальной части, которая от-

ходит от брюшной нервной цепочки и неодинакова

у различных таксонов, и (2) стоматогастрической

нервной системы, отходящей от тритоцеребрума

(илл. 570). Поскольку центральные части стоматога-

стрической нервной системы, фронтальный ганглий

с nervus procurrens и nervus recurrens занимают оди-

наковое положение у всех членистоногих, они пред-

ставляют собой решающий критерий для гомологи-

зации тритоцеребрума, а вместе с ним и второго ан-

теннального сегмента мандибулят, с хелицерным сег-

ментом у Chelicerata.

(4) Возможно, что вследствие образования эк-

зоскелета (у онихофор — из тонкой кутикулы и мощ-

ного базального матрикса, а у Euarthropoda—из скле-

ротизированной кутикулы), мог стать излишним гид-

роскелет в виде парных сегментарных целомических

полостей, который стабилизировал тело примитив-

ных артикулят. Первичная и вторичная полости тела

объединились друг с другом; возникшая таким спо-

собом «третичная» полость тела названа миксоце-

лем (гемоцелем) (илл. 571). Миксоцель — отличи-

тельный признак всех без исключения членистоно-

гих, так же как функционально связанная с ним не-

замкнутая кровеносная система.

В процессе эмбрионального развития ещё зак-

ладываются мезодермальные полоски и целомичес-

кие полости. Однако они рано резорбируются при

образовании туловищной и кишечной мускулатуры,

кровеносных сосудов с мускулистой сердечной труб-

кой, жировых тел и перикардиальной перегородки;

в качестве остатков целома сохраняются только го-

нады с их выводными отверстиями и целомические

мешочки нефридиев (см. ниже).

На самом деле образование полостей тела у артро-

под происходит не всегда одинаково. Например, у некото-

рых ракообразных целомические полости не исчезают, а

сжимаются и уменьшаются, прежде чем из них образуют-

ся названные выше структуры.

В результате разрушения целома кровь и цело-

мическая жидкость объединяются и образуют гемо-

лимфу. Она циркулирует в системе сосудов и полос-

ти тела, где протекает по лакунам.

От дорсомедианного сердца берёт начало ар-

териальная система, которая хорошо развита у при-

митивных и особенно у большинства крупных форм.

Она состоит из: (1) парных сегментарных боковых

сосудов, которые образуются в зачатках септ между

сегментами, (2) передней аорты и задней артерии и

(3) часто также из брюшного сосуда, идущего вдоль

брюшной нервной цепочки, дорсально или вентраль-

но от неё. Сердце, которое первоначально распола-

галось вдоль всего тела, всё больше концентрирует-

ся в той части туловища, где находятся органы дыха-

ния. Как правило, гемолимфа поступает в аорты и

артерии вследствие сокращения кольцевых мышц

сердца (систола). Диастола происходит за счёт со-

кращений крыловидных мышц, которые находятся

между сегментами в перегородке перикарда и про-

тянуты от сердца к стенке тела. Клапаны сосудов,

отходящих от сердца, не дают гемолимфе попадать

обратно в сердце. Направляющаяся в туловище ге-

молимфа по лакунам подходит к органам, далее

(обычно пройдя через органы дыхания) попадает по

боковым протокам обратно в перикардиальный си-

нус и оттуда через сегментарные щели (остии) —

обратно в сердце. Остии снабжены полулунными

клапанами, которые закрываются во время систолы

и открываются при диастоле. В гемолимфе могут

содержаться клетки семи различных типов (гемоци-

ты),

которые, однако, не у всех групп членистоногих

есть в полном наборе.

Дыхательными пигментами служат гемоциа-

нин, реже гемоглобин (например, у красных личи-

нок Chironomus и некоторых видов Daphnia); пиг-

менты не связаны с клетками крови.

С появлением трахей (см. ниже) гемолимфа утрачи-

вает функцию переноса газов (за исключением Notostig-

mophora), в связи с чем сильно редуцируются артерии (на-

пример, у Antennata). Однако артериальная система также

редуцируется независимо от формы дыхания, так что ос-

таётся сердце в форме мешочка с одной или немногими

парами остий. Многие мелкие формы, например копепо-

ды,

остракоды, клещи, вообще лишены сердца. Циркуля-

ция гемолимфы обеспечивается у них движениями кишеч-

ника и туловища. Чтобы снабжать кровью конечности,

имеются различные дополнительные органы в виде сер-

дец, антенн, крыльев, церок (у Plecoptera) и иногда диаф-

рагм в ногах.

http://jurassic.ru/

430

Arthropoda

спинные продольные мышцы перикардиальный синус

Илл.

571.

Схема поперечного разреза туловища членистоно-

гого (брюшко насекомого) с горизонтально расположенны-

ми септами, разделяющими миксоцель.

Жировое тело удалено. По публикациям различных авторов.

экскреты аккумулируются также нефроцитами. Кроме того,

конечные продукты обмена веществ могут откладываться

в кутикуле в виде гуанина, для придания окраски, или в

эпителии средней кишки (у пауков).

наземных членистоногих (Arachnida и Anten-

nata),

которым необходимо экономить воду, в специ-

ализированных отделах кишечника образуются кри-

сталлические экскреторные вещества. Далее эти ве-

щества (гуанин и т.п.) выводятся наружу через анус.

Antennata и некоторых паукообразных конверген-

тно образовались мальпигиевы сосуды, у пер-

вых — как выросты эктодермальной задней кишки

(илл.

281),

у вторых — из энтодермальной средней

кишки.

(7)

В отличие от аннелид (илл. 363), членисто-

ногие лишены способности регенерировать сегмен-

ты и, очевидно у артропод также не бывает беспо-

лого размножения, если не считать изредка встре-

чающейся полиэмбрионии (например, у перепонча-

токрылых).

Начальные этапы эволюции членистоногих

проходили в воде; откуда неоднократно и независи-

мо начиналось освоение суши. В итоге конвергент-

но возникал ряд структур, представляющих собой

приспособления к наземной жизни и вместе с тем

чётко определяющих анатомические особенности

таксона. К ним относятся уже упоминавшиеся маль-

пигиевые сосуды (у паукообразных и Antennata), а

также органы воздушного дыхания.

(5) Миксоцель подразделен горизонтальными

диафрагмами на два или три уровня, расположенных

один над другим (илл. 571). Верхний из уровней —

перикардиальный синус. В онтогенезе он возникает

вследствие того, что стенки целомических полостей

сначала образуют между собой спинной сосуд (сер-

дце),

как у аннелид, а затем собственно целомичес-

кие мешки резорбируются или сжимаются. Из их

соматических и висцеральных стенок ниже сердца

возникает горизонтально растянутая, частично мус-

кулистая диафрагма — перикардиальная перего-

родка. Перикардиальная перегородка и перикарди-

альный синус всегда ограничены только областью

сердца. Их нет лишь у видов, лишённых сердца.

Расположенный под перикардиальной перего-

родкой перивисцеральный синус крупнее и заклю-

чает в себе множество внутренних органов. У насе-

комых вентральная септа (диафрагма) ограничивает

самый нижний периневральный синус, представля-

ющий собой ещё одну полость, в которой находится

брюшная нервная цепочка.

Первоначально органами выделения артропод

были метанефридии. В примитивной форме и в боль-

шом числе их можно найти только у онихофор; на-

против, у Euarthropoda они встречаются лишь в не-

многих сегментах: так, у Limulus (Xiphosura) их че-

тыре пары, а

"у

пауков и ракообразных две, причём

одна из двух пар часто редуцирована. У хелицеро-

вых метанефридии называются коксальными желе-

зами, у ракообразных по месту выводных пор — ан-

теннальными или максиллярными нефридиями (или

железами). Примитивные Antennata (Symphyla, Chi-

lopoda), вероятно, имеют две пары максиллярных

желёз, Diplopoda — одну пару в сегменте максилл I,

а примитивные насекомые — только одну пару так

называемых лабиальных желёз (в сегменте максилл

II).

Вероятно, из них возникли слюнные железы ос-

тальных насекомых.

(6) Нефридии связаны с небольшим целоми-

ческим мешком (саккулюсом). Только у онихофор

нефридии с ресничками (илл. 574), у Euarthropoda

реснички отсутствуют. Стенка мешочка состоит из

подоцитов, у основания которых происходит всасы-

вание (ультрафильтрация) и образование первичной

мочи. Канал нефридия, через который удаляются

выделяемые вещества, обычно длинный и специа-

лизирован на участки. Путём обратного всасывания

необходимых солей и воды из первичной мочи обра-

зуется вторичная, которая собирается в расширении

канала, служащего мочевым пузырём, а затем выво-

дится наружу.

У ракообразных функции выделения и осморегуля-

ции осуществляются по большей части с помощью жабр и

внутренней стенки карапакса. У многих членистоногих

http://jurassic.ru/

Arthropoda

431

Илл. 572.

Родственные отношения групп членистоногих

(кроме

Tardigrada).

Апоморфии:

[1]

Кутикула

из

а-хитина

протеинов, линька; утрата

внешних локомоторных ресничек; цефализация

образование

син-

церебрума; миксоцель

незамкнутая кровеносная система; перикар-

диальная перегородка; нефридии

целомический мешочком.

[2] Ко-

роткие культевидные ноги

без

суставов; нерегулярно распределён-

ные пучки трахей;

на

один сегмент приходится несколько комиссур

между двумя продольными брюшными стволами; защитные железы

с ротовыми папиллами.

[3]

Скелет

из

склеритов; цефалон состоит

из

акрона

и,

вероятно, пяти сегментов

— с

одной парой предротовых

членистых антенн

тремя парами других конечностей; одна пара

латеральных фасеточных глаз

четыре медианных глазка; нефридии

в четырёх головных

двух туловищных сегментах.

[4]

Разделение

туловища

на

просому (вероятно,

из

семи сегментов)

шестью пара-

ми конечностей

опистосому (двенадцать сегментов); сегмент

ан-

тенн

несёт хелицеры

качестве первой пары конечностей.

[5] Го-

лова

из

акрона

и,

вероятно, шести сегментов,

пятью парами конеч-

ностей (антенны

I и II,

мандибулы, максиллы

I и

II); особое строение

омматидиев фасеточных глаз; железы гормона линьки

т.д.

[6]

науп-

лиальный глаз;

две

пары нефридиев

сегменте антенн

II и

сегменте

максилл

II;

науплиус

как

первая постэмбриональная стадия; другие

аутапоморфии ракообразных.

[7]

Сегмент антенн

(интеркалярный

сегмент)

без

конечностей; другие апоморфии

см.

Обсуждение.

У водных форм дыхание осуществляется всей

поверхностью тела

или

ограничено специальными

участками утончённой кутикулы (жабры, внутренняя

стенка карапакса).

наземных членистоногих раз-

вились следующие органы воздушного дыхания:

(1)

удлинённые наружу выросты жабр морских предков

преобразовались

наземных хелицеровых

склад-

чатые веерные лёгкие

или

лёгочные мешки

(илл.

625,

626); (2)

некоторых наземных декапод

подо-

бие лёгких превращена полость карапакса;

(3) у

многих сухопутных мокриц (ракообразные) есть пле-

оподные лёгкие

или

псевдотрахеи,

это

впячивания

экзоподитов плеоподов (илл. 802);

(4)

многократно

и независимо происходило образование трахей

—

трубковидных впячиваний поверхности тела.

они-

хофор это нерегулярно распределённые по телу оди-

ночные трахеи

или

пучки трахей,

без

замыкающих

аппаратов

(илл.

577).

паукообразных трахеи воз-

никают

из

веерных лёгких или энтапофизов

могут

располагаться посегментно (Araneae, Solifugae)

или

как-то иначе

(у

Opiliones, Acari).

Для

Antennata

(их

второе название Tracheata!) характерны первично

сегментарные

или

расположенные попарно трахеи,

открывающиеся

стигмы, которые

большинства

видов имеют устройства для закрывания

экономии

воды.

У водных насекомых имеются вторичные трахейные

жабры

или

кровеносные жабры, образованные либо

из

преобразованных конечностей абдомена (например,

Ме-

galoptera, Coleoptera: Gyrinidae, Ephemeroptera), либо

из

простых выпячиваний кожи (Plecoptera, Trichoptera).

Раннее эмбриональное развитие

типичном

случае формировалось, вероятно, также конвергент-

но,

независимо

от

перехода

наземной жизни.

Как

правило, развитие меробластическое. Центролеци-

тальные, богатые желтком яйца дробятся поверхно-

стно;

этот способ дробления присущ всем группам

членистоногих (илл. 870).

Но у

онихофор наблюда-

ются многочисленные переходы между полным рав-

номерным

поверхностным дроблением.

ракооб-

разных (Anostraca, Phyllopoda, Ostracoda, Copepoda,

Cirripedia

некоторые Decapoda) тоже бывают бед-

ные желтком яйца

полное дробление (голобласти-

ческое развитие),

также полный спектр переходов

к поверхностному дроблению. Это полное, детерми-

нированное дробление демонстрирует различные

генеалогии клеток, напоминающие спиральное дроб-

ление. Представляет

ли

такое полное дробление

ис-

ходный модус начального эмбриогенеза членистоно-

гих, остаётся непонятным; возможно, поверхностное

дробление возникало многократно

конвергентно.

У многих насекомых (паразитические Hymenoptera)

и паукообразных (живородящие скорпионы

и лож-

носкорпионы) также может быть полное дробление.

Но

этих случаях

оно с

высокой вероятностью

вы-

водится

из

поверхностного дробления; яйца этих

организмов стали вторично олиголецитальными,

приспособившись

особым условиям развития.

Систематика

Вопрос

монофилии

или

полифилии членис-

тоногих

как

целого таксона

не

имеет сейчас одно-

значного решения.

немецкоязычной литературе

(и

в этом учебном пособии) таксон традиционно счи-

тается монофилетическим, а приведённые выше при-

http://jurassic.ru/

432

Arthropoda

Илл.

573. Реконструкция особей \Anomalocaris из сланцев

Берджес (Burgess Shele) Британской Колумбии

(возраст 530 млн. лет).

Это загадочные ископаемые организмы относят к вымершей группе

членистоногих или, по крайней мере, к группе, близкой к членисто-

ногим. К ним относят также находки из Австралии и Китая. По-на-

стоящему крупные (60 см) животные, возможно, умели плавать. Круг-

лую структуру на нижней стороне тела считают ротовым отверсти-

ем.

Большие передние придатки служили, вероятно, для добывания

пищи. Из Gould (1989).

другим группам, не относящимся к Articulata, чем

группам членистоногих. Наконец, гипотеза незави-

симого происхождения таксонов членистоногих оз-

начает, что лишённая ресничек кутикула из хитина и

белков, её специфическая линька, миксоцель с пери-

кардиальной перегородкой, дорсально расположен-

ным сердцем и незамкнутой кровеносной системой,

нефридии с целомическим мешочком и сложный

мозг не являются у этих групп гомологичными, а

должны были возникнуть независимо. Этому нет

никаких свидетельств или, по крайней мере, — убе-

дительных. Также конвергентным образованием дол-

жны быть в этом случае и фасеточные глаза различ-

ных таксонов Euarthropoda. В действительности, их

составные части можно однозначно гомологизиро-

вать на основе сходной ультраструктуры (илл. 600).

Поэтому «унирамная» гипотеза должна быть призна-

на весьма маловероятной

Дополнения (с. 896).

знаки — хорошо обоснованными апоморфиями, воз-

никавшими в предковой линии членистоногих толь-

ко один раз (илл. 572). Наличие этих апоморфии ука-

зывает на высокую вероятность происхождения всех

членистоногих только от одного общего предково-

го вида.

Полифилетическое происхождение членистоно-

гих предполагается, прежде всего, в англосаксонс-

кой литературе (Manton, Tiegs, Anderson). Согласно

этой точке зрения членистоногие возникли незави-

симо несколько раз от предков, похожих на аннелид.

Одна из линий должна вести к онихофорам и

«Myriapoda» и от них — к насекомым; все эти груп-

пы объединяются в составе «Uniramia». При этом

развитие шло в направлении увеличения числа ко-

нечностей, входящих в состав ротового аппарата: от

моногнатии (только одна пара челюстей) у онихофор,

через дигнатию (мандибулы и гнатохиларий) Diplo-

poda и Pauropoda к тригнатии (мандибулы, максил-

лы I и максиллы II) Chilopoda и насекомых. В каче-

стве важного общего признака этих групп выделяют

«унирамные» (одноветвистые) конечности и так на-

зываемые «мандибулы целой ноги» (это мандибулы,

которые соответствуют всей преобразованной конеч-

ности, где режущая часть находится дистально). Со-

гласно этим представлениям ракообразные должны

были пройти независимую эволюцию, поскольку их

мандибулы происходят из базальных отделов ног

(илл. 598).

«Челюсти» онихофор действительно являются

мандибулами целой ноги, но мандибулы Chilopoda и

насекомых устроены иначе, как видно из сравнения

коксальных мышечных тяжей — таким образом, эта

аргументация лишена оснований. Впрочем, эти ко-

нечности у онихофор и Antennata находятся на раз-

личных головных сегментах и никак не могут быть

гомологичными. «Дигнатия» Diplopoda основана на

редукции максилл II, таким образом, это вторичное

явление.

Другие независимые линии должны вести к

хелицеровым и f Trilobita. Однако ни в одном из этих

случаев невозможно показать синапоморфиями, что

эти «линии» ближе к каким-либо аннелидам или даже

http://jurassic.ru/

Onychophora,

Онихофоры,

или

Первичнотрахейные

К онихофорам относится около

160

внешне

очень сходных между собой рецентных видов. Хотя

эта группа маленькая,

она

очень важна

плане

фи-

логенетики

зоогеографии.

Как

эволюционно древ-

ние формы они занимают ключевое положение меж-

ду аннелидами

Euarthropoda. Часто онихофоры

противопоставляются эуартроподам

качестве Prot-

arthropoda или Pararthropoda. Организация этих орга-

низмов характеризуется мозаичным распределением

признаков аннелид

членистоногих,

но

вместе с тем

отмечена высокой степенью своеобразия. Подобно

другим сухопутным членистоногим, онихофоры

ха-

рактеризуются прямым развитием

периодически-

ми линьками. Похожие

на

онихофор ископаемые

ос-

танки известны из нижнего кембрия, преимуществен-

но

из

морских отложений;

отличие

от

них, рецепт-

ные онихофоры

— все без

исключения наземные.

Поскольку

они

плохо защищены

от

испарения

(от-

верстия

их

трахей

не

закрываются,

кутикула

не

имеет воскового слоя), онихофоры приурочены

биотопам

высокой влажностью (около 95%)

и по-

стоянной (обычно 18°С) температурой.

Эти

живот-

ные распространены в тропической, субтропической

и умеренной зонах, преимущественно, Южного

по-

лушария (илл. 585).

Они

активны

ночное время

прячутся во влажной

мягкой почве, внутри трухля-

вых стволов деревьев и под ними, под плоскими кам-

нями,

листовом опаде, мхе или

грунте береговых

откосов.

Строение

Гомономно расчленённое червеобразное тело,

сильно выпуклое со спинной стороны

уплощённое

вентрально (илл. 574). Голова чётко

не

выделяется.

Hilke Puhberg, Гамбург

надглоточный

ганглий

антенна

слизевая

(защитная)

железа

пищевод

На

ней

расположены одна пара мелких глаз

и три

пары видоизмененных придатков:

(1)

антенны,

(2)

ротовые крючья или челюсти («мандибулы»)

каче-

стве единственной части ротового аппарата

и (3)

бо-

ковые оральные папиллы,

на

которых открываются

протоки мощных защитных (слизевых) желёз, тяну-

щихся почти вдоль всего тела. Далее

равными про-

межутками следуют остальные конечности сегмен-

тов:

13-43 пары ходильных ног (ножки, онкоподии).

Прикреплённые

туловищу вентролатерально,

ноги состоят

из

конического основания

узкой тер-

минальной лапки (илл.

576,

578). Лапка состоит

из

колючих кольцевых подошвенных утолщений

и од-

ной пары подвижных коготков.

основании ноги

вентрально располагаются выпячиваемые коксаль-

ные мешочки

поры большинства нефридиев. У сам-

цов

там же

находятся круральные папиллы.

Поверхность тела кольчатая; однако истинная

сегментация прослеживается снаружи только по рас-

положению конечностей. Анус терминальный, поло-

вое отверстие находится перед анусом.

Мягкая, бархатистая, способная растягиваться

кутикула онихофор (отсюда английское название

—

«вельветовые черви»)

течение всей жизни сменя-

ется раз

две-три недели. Она состоит из тонкой

(1—

мкм)

прокутикулы,

комплексом

из

а-хитина

протеина,

лежащей

над ней

четырёхслойной

эпи-

кутикулы.

Под эпидермисом расположен необычно мощ-

ный (до

мкм!) базальный матрикс

коллагеновы-

ми волокнами; они являются важной составной час-

тью хорошо развитого кожно-мускульного мешка

в основном определяют внешнюю форму

проч-

ность животного.

В то

время

как у

Euarthropoda

из-

менения формы тело жёстко ограничены сильно скле-

ротизированной экзокутикулой,

Onychophora,

на-

спинной сосуд

(сердце)

матка

эмбрионами

околоротовои

сосочек

рот

нефридии

Илл. 574. Анатомия самки Onychophora, вид сбоку. По Pearse и Buchsbaum (1987), с изменениями.

мешочек

слюнной

железы

брюшной

нервный

ствол

http://jurassic.ru/

434 Arthropoda

оборот, форма тела может меняться очень сильно, что

обеспечивает тонкая кутикула вместе

эластичным

базальным матриксом.

Так,

Peripatopsis,

имеющий длину

см

состоянии

покоя,

при

ходьбе легко растягивается вдвое

и,

соответ-

ственно, становится

уже;

местами диаметр тела может

уменьшаться до

1/9

части от первоначального значения.

Вся поверхность тела онихофор густо усажена

папиллами, которые покрыты чешуйками

различа-

ются окраской, формой

размерами. Большинство

этих папилл снабжены чувствительными щетинка-

ми и служат механо- или хеморецепторами (илл. 577).

Мускулатура

не

разделена посегментно,

в от-

личие

от

типичного (исходного) состояния

анне-

лид. Она состоит из внешнего слоя кольцевых мышц

и расположенных

под

ними косых

сильных про-

дольных мышц.

ходильные ноги заходят

дорсо-

вентральные,

поперечные мышцы (илл.

576).

Согласно новым данным электронной микроскопии

мышечные волокна покровов тела онихофор отличаются

от поперечнополосатых мышц Euarthropoda

и от

косо ис-

черченных мышц аннелид: они демонстрируют специфи-

ческую форму поперечной исчерченности, которые обес-

печивают более сильное изменение длины, чем обычные

поперечнополосатые мышцы.

Полость тела

—

миксоцель (гемоцель), кото-

рая закладывается

эмбриона как вторичная полость

тела (целом),

но в

процессе дальнейшего развития

она преобразуется или резорбируется

объединяет-

ся

первичной полостью тела. Остатки целома

со-

храняются

виде мешочков нефридиев

слюнных

желёз,

также полости гонад.

На

поперечном срезе

тела можно различить типичную анатомическую

организацию онихофор: боковые дорсовентральные

мышцы разграничивают большую медианную

по-

лость

меньшие парные боковые камеры (латераль-

ные синусы) (илл. 576).

спинной части перикар-

диальная септа (дорсальная диафрагма) отделяет пе-

рикардиальный синус

от

висцерального.

Нервная система состоит

из

большого парно-

го надглоточного ганглия

над

пищеводом,

брюш-

ной нервной цепочки (илл. 574).

Два

вентральных

продольных ствола цепочки широко отделены друг

от друга

и в

каждом метамере соединены девятью-

десятью тонкими комиссурами.

каждом сегменте

от продольных стволов отходят только восемь

не-

рвов,

включая

два

ножных нерва. Таким образом,

число комиссур

не

соответствует числу нервов

в од-

ном сегменте. Также отсутствуют указания

на

лате-

ральные

дорсальные продольные нервы.

Только

сердце онихофор проходит либо один дор-

сальный нерв (у Peripatidae), либо три (у Peripatopsidae).

Клеточные тела вентральных нейронов распре-

делены более

или

менее регулярно

над

продольны-

ми стволами;

над

ними находится система нервных

волокон, среди которых

гигантские волокна.

По-

этому ганглии чётко

не

различаются.

Тем не

менее,

нервная система состоит не из нервных тяжей,

раз-

делена

на

нейромеры.

В онтогенезе нервная система формируется

из

парных сегментарных эктодермальных утолщений.

Они отчётливо видны

и у

взрослых животных

—

посредине между ходильными ногами (так называе-

мые «вентральные органы»),

также

под мозгом

качестве инфрацеребрального органа (гипоцереб-

рального тела);

эти

органы выполняют,

том числе,

и нейросекреторную функцию. Мозг (надглоточный

ганглий) состоит

из

трёх отделов: прото-, дейто-

тритоцеребрума. Имеются непарное центральное

тело,

три

глобулы грибовидных

тел

(типичные

для

артропод ассоциативные центры) и мост протоцереб-

рума. Большой дейтоцеребрум образует второй

от-

дел головного мозга;

от

него отходят нервы антенн,

которые

онтогенезе закладываются позади

рта.

Сзади

от

дейтоцеребрума расположен существенно

более мелкий тритоцеребрум. От него идут нервы

ко

рту

и к

передней кишке, образующие стоматогаст-

рическую нервную систему.

Под

глоткой проходят

комиссуры тритоцеребрума.

Два пузыревидных глаза с линзой (диаметром

0,2-0,3

мм) расположены дорсально

основания ан-

тенн (илл. 581

А).

Они иннервируются архицеребру-

мом.

онтогенезе глаза возникают

из

эктодермы:

зачатки впячиваются

отшнуровываются.

Глаза онихофор служат, главным образом,

для

вос-

приятия направления

интенсивности

освещения,

посколь-

ку,

будучи

ночными животными, онихофоры избегают

днев-

ного света.

Typhloperipatus williamsoni

Tasmanipatus

http://jurassic.ru/

Onychophora

435

спинной сосуд

(сердце)

нефроциты

дорсальные продольные мышцы

слизевая

железа

кольцевые мышцы

слюнные железы

комиссура

брюшные

продольные

мышцы

пучок

нервных

волокон

дорсо-

вентральные

мышцы

нефридий

саккулюсом

ходильная

нога

коготки

преддверие

трахеи

кожная

папилла

чувствительной

щетинкой

•ИЙ- эпидермис

|щ_ базальный

матрикс

кольцевые

мышцы

косые мышцы

сагиттальные

мышцы

продольные

мышцы

пучок

трахеи

Илл.

577. Onychophora. Продольный разрез через покров

тела с головной папиллой (механорецептор) и пучком

трахей.

По Gaffron (1883) и Pflugfelder (1968).

Илл.

576. Onychophora. Схематичес-

кий поперечный разрез через середи-

ну туловища.

По Snodgrass (1938) и другим авторам, с из-

менениями.

anophthalmus

лишены глаз, так же как и пещерные виды

Peripatus alba и

Speleoperipatus

spelaeus.

Покровы снабжены большим количеством ре-

цепторов, некоторые из которых имеют сложное

строение, особенно те, что расположены на антен-

нах (илл.

581 Б),

в преддверии рта и на подошве ла-

пок. Тонкая структура рецепторов сходна с таковой

у Euarthropoda. Наиболее часто встречающийся тип

сенсилл находится в покровах спинной стороны. Эти

так называемые кожные папиллы снабжены чувстви-

тельными щетинками, которые чувствуют прикосно-

вение. На кольцевых бороздках кончиков антенн

встречаются колбовидные сенсиллы, ограниченные

нежной кутикулой, выпуклой, подобно часовому

стеклу. На утолщённых губах преддверия рта распо-

ложены конические чувствительные почки с дисталь-

но видоизменённой кутикулой — вероятно, они яв-

ляются хеморецепторами. Предполагается также на-

личие гигро- и терморецепторов. Кроме того, онихо-

форы весьма чувствительны к движению воздуха.

http://jurassic.ru/