Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

436

Илл.

578. Ходильная нога

Opisthopatus cinctipes

с крураль-

ной папиллой.

СЭМ, масштаб 100 мкм. Оригинал Н. Ruhberg, Гамбург.

Пищеварительная система просто устроена.

Кишка, свободно расположенная в миксоцеле, про-

тянута вдоль всего тела. Вентральный рот ведёт в

мускулистую глотку, выстланную хитином. Далее

следует пищевод, энтодермальная средняя кишка (где

происходит пищеварение и всасывание) и эктодер-

мальная задняя кишка. В преддверии рта располо-

жены парные серповидные ротовые крючья (которые

часто называют мандибулами или челюстями) (илл.

579А,Б), каждый на низком цоколе. В отличие от

мандибул ракообразных, они представляют собой

преобразованные дистальные части конечностей.

Принцип их работы также иной: они двигаются впе-

рёд и назад вдоль продольной оси тела. Трубковид-

ные углубления эпидермиса (аподемы) позволяют

ротовым крючьям закрепляться вплоть до II сегмен-

та ходильных ног. В ротовую полость впадают пар-

ные слюнные железы, которые расположены по обе-

им сторонам от брюшной нервной цепочки и протя-

нуты в туловище далеко назад. Они происходят от

зачатков нефридиев сегмента ротовые папилл. Как

остатки целома, слюнные железы обладают также

Arthropoda

лабрум

(верхняя

губа)

Илл.

579. Детали Peripatopsidae.

А — Peripatopsis capensis. Голова, вид снизу. Б — «мандибулы» (че-

люсти) с аподемой и мышцами. По Balfour (1883) и Purcell (1900), с

изменениями.

Илл.

580.

Cephalofovea

tomahmontis.

Головной орган самца,

вид сверху.

СЭМ, масштаб 30 мкм. Оригинал H. Ruhberg, Гамбург.

http://jurassic.ru/

Onychophora

437

Илл.

581. Onychophora. Органы

чувств.

А — глаз одного австралийского вида.

Б — фрагмент кончика антенны с рецеп-

торами (Peripatopsidae). СЭМ, масштаб

30 мкм. Оригинал Н. Ruhberg, Гамбург.

вместительным эпителиальным мешочком (саккулю-

сом) из подоцитов и ресничным нефростомом. В этих

железах образуется слизь и ферменты для киски щеч-

ного пищеварения. Кроме того, железы выполня-

ют выделительную функцию.

Биология питания онихофор характеризуется многи-

ми особенностями. Жертвы — подвижные наземные чле-

нистоногие (например, мокрицы, сверчки, тараканы, тер-

миты, пауки, личинки жуков) сначала фиксируются клей-

кими выделениями слизевых желёз (см. ниже) (илл. 575).

Эти выделения могут разбрызгиваться из оральных па-

пилл на расстояние до 50 см. Количество выбрасываемо-

го секрета зависит от размера жертвы. Секрет, это протеи-

ны в водном буферном растворе глициновой и глутамино-

вой кислот. На воздухе секрет утрачивает клейкость в те-

чение

минут, застывает

становится

ломким.

Пополне-

ние

количества секрета происходит

течение

часов.

Ме-

стонахождение жертвы определяется с помощью разнооб-

разных сенсилл (например, антеннальных). Вздутые губы

ротовой полости, снабженные хеморецепторами, прочно

прикрепляются к жертве (илл. 582), ротовые крючья рас-

парывают её кутикулу, и затем в рану поступают фермен-

ты слюнных желёз, с помощью которых идёт наружное

переваривание. Пищевая кашица — внутренности жерт-

вы — засасывается в пищеварительный канал и затем пе-

реваривается

накапливается

средней кишке. Очевидно,

онихофоры могут заглатывать и твёрдую пищу, поскольку

в их кишечнике находили полные покровы пауков и непе-

реваренные части тела других онихофор.

Эпителий средней кишки выполняет функции,

которые у Euarthropoda разделены между различны-

ми органами: секреции, всасывания, накопления и

выделения. Эти функции осуществляются клетками

всего двух типов.

Онихофоры могут голодать до трёх месяцев, но при

наличии доступной пищи могут поглощать её в большом

количестве. Неусвоенные остатки заключаются

перитро-

фическую мембрану и выводятся наружу.

Внутренние органы прямо снабжаются кисло-

родом с помощью многочисленных трахей (воздуш-

но-сосудистая система). Соответственно, кровенос-

ная система может иметь простое строение. Арте-

рии и вены отсутствуют, за исключением одного

крупного сосуда, снабжающего кровью антенны. Ге-

молимфа («кровь») перетекает прямо в полости тела.

Сердце — почти такая же длинная, как тело, мус-

кульная трубка, подвешенная дорсально под стенкой

тела и вентрально связанная мышечными волокна-

ми с перикардиальной септой. Перикардиальный

синус сообщается отверстиями с остальной полос-

тью тела. В каждом метамере у сердца есть пара

щелевидных остий.

Гемолимфа содержит, минимально, пять типов гема-

тоцитов: прогемоциты, гиалоциты, макрофаги, сферулоци-

Илл.

582. Питание онихофоры.

По Manton (1977).

http://jurassic.ru/

438

Arthropoda

ты и гранулоциты. Они различаются, прежде всего, свои-

ми размерами и характером зернистости.

В отличие от Antennata, у онихофор отверстия

трахей (илл. 577) расположены на теле нерегулярно,

по 19-75 на сегмент. У некоторых видов есть голов-

ные трахеи, находящиеся вблизи глаз.

Трахеи онихофор появляются обычно только в пост-

эмбриональном

развитии.

ювенильных особей их отвер-

стия находятся ещё на поверхности тела, а позднее впячи-

ваются таким образом, что образуют трахейные сумки,

преддверия которых неправильно называют стигмами.

от

трахейных сумок характерными пучками отходят

многочисленные тонкие дыхательные трубочки. Они не-

разветвлённые и могут быть такой же длины, как тело.

Наряду с пучками трахей, имеется большое число одиноч-

ных трахей, в которых каждой трубке соответствует одна

конечная клетка. Поскольку трахеи онихофор не могут са-

мостоятельно закрываться (а только пассивно, при изме-

нении формы

тела),

потери воды при сравнительно низкой

влажности велики,

связи

чем животные постоянно при-

вязаны к биотопам с высокой влажностью воздуха.

Как и у аннелид, в каждом сегменте заклады-

вается одна пара нефридиев (сегментарных орга-

нов — илл. 574, 576). Они снабжены (как у Euarthro-

poda) целомическими мешочками (саккулюсами),

чей эпителий из подоцитов (так же, как в целоми-

ческих полостях аннелид) функционирует как повер-

хность фильтрации. Ресничный канал нефридия ве-

дёт из мешочка в сократимый мочевой пузырь и да-

лее — в выводной проток, выстланный тонкой хити-

новой кутикулой, открывающийся обычно вентраль-

но в основании ноги.

В качестве дополнительных органов выделения слу-

жат нефроциты, расположенные в различных местах по-

лости тела, например

области сердца. Стенки кишки так-

же выделяют соединения азота.

Нефридии первых трёх сегментов ходильных

ног мельче и лишены нефростомов — возможно, они

функционируют как экзокринные железы. Нефридии

IV и V сегментов ходильных ног, наоборот, сильно

увеличены, снабжены большими мешочками и длин-

ными каналами, а их выводные поры сдвинуты на

подошвы. От VI сегмента ходильных ног до преге-

нитального сегмента располагается ряд так называ-

емых «типичных» нефридиев онихофор. Некоторые

нефридии сильно изменены, например, расположен-

ные в сегменте с ротовыми папиллами преобразова-

ны в большие слюнные железы (илл. 574). Модифи-

цированные нефридии генитального сегмента слу-

жат для выведения половых продуктов. Нефридии

последнего сегмента у самцов превратились в аналь-

ные железы, функции которых пока не известны.

Обширные слизевые (защитные) железы —

характерная особенность онихофор (илл. 574). Они

сильно разветвлены и тянутся через центральную

часть туловища поверх кишки. По своему происхож-

дению слюнные железы являются впячиваниями эк-

тодермы. Производящая секрет часть железы нахо-

дится в задней половине туловища и состоит из длин-

ного,

трубковидного отдела с кустистыми разветв-

лениями. Он продолжается вперёд в виде разветв-

лённого мускулистого канала, который служит для

накопления секрета. Выводное отверстие каждой из

двух слизевых желёз находится на оральной папил-

ле.

Эти папиллы представляют собой короткие, из-

менённые ходильные ноги без коготков; они распо-

ложены рядом со ртом.

Онихофоры раздельнополы. Правда, известна

одна партеногенетическая популяция

Epiperipatus

imihurni

на Тринидаде. Самки крупнее, шире и тя-

желее, чем самцы того же вида; часто у самок боль-

ше ходильных ног. Гонады формируются путём сли-

яния парных дорсальных участков целома несколь-

ких сегментов в единый мешок. Женские половые

пути (илл. 574) состоят из первоначально парных

яичников, которые могут срастаться целиком или

частично. Они подвешены связками к перикардиаль-

ной септе. Яйца в яичнике крепятся к фолликуляр-

ному стебельку, они могут свисать в полость тела

(«экзогенные») или оставаться в яичнике («эндоген-

ные»).

Отходящие от места прикрепления яиц длин-

ные парные яйцеводы имеют форму петли и занима-

ют большую часть тела самки. Вблизи от яичников

образуется ресничный семяприёмник, а также яйце-

вой мешок (receptaculum ovorum). Задняя часть яй-

цеводов живородящих видов выполняет функцию

матки, содержащей в узловатых вздутиях эмбрионы

на разных стадиях развития. Яйцеводы впадают в

непарное мускулистое влагалище эктодермального

происхождения, чьё отверстие находится вентраль-

но перед анусом.

У яйцекладущих форм (например,

Ooperipatus,

Оо-

peripatellus),

также

одного

яйцеживородящего вида

(Аи-

stroperipatus

eridelos),

имеется яйцеклад длиною

ходиль-

ную конечность.

Трубковидные, всегда парные семенники сам-

цов находятся в передней части туловища (илл. 583).

Каудально за ними следуют семенные пузыри (vesi-

culae seminalis), в которых происходит сперматоге-

нез.

Далее следуют трубковидные участки семяпро-

водов, где идёт последовательное формирование

сперматофоров: парные тонкие, извитые и сжатые в

клубки каналы vasa efferentia соединяются в непар-

ный, более короткий и прямой канал vas deferens.

Толстостенный конечный отдел непарного канала

часто дифференцирован в мускулистый семяизвер-

гательный канал ductus ejaculatorius.

У самцов онихофор всегда есть дополнительные ге-

нитальные органы — передняя пара эктодермальных же-

http://jurassic.ru/

Onychophora

439

передние

задние

дополнительные

генитальные

железы

Илл.

583.

Opisthopatus

cinctipes.

Мужская половая система.

По Purcell (1900), с изменениями.

лёз

задняя пара целомических желёз в задней части тела,

а также часто имеются эктодермальные круральные желе-

зы во многих сегментах туловища, открывающиеся харак-

терными порами вентрально вблизи основания

ног. О

фун-

кциях этих желёз пока известно

немногое.

Вполне возмож-

но,

что при переносе сперматофоров передаются также ат-

трактанты (феромоны) и смазочная жидкость.

Размножение и развитие

Спаривание наблюдали лишь у немногих видов.

Так, самцы Peripatopsis прикрепляют сперматофоры

без разбора к поверхности тела самок.

К месту прикрепления сперматофора собираются

гемоциты, вероятно, руководствуясь хемотаксисом. Далее,

в течение десяти дней покров перфорируется; выходящие

из сперматофора сперматозоиды пучками проходят через

полость тела, попадают в яичники и оплодотворяют яйца.

Однако у неотропических видов сперматофоры или

сперматозоиды передаются

половое отверстие

самки.

Так,

спаривание самок

Peripatus

acacioi происходит по дости-

жении ими пяти-девяти месяцев,

Macroperipatus

torqu-

atus

—

уже

на третьем месяце жизни. В последнем случае

самец

производит

один

крупный

сложный овальный

спер-

матофор,

который приклеивается

полового отверстия сам-

ки.

В это время длина ещё несформированных половых

путей самки достигает всего

4—5

мм. Через короткую мат-

ку спермин из сперматофора попадают в семяприёмник,

где они сохраняются, вероятно,

течение всей жизни, что-

бы вовремя обеспечивать оплодотворение зрелых яиц.

В Австралии недавно было найдено много новых

видов

онихофор,

самцы которых имеют своеобразные орга-

ны на голове

(илл. 580).

Это либо поля папилл и выпячива-

ющиеся головные ямки, либо сложные органы, где из го-

ловной борозды выворачиваются наружу крючья или иглы.

По первым наблюдениям, эти головные органы служат для

хранения сперматозоидов. Однако пока неясно, как проис-

ходит передача сперматозоидов от самцов к самкам, по-

скольку между головными и половыми органами нет пря-

мой связи — половые отверстия расположены у обоих по-

лов вентрально между ногами последней пары, перед ану-

сом. Головные органы есть лишь у немногих самок, и в

этом случае их строение очень простое (например, в фор-

ме обычного углубления); таким образом, эти структуры

отчётливо демонстрируют половой диморфизм. Он выра-

жается ещё и в том, что у самцов есть вторичнополовые

генитальные железы и генитальные папиллы (круральные

и анальные железы).

С малым числом видов и однотипной внешно-

стью онихофор контрастирует удивительное разно-

образие способов их развития. Решающим в опреде-

лении способа дробления является количество жел-

тка в яйце. Дробление яйца может быть полным рав-

номерным (у Epiperipatus trinidadensis) или поверх-

ностным (у Peripatoides novaezealandiae). Между эти-

ми двумя типами дробления существуют переходы.

Дальнейшее развитие демонстрирует большое раз-

нообразие вариантов. У Paraperipatus amboinensis

образуется не бластопор, а первичная бороздка, в то

время как у Peripatopsis balfouri происходит заклад-

ка бластопора и его постепенное вытягивание в дли-

ну. Далее путём медианного слияния возникают ро-

товое отверстие и анус. Важные филогенетические

свидетельства даёт развитие целомических мешков

в туловищном отделе. К сегменту антенн относится

особенно крупная пара целомических мешков, зак-

ладывающаяся впереди других. К этим передним

мешкам присоединяются целомические мешки сег-

мента с ротовыми крючьями и сегмента оральных

папилл. Далее следуют целомические мешки сегмен-

тов ходильных ног. Особенностью онихофор по срав-

нению с другими членистыми является положение

мезодермальной иммиграционной зоны позади ану-

са. Здесь образуется эктодермальная зона роста —

довольно поздно погрузившиеся телобласты, то есть

мезодерма. Различий между ларвальными и после-

дующими постларвальными сегментами не установ-

лено,

вместо чего мезодермальные полоски сегмен-

тируются спереди назад. В то время как все исследо-

ванные до сих пор онихофоры формируют тело из

«короткого зачатка» путём образования сегментов

(например, Malacostraca), у Opisthopatus cinctipes

происходит закладка тела, длина которого сходна с

дефинитивной («длинный зачаток»!), причём очевид-

но,

что фаза «короткого зачатка» пропущена.

http://jurassic.ru/

440

Илл.

584. Peripatus edwardsii. Передняя часть эмбриона,

вид

снизу.

По Manton (1977),

изменениями.

Питание эмбрионов внутри матки

(илл. 584)

может осуществляться

помощью трофических

пу-

зырьков (у Paraperipatus), затылочного пузыря (жел-

точного мешка) эмбриона

(у

Peripatopsis)

или

даже

через плаценту

(у

неотропических Peripatidae).

Эти

органы обеспечивают питанием эмбрионы только

на

сравнительно ранних стадиях развития, позднее

пи-

тание осуществляется внутри матки

помощью спе-

циальных эмбриональных оболочек и/или бахром-

чатых придатков конечностей. Яйцекладущие виды

(например, Ooperipatus) откладывают свои яйца

прочной скорлупой

субстрат, вылупление проис-

ходит только через

месяцев. Развитие живородя-

щих

яйцеживородящих видов длится около

6-13

месяцев.

разных видов рождается

от 4 до 96 по-

томков. Рождение происходит

течение короткого

периода

определённое время года

или в

течение

всего года.

новорожденных полное число сегмен-

тов (эпиморфоз).

Сразу после рождения молодь напоминает взрослых

особей,

но

тоньше

светлее окраской. Самки некоторых

видов вынашивают новорожденных несколько дней на спи-

не.

Систематика

Онихофор считают «живыми ископаемыми»:

современные формы представляют таксон,

про-

шлом богатый видами, который лишь немного изме-

нился

за

последние 500 млн. лет. Считают также,

что

распространение современных видов отражает

их

древнее происхождение (илл.

585).

Arthropoda

После открытия онихофор

их

систематическое

положение часто подвергали пересмотру.

ориги-

нальной публикации (Guilding, 1826) первый описан-

ный

вид

Peripatus juliformis

был

отнесён

моллюс-

кам.

течение последующих

лет

онихофор относи-

ли

то к

аннелидам,

то к

членистоногим,

то к

гусени-

цам бабочек

или

плоским червям.

В качестве «Malacopoda», «Oncopoda»

или

«Pararthropoda» онихофор часто объединяли

Tardi-

grada

Pentastomida. Теперь

эта

концепция отверг-

нута, поскольку Pentastomida признаны одной

из

групп Euarthropoda.

Для

того чтобы считать онихо-

фор

Tardigrada сестринскими группами,

не

хватает

хорошо обоснованных синапоморфий. Мантон созда-

ла

для

онихофор, многоножек

насекомых таксон

«Uniramia» («одноветвистые»).

Но и

для этого недо-

статочно однозначных синапоморфий, поэтому ука-

занное объединение

не

обоснованно

(см.

обсужде-

ние гипотезы «Uniramia»).

В своем плане строения онихофоры объединя-

ют

ряд

признаков аннелид

членистоногих.

К сим-

плезиоморфиям

аннелидами относятся, прежде

всего, гомономное расчленение тела и сегментарные

нефридии. Общими

членистоногими признаками

(синапоморфиями) являются а-хитиново-протеино-

вая кутикула, сменяемая

при

линьке, гемоцель

с пе-

рикардиальной перегородкой

дорсально располо-

женное сердце

виде трубки.

По

особенностям раз-

вития онихофоры тоже сходны

членистоногими.

Очевидные аутапоморфии

—

длинные слизевые же-

лезы

оральными папиллами, ротовые крючья,

не-

регулярно расположенные пучки трахей, многочис-

ленные комиссуры нервной системы

каждом сег-

менте

различная дифференциация нефридиальных

органов. Онихофоры воплощают

себе первый этап

артроподизации.

Различают

два

таксона онихофор: Peripatidae

Peripatopsidae (илл.

585).

Peripatidae.

—

Окраска обычно коричневая или крас-

новатая;

19-43

пары ног, их число сильно варьирует

пре-

делах вида. Половое отверстие расположено вентрально

между ногами предпоследней пары.

Все

виды живородя-

щие;

эмбрионы неотропических видов питаются

помо-

щью подобия плаценты. Распространены прерывисто

экваториальном поясе: Центральная

Южная Америка,

Западная

Африка,

Малайзия, Ассам, Борнео. Большинство

видов населяют Неотропическую область.

Peripatus juliformis,

длина около 10 см.

—

ТурЫоре-

ripatus

williamsoni,

около 7 см.

—Macroperipatus

torquatus,

около

15 см.

Peripatopsidae.

—

Окраска яркая,

голубыми, жёл-

тыми,

красными и чёрными компонентами, часто со слож-

ным узором. Число пар ног от 13

до

29. Если число пар ног

не более

17, то в

пределах вида

их

число

не

изменяется,

http://jurassic.ru/

Onychophora

441

Илл.

585.

Распространение онихофор.

Есть

находки

на

Галапагосских,

также Боль-

ших

Малых Антильских островах. Оригинал

Н. Ruhberg, Гамбург.

Peripatidae

Peripatopsidae

если более 17

—

незначительно варьирует. Половое отвер-

стие расположено вентрально между ногами последней

пары

или

позади

них.

Живородящие

(с

затылочным жел-

точным мешком

или

трофическим пузырём), некоторые

виды яйцеживородящие или яйцекладущие. Распростране-

ны исключительно

южном полушарии

(в пределах древней Гондваны): Чили,

Южная Африка, Австралия, Тасмания,

Новая Зеландия

Новая Гвинея.

Peripatopsis

moseleyi,

длина около

см. —

Paraperipatus

amboinensis,

око-

ло

см.

—

Peripatoides

novaezealandiae,

около

см.

t Xenusia

Существует несколько ископаемых форм

из

нижнего

среднего кембрия (570 млн. лет назад), близких

к онихофорам. Их положение в предковой линии пока точ-

но не установлено и они объединены

плезион* |Xenusia,

например,

\Aysheaia

pedunculata

(сланцы Бэрджес/Burgess

Shale, Британская Колумбия),

\Hallucigenia sparsa

(слан-

цы Burgess, Британская Колумбия)

(илл. 587), ^Н. fortis

(южный Китай),

'fXenusion auerswaldae

(дилювиальные

наносы, Mark Brandenburg

Hiddensee),

fLuolishania lon-

gicruris, \Onychodictyon ferox

(илл. 586), (Chengjiang,

юж-

ный Китай).

Все эти виды были найдены

морских отложениях.

В отличие

от

них,

похожий

на

онихофор

вид

Helenodora

inopinata

из так называемого продуктивного карбона (око-

ло

350

млн. лет; фауна Mazon Creek, Чикаго) был найден,

предположительно,

пресноводных отложениях.

Илл.

586.

^Onychodictyon ferox.

Chengjiang (южный Китай). Нижний кемб-

рий.

Оригинал

Bergstrom, Стокгольм

* Плезион

—

специальная надродовая категория

для

ископаемых групп, которая достаточно хорошо опознаётся,

но

не относится

ни

одному

из

высших таксономических

так-

сонов (ред.)

Илл.

587.

\Hallucigerda

sparsa.

Новая реконструкция (кембрий, сланцы Бэрджес/Burgess Shale, Бри-

танская Колумбия, Канада).

Из

Ramskold (1992).

http://jurassic.ru/

Tardigrada,

Тихоходки

Тихоходки — мелкие (обычно менее

мм) вод-

ные многоклеточные с прямым развитием. Они на-

селяют как постоянно влажные системы пустот (в

морях, солоноватых и пресных водах), так и пусто-

ты,

временно содержащие воду, где эти организмы

часто достигают высокой численности. Морские ти-

хоходки живут на поверхности или в толще осадков,

от песчаных побережий (мезопсаммон*) до больших

глубин: на водорослях, на других беспозвоночных

животных, иногда даже как паразиты (например,

Tetrakentron synaptae). Пресноводные тихоходки на-

селяют береговую зону озёр, держатся на гниющих

листьях, стеблях растений и погружённых в воду

подушках моха. «Наземные» тихоходки обычны на

влажных моховых кочках, лишайниках и в почве, в

субстратах, которые периодически высыхают и хо-

рошо аэрируются. Плотность популяций тихоходок,

например в подушках мха, варьирует от

до 200 экз./см

и коррелирует с климатическими условиями, преж-

де всего с влажностью, температурой и количеством

пищи. На сегодня известно около 600 видов, многие

из которых эврибионтные космополиты, разносимые

на большие расстояния птицами и насекомыми в виде

яиц и покоящихся стадий.

Строение

Тело цилиндрической формы, состоящее из

обычно нечётко отграниченной головы и четырёх

туловищных сегментов (илл. 588); тело покрыто ку-

тикулой (илл. 591), которая отделяется от однослой-

Hartmut Greven, Дюссельдорф

ного эпидермиса при каждой линьке. Иногда кути-

кула утолщена местами, часто скульптурирована спе-

цифично для вида, снабжена нитевидными и крыло-

видными придатками и шипиками (илл. 589, 590В).

Проницаемая для воды кутикула состоит из склеро-

тизированных протеинов и липидов и структурно

делится на слои эпикутикулы, интракутикупы и со-

держащей хитин прокутикулы (илл. 591). У видов

родов Florarctus и Wingstrandarctus эпикутикула об-

разует на голове углубления в виде сумки, содержа-

щие (симбиотические?) бактерии.

Четыре пары ходильных ног не имеют обыч-

но каких-либо внешних признаков расчленения. На

их концах расположены пальцы с коготками (илл.

588) или прикрепительными пластинками (илл. 588,

589В).

В других случаях одинаковые или различные

коготки, которые образованы эпидермальными когот-

ковыми железами, находятся непосредственно на

вершине конечности (илл. 589Б). При передвижении

нога сначала втягивается при сокращении мышц ко-

нечности; вслед за этим нога снова вытягивается за

счёт высокого внутреннего давления в полости тела.

У видов рода

Hexapodius

(Macrobiotidae) задние ноги

редуцированы до маленьких обрубков, иногда ещё снаб-

жённых крошечными коготками или уже без них.

Метамеры в группах мышечных волокон несут

признаки как гладких, так и косоисчерченных мышц.

* Мезопсаммон — микроскопические животные, оби-

тающие в промежутках между песчинками пляжей морей и

пресных водоёмов. Мезопсаммаль — совокупность капилляр-

ных пространств между песчинками, то есть биотоп мезо-

псаммона

(прим.

ред.).

http://jurassic.ru/

•

Илл.

589. Heterotardigrada.

А —Tanarctus velatus, мезопсаммон, Галапагосские острова. Б —

Stygarctus, многочисленный вид. В — Batillipes sp., мезопсаммон, во-

сточное побережье США. А, Б — по данным различных авторов из

Greven (1980); В — оригинал R.M. Rieger, Инсбрук.

Мышцы стилетов (см. ниже) и некоторые продоль-

ные мышцы тела и мышцы конечностей у Hete-

rotardigrada поперечнополосатые; однако проходящие

вдоль средней кишки внутренностные мышцы у

Eutardigrada гладкие.

Кишечный тракт начинается с расположенно-

го терминально или субтерминально ротового отвер-

стия, часто окружённого кутикулярными ламеллами.

В следующую за ртом трубку с каждой стороны впа-

дает по крупной железе с образованным ею обызве-

ствлённым стилетом (илл. 588, 592). Стилеты слу-

жат для прокалывания пищи растительного (водорос-

ли,

листочки мха) и животного (коловратки, немато-

ды,

энхитреиды, а также другие тихоходки) проис-

хождения. Подвижность стилетов обеспечивается

несколькими специальными мышцами (илл. 592).

Происхождение ротовых желёз от коготковых желёз

и стилетов от коготков редуцированных конечностей

допускается, но до сих пор не доказано.

Мускулистая глотка (фаринкс) работает как

насос; она может быть снабжена кутикулярными пла-

стинками или утолщениями (плакоидами). Тонкий и

также выстланный кутикулой пищевод переходит в

среднюю кишку. У Mesotardigrada и Eutardigrada в

месте её перехода в заднюю кишку имеются две ла-

теральные и одна дорсальная «железа» с клетками,

443

осуществляющими активный транспорт веществ

(клетки отличаются многочисленными митохондри-

ями и увеличенными поверхностями). Эти железы

называются малышгиевыми сосудами; вероятно,

они выполняют функции осморегуляции и выделе-

ния. Выстланный кутикулой эпителий задней кишки

местами утолщён и образует ректальные папиллы.

У Heterotardigrada конечная кишка проходима толь-

ко во время дефекации, которая всегда сопряжена с

линькой.

Животные могут быть бесцветными и прозрачными,

а также жёлтыми, коричневыми, кирпично-красными или

зелёными. Окраска в большой степени зависит от содер-

жимого кишечника и от пигментов, в том числе и кароти-

ноидов.

Илл.

590.

А — Echiniscus trisetosus (Heterotardigrada). Обычен во мхах и ли-

шайниках. Б — Ramazzottius oberhaeuseri (Eutardigrada). Часто встре-

чается во мхах и лишайниках. В — Echiniscus testudo (Heterotardigra-

da).

Часто встречается в подушках мха и лишайниках, ксерофил. СЭМ.

А, Б — по данным различных авторов из Greven (1980); В — ориги-

нал Н. Greven, Дюссельдорф.

http://jurassic.ru/

444

•••••MMHMWM! ——.

^ШШк

ЯИНИИмИР™

кути кулаЩ

н у ула

^И1ИвВ1^ИИ^^^"Шэги4дермисЩ

Илл. 591. Спинная кутикула Macrobiotus hufelandi.

ТЭМ. Масштаб 0,4 мкм. Оригинал Н. Greven, Дюссельдорф.

Нервная система состоит из надглоточного

ганглия, который неодинаково дифференцирован у

различных групп, и подглоточного ганглия, к кото-

рому присоединена двойная брюшная нервная цепоч-

ка с четырьмя парами ганглиев (илл. 588). Надгло-

точный и подглоточный ганглии и окологлоточное

кольцо объединяют элементы нервной системы че-

тырёх сегментов. От каждой пары брюшных гангли-

ев отходят с-каждой стороны не менее трёх нервов.

Каудальный нерв образует в конечности данного сег-

мента боковой ганглий, средний иннервирует вент-

ральную группу мышц, а передний (ростральный) —

Илл. 592. Буккальный аппарат Macrobiotus hufelandi, вид с

брюшной стороны.

М1-М6 — мышцы. Ml выдвигает стилет вперёд, М2 и МЗ — рет-

ракторы стилета, М4-М6 препятствуют срыву стилета. Из Greven

(1980),

по Marcus (1929).

Arthropoda

дорсальную. Коннективы нервной цепочки оканчи-

ваются по бокам от четвёртой пары брюшных ганг-

лиев в двух боковых ганглиях, расположенных вбли-

зи ануса.

У Heterotardigrada надглоточный ганглий иннер-

вирует «головные придатки» — обычно расположен-

ные с обеих сторон щетинки, папиллы и шишковид-

ные образования (илл. 589, 590В). На голове у Eutar-

digrada есть не менее четырёх сенсорных полей

(хемо- и механорецепторы?). Последние представ-

лены трубчатыми телами, которые до сих пор найде-

ны только у артропод. В надглоточном ганглии с каж-

дой стороны часто находится простой глазок с пиг-

ментным бокалом, содержащий одну зрительную

клетку.

Свободно плавающие в полости тела клетки

(гемоциты) служат для запасания резервных веществ

(липидов, гликогена), а также, вероятно, для защиты

от проникающих чужеродных веществ. Органы кро-

вообращения и дыхания отсутствуют.

Самцы обычно меньше самок и отличаются

формой коготков передних ног, приспособленных для

удержания самки (у Pseudobiotus megalonyx, Milne-

sium tardigradum). У самцов имеется гонопор в фор-

ме розетки (у Heterotardigrada) и всегда парные го-

нодукты. У некоторых видов (Hypsibius, Macrobiotus),

а также у многих морских Heterotardigrada имеются

семяприёмники.

Гонада — дорсально расположенный, непар-

ный мешок (остаток вторичной полости тела?), от-

крывающийся в преанальный гонопор (Heterotardi-

grada) или в заднюю кишку (Eutardigrada).

Яичник по своему строению напоминают ме-

роистический-политрофный тип яичников насеко-

мых. Яйца откладываются либо свободно, либо в

сброшенную во время линьки старую кутикулу. В

первом случае оболочка яйца снабжена особыми

выростами хориона, имеющими также важное так-

сономическое значение (илл. 593). Оплодотворение

яиц происходит почти всегда прямо в яичнике, реже

после откладывания.

Размножение и развитие

Тихоходки раздельнополы, за исключением не-

которых Eutardigrada (например, виды Isohypsibus —

синхронные гермафродиты). У пресноводных и «на-

земных» видов распространён партеногенез, как

мейотический, так и, прежде всего амейотический

телитокный, связанный с полиплоидией.

Так, возможно одновременное существование дип-

лоидных бисексуальных и триплоидных или полиплоид-

ных партеногенетических популяций. Подобные цитоти-

пы,

очень сходные морфологически, обнаружены, напри-

мер,

в родах

Ramazzottius

Macrobiotus.

Самцы неизвест-

http://jurassic.ru/

Tardigrada

Илл.

593.

Яйцо

Macrobiotus hufelandi

выростами хориона.

СЭМ. Масштаб

мкм. Оригинал

Nelson, Johnson City.

ны

многих Echiniscidae. Распространение партеногенеза

тесно связано со способностью

ангидробиозу (см. ниже).

Дробление голобластических яиц полное и рав-

номерное. Согласно старым исследованиям, заклад-

ка мезодермы происходит путём отделения

от

киш-

ки (энтероцельно) пяти пар дивертикулов (одна пара

в голове

четыре пары

туловищном отделе).

Ди-

вертикулы вырастают из зачатка кишки

считаются

целомическими мешками. Задняя пара объединяет-

ся

становится непарной закладкой гонад. Недав-

нее исследование подтвердило наличие таких меш-

ков,

но

остаётся неясным, существует ли

их

связь

первичной кишкой. Кроме того, клетки презумптив-

ной мезодермы оказываются уже развитыми

более

раннему моменту времени.

Продолжительность эмбрионального развития зави-

сит от температуры и засушливых периодов (см. ниже).

Heterotardigrada описаны так называемые личиночные ста-

дии,

которых, однако нет настоящих личиночных орга-

нов.

Рост этих животных с постоянным числом клеток (эв-

телия) достигается в основном за счёт увеличения разме-

ров клеток. Митозы

различных соматических тканях

объясняются физиологической регенерацией

животных,

не способных к другим видам регенерации. Линьки про-

исходят периодически в течение всей жизни.

При более

или

менее периодических пересы-

ханиях небольших водоёмов животные сжимаются

и образуют бочонки (илл. 594),

уменьшенной по-

верхностью.

таком обезвоженном состоянии (ан-

гидробиозе) тихоходки способны переносить экст-

ремальные внешние воздействия, например пребы-

вать 30 минут при +96°С, 21 месяц в жидком воздухе

(от -190°С до -200°С), семь месяцев при -272°С или

выдерживать высокие дозы радиации

(D50 при

445

570

ООО

рентген). Высушенные Macrobiotus hufelandi

потребляют при относительной влажности воздуха

около

0,4

мкл

х 10

, а

животные

активном со-

стоянии

—

около ИЗО мкл

10~

Вероятно, в таких условиях, как потеря 98% воды

более, регулируемый ферментами обмен веществ становит-

ся невозможным. Однако высыхание должно происходить

медленно, поскольку при этом животные образуют за счёт

имеющихся в организме свободной глюкозы и запасов ли-

пидов свободный глицерин (действует как антиоксидант)

и трегалозу (стабилизирует биомембраны). Скорость,

какой тихоходки возвращаются после ангидробиоза к ак-

тивной жизни, зависит

от

вида

длительности периода

покоя, а также от содержания кислорода в воде и физичес-

кого состояния организма. Например, виды рода

Macrobi-

otus

способны вернуться к жизни через шесть лет.

Морские Arthrotardigrada,

также облигатные

пресноводные виды,

не

способны

ангидробиозу;

пресноводные виды,

также некоторые почвенные

и моховые виды, переживают неблагоприятные

пе-

риоды

цистах. При образовании цисты животное

при линьке

не

вылезает

из

старой кутикулы; новая

кутикула более устойчива, а под ней формируется ещё

одна кутикула, которая

остаётся на животном, поз-

же покидающем цисту.

целом, цисты

не

столь ус-

тойчивы, как высушенные бочонки.

О способности противостоять замерзанию известно

меньше. Тихоходки переживают зиму

виде устойчивых к

холоду высохших животных, т.е. без

воды,

либо в замёрз-

шем состоянии (криобиоз), понижая при этом точку замер-

зания тканевой жидкости своего тела с помощью подходя-

щих веществ

(Сахаров)

и/или

выдерживая образование вне-

клеточного льда.

Систематика

Родственные отношения тихоходок

большин-

ством других таксонов

(за

исключением членисто-

ногих

отчасти круглых червей) остаются недоста-

точно изученными.

На

несомненную принадлеж-

ность тардиград

артикулятам указывают сегмента-

ция, двойная брюшная нервная цепочка, парные ко-

нечности

парные эмбриональные целомические

мешки (?). Признаками артропод считаются гетеро-

номная метамерия, эпикутикула без хитина, проку-

тикула с хитином, линьки с образованием заново всей

кутикулы, положение

тонкая структура мальпиги-

евых сосудов, ректальные папиллы

способ при-

крепления мышц.

Существует несколько аргументов, которые

привлекают для доказательства родства

первично-

полостными червями, прежде всего

Nematoda

Lorifciera, и они не особенно убедительны. Это сход-

ство

строении миоэпителиальной глотки, наличие

стилетов, внешнее сходство некоторых кутикул,

эв-

телия. Можно предположить конвергенцию призна-

http://jurassic.ru/