Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

466

Йлл.

615.

Limulus polyphemus.

A — вторая конечность. Б — пятая нога. В — одна из пар конечнос-

тей опистосомы с жабрами «типа книжки», со спинной стороны. По

Ray-Lankester и Hansen из Fage (1949) и Kaestner (1968).

омматидия прямо под глазом соединены посредством

поперечно проходящих аксонов с соседними омма-

тидиями. Некоторые из этих аксонов действуют как

ингибиторы соседних омматидиев; они ответствен-

ны за латеральное подавление и таким образом за

усиление контраста. На заднем крае каждого слож-

ного глаза имеется незаметный снаружи рудиментар-

ный глаз, вероятно, имеющий нейросекреторную

функцию.

Оба дорсальных медианных глаза, располо-

женных по средней линии просомы (илл. 614), со-

стоят из одной линзы, которую подстилает слабо упо-

рядоченная ретина. Гуанофоры (содержащие гуанин)

и глиальные клетки отделяют друг от друга группы

сенсорных клеток.

Медианные глаза развиваются в центре локального

впячивания, на вершине которого ретина с перевёрнуты-

ми сенсорными клетками, эпидермис является хрустали-

ком.

Под медианными глазами, невидимый снаружи, на-

ходится эндопариетальный

глаз

— это редуцированная вто-

рая пара медианных глаз. Третья, вентральная пара меди-

анных глаз помещается у основания верхней губы, сразу

перед мозгом. У личинок и молодых животных она хоро-

Arthropoda

линза

Илл.

616.

Limulus polyphemus.

Фрагменты двух омматидиев фасеточного глаза. По MacNichol из

Barnes (1974).

шо развита; у более взрослых эта пара глаз сливается с

фронтальным органом, считающимся хеморецептором.

Кутикулярные чувствительные органы, осяза-

тельные щетинки и ямки со щетинками неизвестной

функции распределены по всему телу, особенно гус-

то по боковым краям просомного щита и на хвосто-

вом шипе.

Мозг расположен не над пищеводом, а перед

ним. Мозг снабжён очень большими стебельчатыми

телами (corpora pedunculata), составляющими почти

80%

всей массы мозга, и мощным центральным те-

лом. К основному мозгу тесно прилегает тритоце-

ребрум, его подглоточная (субэзофагеальная) комис-

сура утрачена. Подглоточный ганглий включает так-

же нейромеры I и II сегментов опистосомы.

Рот в середине брюшной стороны переднего

тела окружён мощными коксами ходильных ног.

Пища (мелкие ракообразные, черви, двуствор-

чатые моллюски, падаль) опознаётся механо- и хе-

морецепторами конечностей и забирается в рот трёх-

члениковыми хелицерами и клешненосными ходиль-

ными конечностями. Предротовая полость или впа-

дина, остаток предковой пищевой борозды, спереди

ограничена верхней губой, а сзади хиляриями, мо-

дифицированными конечностями I сегмента описто-

сомы (илл. 614Б). Пища далее измельчается в жева-

тельном желудке. Твёрдые части выбрасываются об-

ратно через рот. Далее клапан ведёт в среднюю киш-

http://jurassic.ru/

Chelicerata

467

выделительный

канал

саккулюс

выделительная

пора

Илл. 617. Limulus polyphemus.

Коксальная железа, II—V: четыре саккулюса (целомические мешоч-

ки),

открывающиеся в общий выводной канал. По Patten и Hazen из

Barnes (1974).

Илл. 618. ^Parahughmilleria hefteri (Eurypterida).

Нижний девон, западная Германия,

вид со спины. Б — вид с брюшной стороны. По Stormer из Muller (1994).

ку, которая спереди расширена и принимает протоки

двух пар объёмистых разветвлённых желёз средней

кишки (печени). Здесь секретируются энзимы и про-

исходит всасывание. Пищеварение не полностью

полостное; дипептиды расщепляются внутриклеточ-

но.

Сзади средняя кишка переходит в короткий про-

ктодеум (заднюю кишку), анус на брюшной стороне

основания хвостового шипа.

Органы дыхания — жабры «типа книжки»,

состоящие из многочисленных (до 150) тесно при-

легающих друг к другу ламелл на плоской наружной

ветви конечностей III-VII сегментов опистосомы

(илл. 614В). Маленькие трёхчлениковые телоподи-

ты этих конечностей служат для очистки жабр.

В вентиляции жабр участвует также флабеллюм, на-

ружная ветвь V ноги просомы. При рытье животного фла-

беллюм закрывает спереди жаберную полость, предотвра-

щая её загрязнение частицами грунта; кроме того, движе-

ния флабеллюма создают слабый поток воды.

Органы выделения представлены одной па-

рой коксальных желёз в просоме. Каждая железа со-

единена с саккулюсами (целомические мешочки)

II—

V сегментов (илл. 617) и открывается между основа-

ниями ног V и VI пар. В эмбриогенезе зак-

ладываются также саккулюсы I и VI сег-

ментов, но в дальнейшем развитии они

исчезают. От удлинённого сердца с восе-

мью парами остий отходят три передние

аорты и четыре пары латеральных артерий.

Гонады расположены в просоме, пар-

ные половые отверстия в задней части тела

под генитальной крышкой, придатком II

сегмента опистосомы.

Размножение и развитие

В начале лета животные поднимают-

ся с нормальной глубины (10—40 м) своего

обитания на литораль плоских морских

побережий. Самцы крепко держатся на

самках модифицированными ногами I

пары. Яйца размером 2-4 мм в числе 200-

1 000 откладываются в неглубокую ямку,

осеменяются и покрываются песком.

Дробление полное, гаструляция им-

миграционная. Первая свободноживущая

стадия — трилобитная личинка, существу-

ет за счёт запаса желтка. Эта личинка име-

ет уже полное число сегментов, но только

девять пар конечностей (илл. 614В,Г). Пол-

ное число придатков и длинный хвостовой

шип появляются с первой постэмбриональ-

ной линькой. Половозрелыми становятся

спустя девять-двенадцать лет.

http://jurassic.ru/

Илл. 619. Arachnida. Схема строения тела (вид с брюшной стороны) у различных таксонов.

Сравнение сегментов и их придатков.

Римские цифры обозначают конечности просомы, арабские — сегменты опистосомы. А — анус, G — генитальная крышечка, S — стигмы,

отверстия лёгких или трахей, W — паутинные бородавки. Оригинал W. Martinelli, Вена, дополнено по Kaestner (1965). Рисунок М. Mizzaro-

Wimmer, Вена.

Систематика

Xiphosura уже в силурийских морях были пред-

ставлены большим числом видом. Древние f Synxi-

phosura, как и Limilina, к которым относятся совре-

менные Limulidae, имели сегментированное заднее

тело.

Семейство Limulidae практически не измени-

лось со времени своего появления в третичном пе-

риоде. Группа из трёх родов и четырёх видов совре-

менных мечехвостов имеет прерывистое распрост-

ранение: Limulus вдоль атлантического побережья

Северной Америки, Carcinoscorpius и Tachypleus в

Юго-Восточной Азии.

Limulus

polyphemus,

до 60 см длиной, обычный вид

на атлантическом побережье Америки от Нью-Йорка до

Флориды на глубинах от 5 до 40 м. В начале лета массами

выходит в приливно-отливную зону, где происходят спа-

ривание и откладка яиц. Вид интенсивно используется в

экспериментальных исследованиях физиологии нервной

системы и обмена веществ. Азиатские виды используются

в пищу.

fEurypterida (Gigantostraca), Ракоскорпионы

Эти вымершие хелицеровые достигали огром-

ного размера (до 1,8 м длины), это самые большие

из когда-либо существовавших артропод. По расчле-

нению тела очень похожи на скорпионов (илл. 618).

Опистосома, как у скорпионов, поделена на мезосо-

му из семи сегментов и метасому из пяти сегментов

и хвостового шипа. Конечности просомы — воору-

жённые шипами ходильные ноги; передние ноги у

ряда видов специализированы как хватательные ко-

нечности. Ноги последней пары чаще всего дисталь-

но расширены, как плавники.

Светочувствительные органы представлены

парой фасеточных глаз и парой медианных глаз.

Органами дыхания были, видимо, жаберные книж-

ки на плоских придатках опистосомы или тонкопок-

ровные участки, прикрытые другими участками.

Генитальная крышка, а иногда и последующие

придатки, несут удлинённые и превращенные тело-

подиты. Самые ранние известные стадии — личин-

ки 2-3 мм длиной, с неполным числом сегментов.

Ракоскорпионы, появившись в ордовике (520

млн. лет назад), дали примерно 200 видов в прибреж-

ных солоноватых водах и, прежде всего, в пресных

водах. Для некоторых видов предполагается способ-

ность какое-то время передвигаться по суше. Наход-

ки известны в Европе, Северной Америке и Австра-

лии. В перми ракоскорпионы вымерли.

http://jurassic.ru/

^Hughmilleria norvegica, 30 см, в

нижнем девоне

Норвегии, очевидно, хороший пловец, плоский хвостовой

шип использовался как

руль.

— \Mixopterus

kiaeri,

м, из

нижнего девона Норвегии.

3.2.

Arachnida,

Арахниды, или

Паукообразные

Подавляющее большинство из почти 60

ООО

ви-

дов хелицеровых составляют сухопутные паукооб-

разные. Среди них встречаются такие разные фор-

мы,

как сравнительно крупные скорпионы и крошеч-

ные клещи. Наземный образ жизни обусловил глу-

бокие изменения в строении этих исходно водных

хелицеровых: редукция и утрата брюшных конечно-

стей; преобразование складчатых жабр в лёгочные

мешки; внекишечное пищеварение и сопряжённые

с этим структуры; образование энтодермальных маль-

пигиевых сосудов, выделяющих гуанин и другие про-

дукты обмена, не расходуя при этом воду; распаде-

ние фасеточных глаз на отдельные глазки; формиро-

вание таких кутикулярных органов чувств, как три-

хоботрии и щелевидные органы, развитие внутрен-

него (обычно непрямого) оплодотворения. Лишь от-

носительно немногие виды (водяной паук Argyroneta

aquatica и различные водяные клещи) вновь пере-

шли к водному образу жизни.

Строение

Вытянутое тело скорпионов более всего напо-

минает первичных хелицеровых, обитавших в воде;

у остальных Arachnida тело в ходе эволюции так или

иначе отклоняется от исходного плана (илл. 619). (1)

Туловище становится более коротким и компактным

за счёт редукции и срастания задних сегментов опи-

стосомы — особенно у Opiliones и Acari. (2) Первый

опистосомный сегмент постепенно редуцируется.

Его тергит ещё имеется у большинства групп, стер-

нит же сохраняется только у Uropygi. У Amblypygi,

Araneae и Ricinulei первый сегмент опистосомы вы-

тянут в стебелёк (петиолюс)*, который сообщает

всему брюшку повышенную подвижность, а также

служит, например, важной предпосылкой для эффек-

тивного способа функционирования паутинных бо-

родавок у пауков.

По своей функции стебелёк, кроме того, сходен с

диафрагмой скорпионов и сольпуг. Он предотвращает рез-

кое выравнивание давления гемолимфы между про- и опи-

стосомой, что важно для локомоции. Мышцы-сгибатели

есть не на всех сочленениях ног; они распрямляются бла-

годаря давлению гемолимфы. Для этого в просоме давле-

ние гемолимфы должно поддерживаться более высоким,

чем в опистосоме.

Исходно для локомоции служат четыре пары

ходильных ног (илл. 619), но первая пара (у Uropygi,

Amblypygi и Solifugae) или вторая пара (у некоторых

Opiliones и Ricinulei) могут специализироваться как

усики, из-за чего эти арахниды ходят лишь на трёх

парах ног. Неблагоприятное распределение веса, воз-

никающее из-за прикрепления ног к головогруди, во

многих группах компенсируется укорочением опис-

тосомы и перенесением центра тяжести вперёд. Бла-

годаря этому Amblypygi, Araneae и Solifugae могли

стать быстрыми и ловкими бегунами.

Большие изменения претерпела вентральная

сторона просомы. Рот переместился вперёд. Коксы

(тазики) ходильных ног и педипальп малоподвижны

и более не могут использоваться как жевательные

* Часто стебелёк считается VII (последним) сегментом

просомы

(прим.

ред.).

http://jurassic.ru/

470

Arthropoda

Илл. 620.

Нервная система хелицеровых.

—

Scorpiones.

Б —

Solifugae.

В —

Opiliones.

Из

Millot (1949).

Центральная нервная система сильно кон-

центрированная. Из-за перемещения

рта

вперёд

структуры передней части головы сдвигаются

дор-

сально и даже назад. Вследствие этого надглоточный

ганглий расположен

над

подглоточным

(илл. 620).

Последний образует компактную массу

из

ганглиев

просомы; межсегментные кровеносные сосуды в этой

массе указывают

на

сегментарную природу нейро-

меров. Сюда

же

всегда присоединяются некоторые,

многих таксонов

и все

опистосомные ганглии.

надглоточном ганглии

не

удаётся распознать ника-

кого расчленения.

Он

состоит

из

протоцеребрума

(дейтоцеребрум

—

нейромер

антенн

—

обнаружить

не удаётся)

слитого

с ним

тритоцеребрума. Мозг

принимает нервы

от

медианных

латеральных глаз

(илл.

622), эти

нервы расширены

в две

зрительные

массы. Ассоциативными центрами служат corpora

pedunculata (грибовидные тела), нижние концы

ко-

торых образуют поперечный мост (балку). Они при-

нимают нервные пути

от

боковых глаз

особенно

сильно развиты

более подвижных видов, ориенти-

рующихся

при

помощи зрения (например,

фринов

и пауков-охотников),

но,

напротив, отсутствуют

пауков, строящих сети, ложноскорпионов

многих

клещей. Следующий ассоциативный центр

—

цент-

ральное тело

—

расположен,

отличие

от

насеко-

органы.

Они

закрывают вентральную сторону про-

сомы или оставляют свободное место для одного или

нескольких стернитов (илл. 619). Коксальные энди-

ты (гнатококсы) педипальп или двух первых пар

ног

образуют предротовую полость

виде удлинённой

ямки. Только

кенений (Palpigradi)

сольпуг (Soli-

fugae) рот расположен терминально и свободно, меж-

ду верхней

нижней губой.

всех арахнид

рот на-

столько узок,

что

может принимать только жидкую

пищу: пищеварение

паукообразных внекишечное.

Передняя кишка позади рта функционирует как вса-

сывающая помпа (глотка

или

фаринкс). Жеватель-

ный желудок отсутствует

или (у

фринов

пауков)

преобразуется

постцеребральный сосательный

желудок.

При

питании

жертва удерживается

предротовой

полости. Хелицеры прорезают отверстие

теле жертвы,

через которое внутрь вводятся пищеварительные фермен-

ты,

изливающиеся

из

желёз средней кишки; пища перева-

ривается внекишечно. Волоски, расположенные

у рта, а

также грубые

тонкие бороздки между верхней

нижней

губой, отфильтровывают мелкие частицы при всасывании.

Жертва полностью мацерируется или,

видов

очень ма-

ленькими хелицерами (некоторые ложноскорпионы, пау-

ки

клещи), высасывается.

Пища закачивается

среднюю кишку

желе-

зы,

где она резорбируется. Эти железы открываются

в переднюю часть средней кишки. Железы содержат

секреторные клетки, выделяющие пищеварительные

ферменты, всасывающие клетки, поглощающие

пе-

реваренную пищу в крупные вакуоли, а также гуано-

циты, образующие кристаллы гуанина, которые

от-

кладываются здесь же

гуаноцитах или выводятся

полость кишки. Переваренная пища собирается

железах средней кишки

или

перемещается

мезо-

дермальное жировое тело. Многие паукообразные

после сытной трапезы могут целый месяц жить

без

пищи.

заднему участку средней кишки присоеди-

нены мальпигиевы сосуды;

на

конце средняя кишка

расширяется

ректальный пузырь,

затем соединя-

ется

мускулистой задней кишкой, которая откры-

вается наружу на последнем сегменте тела (илл. 638).

Мальпигиевы сосуды паукообразных,

отличие

от

подобных органов

насекомых, энтодермальные.

Их

клетки, подобно клеткам ректального пузыря

зад-

ней части средней кишки, могут образовывать гуа-

нин, аденин, гипоксантин

мочевую кислоту, кото-

рые

кристаллической форме выделяются

просвет

и временно откладываются

ректальном пузыре.

В качестве сегментарных

органов выделения

сохра-

няются только одна или две пары

коксальных желёз,

рас-

положенные

сегментах I

и/или

III пар ходильных ног.

Не-

фроциты —

крупные клетки, накапливающие экскреты;

эти клетки во время эмбрионального развития отделяются

от целомических мешков передних сегментов просомы.

http://jurassic.ru/

Chelicerata

471

надглоточный

ганглий

стомодеальныи нейросекреторные

мост

клетки

Шнейдеров

орган

ганглии пищевода

с nervus recurrens

Илл.

621.

Araneae. Схема надглоточного

подглоточного

ганглиев

важнейшими частями нейроэндокринной

системы.

Вид

со

спинной стороны. Нейросекреты продуцируются в над-

под-

глоточном ганглиях, накапливаются

ретроцеребральном нейроге-

мальном органе, в первой паре Шнейдеровых органов

гемальном

комплексе

выделяются

гемолимфу. Вторая пара Шнейдеровых

органов представляет собой мелкие ганглии возле сосательного

же-

лудка,

они

относятся

стоматогастрической нервной системе

так-

же обладают секреторной активностью.

По

Foelix (1979),

измене-

мых,

не в

центре мозга,

а на его

задней стороне.

Он

принимает нервные волокна

от

медианных

боко-

вых глаз

и,

например,

тенетных пауков развит силь-

нее,

чем у

пауков-охотников. Тритоцеребрум

— это

нейромеры хелицер.

От

него начинается стомодеаль-

ныи мост, который, будучи гомологом фронтального

ганглия Mandibulata, иннервирует рот, верхнюю губу

глазные нервы

надглоточный ганглий

II ходильная нога

подглоточный

ганглий нервы

хели

пищевод

лёгочный

мешок

ганглий

педипальп

глазные

нервы

и переднюю кишку.

ряда паукообразных комиссу-

ра тритоцеребрума встроена

надглоточный ганглий.

В центральной нервной системе образуются

нейросекреты, которые собираются

ретроцереб-

ральных нейрогемальных органах позади мозга.

Лучше всего изучены Шнейдеровы органы

и их ге-

мальный комплекс

пауков (илл.

621). Об их

функ-

ции

— как и

вообще

гормональной регуляции

у хе-

лицеровых

—

неизвестно пока практически ничего.

Механо-

хеморецепторы

—

важные органы

чувств паукообразных, животных

преимуществен-

но ночной активностью.

Для них

характерны трихо-

ботрии

щелевидные органы

(илл. 624).

Трихоботрии

(бокальчатые волоски) представляют

собой длинные, подвижно причленённые щетинки, распо-

ложенные

глубоких впячиваниях кутикулы

отклоняе-

мые даже слабыми движениями воздуха (илл. 624Ж).

Они

находятся на конечностях и других частях тела. Поскольку

эти щетинки могут отклоняться лишь

одном

или

не-

многих направлениях,

по

положению трихоботрии

раз-

личной ориентацией отклонений может быть точно уста-

новлено направление и расстояние до движущегося объек-

та.

—

Щелевидные

сенсорные органы

(илл.

624А,Е)

вос-

принимают

силы,

которые действуют на кутикулу

резуль-

тате собственных движений животного, силы тяжести или

вибраций субстрата. Орган состоит

из

щели

кутикуле

длиной

8-200

мкм, которая окружена утолщёнными губа-

ми

снаружи закрыта тонкой мембраной. На ней оканчи-

вается дендрит сенсорной клетки. Каждое смыкание щели

создаёт нервный импульс. Несколько одиночных щелей

могут быть собраны

группы. Особые группы, в которых

щели возрастающей длины располагаются

одном направ-

лении,

представляют собой

лировидные органы

(илл.

624Б).

Исходно щелевидные органы были, вероятно, про-

приорецепторами. С их помощью пауки могут, однако, вос-

принимать малейшие колебания субстрата

даже акусти-

ческие раздражения, например жужжание мухи. При раз-

рушении определённых лировидных органов животные

теряют способность к кинестетической ориентации. Фун-

кцию проприорецепторов выполняют

тарсальные орга-

ны

—

группы чувствительных клеток

сочленениях ног

Шнейдеров

орган.

паутинные бородавки

абдоминальный

ганглий

Илл.

622.

Схема центральной нервной

системы Tegenaria sp. (Araneae).

—

вид

со

спинной стороны.

Все

ганглии

концентрируются

передней части тела

посылают нервные пучки

конечностям

органам опистосомы.

—

над-

подглоточ-

ный ганглии

передняя кишка.

Вид

сбоку.

По Foelix (1979),

изменениями.

http://jurassic.ru/

472

Илл. 623. Arachnida. Глаза (схема).

А — продольный (гипотетический) срез через фа-

сеточный

глаз предка артропод. Б — Limulus

(Xiphosura).

В — продольный срез через боковой

глаз

скорпиона. К этим трём случаям относятся по-

перечные

срезы (тонкие стрелки) звездовидных ре-

тинул

(Г). Д — продольный срез через глаз эпекти-

натной

арахниды

(Lipoctena),

слева

эвертированный,

справа

инвертированный.

Е — сетчатое расположе-

ние

рабдомеров (поперечный

срез).

Из Weygoldt и

Paulus

(1979).

предок

артропод

Xiphosura

Arthropoda

. роговица

клетки,

образующие

хрусталик

рабдом

клетки

сетчатки

эксцентрические

клетки

поперечный срез

эвертированная

сетчатка

инвертированная

сетчатка

педипальп, дендриты которых проходят в эпидермисе под

мембранами сочленений.

Боковые (латеральные) глаза арахнид линзо-

вые;

эти глаза возникли в результате распада фасе-

точных глаз на несколько частей, причём их оммати-

дии сливаются друг с другом, образуя общую рого-

вицу (илл. 623). Один глаз, таким образом, соответ-

ствует нескольким омматидиям. У некоторых скор-

пионов и телифонов есть ещё пять, а у фринов и пау-

ков — три пары латеральных глаз. У других арахнид

их ещё меньше или же они полностью отсутствуют.

Строение боковых глаз скорпионов особенно нагляд-

но показывает их происхождение. Срез через их сетчатку,

параллельный её поверхности, напоминает подобный срез

через фасеточный глаз

Limulus

(илл. 623Б,Г). Сетчатка со-

стоит

из

замкнутых ретинул

со

звездовидным

рабдомом.

других арахнид имеет место реорганизация сетчатки: раб-

домы образуют у них равномерную сплошную сеть, в ко-

торой каждая чувствительная клетка имеет кайму из мик-

роворсинок, общую как минимум

двумя, а часто и со все-

ми четырьмя соседними клетками (илл. 623Е). Сетчатка

может быть эвертированной или инвертированной (илл.

623Д).

Инверсия имеет место у глаз с тапетумом.

Из медианных глаз сохраняется только дор-

сальная пара. У некоторых пауков, ведущих дневной

образ жизни (например, у Salticidae) дорсальные гла-

за очень крупные (так называемые главные глаза),

эффективные и сложные (илл. 649, 650). Дорсальные

глаза всегда эвертированные и не имеют тапетума.

Сетчатка образуется на дне впячивания эпидермиса,

прилежащий участок которой разделяется на шаровидный

хрусталик

плоскую

роговицу.

Эпителий, находящийся под

впячиванием,

образует

постретинальную

мембрану

(илл.

648).

Органы дыхания — лёгочные мешки или тра-

хеи. Лёгочные мешки (лёгочные книжки) происхо-

дят непосредственно от складчатых жабр. С меди-

анной и боковой сторон опистосомные конечности

срастаются друг с другом и с вентральной стороной

тела, образуя крышки лёгочных мешков (илл. 625).

При этом респираторные ламеллы перемещаются в

полость лёгкого и срастаются с боковыми стенками.

Они становятся органами воздушного дыхания в ре-

зультате образования небольших продольных утол-

щений (трабекул), предотвращающих спадание про-

межуточных полостей между ламеллами (илл. 626).

Каждое лёгкое начинается со щелевидной стигмы;

http://jurassic.ru/

Chelicerata

473

Илл. 624. Органы чувств пауков.

А — щелевидный орган Amaurobius fenestralis. Б — лировидный орган и осязательный волосок Zygiella x-notata. В — чувствительный

волосок A. fenestralis. Г — распределение щелевидных органов на ходильной ноге Cupiennius salei. Д — расположение трихоботрии на II

ходильной ноге С. salei. Вид сбоку. Длина трихоботрии 100-1400 мкм, всего их около 100 на ноге. Некоторые из трихоботрии собраны в

группы. Их функция — комплексное восприятие потоков воздуха в пограничном слое вокруг ноги, которые изменяются при изменении

положения ноги при ходьбе. Е — осязательные волоски и трихоботрии на ходильной ноге Z. x-notata. Ж — продольный срез через трихобот-

рию Tegenaria sp. При отклонении волосок нажимает рукояткой на окончания дендритов, тем самым вызывая возбуждение. На движения

волоска отвечают три сенсорные клетки, реагирующие соответственно направлению его отклонения. Масштаб для А-В, Е: 10 мкм. А, В —

оригиналы G. Purschke, Оснабрюк; Б, Е — оригиналы М.С. Miiller, Оснабрюк; Г — по Barth и Libera (1970); Д — по Barth et al. (1993); Ж —

по Christian (1971).

Илл.

625.

Chelicerata. Дыхательные органы, сильно схемати-

зировано.

Преобразование складчатой жабры на опистосомных конечностях

Xiphosura (А) через гипотетическую промежуточную стадию (Б) в

легочный мешок (В) и трахею (Г). По данным разных авторов.

она ведет в дыхательное преддверие, из которого

воздух может проникать в межламеллярные полос-

ти.

Дыхательные движения отсутствуют.

Трахеи возникли различными способами: (1)

путём редукции дыхательных ламелл и разрастания

лёгочного преддверия. В эмбриональном развитии их

закладка связана с зачатками рудиментарных конеч-

ностей, так что они гомологичны лёгким. (2) путём

разрастания аподем (впячиваний, к которым внутри

прикрепляются мышцы), продолжающихся внутрь

тела. Трахеи развиваются либо как сито- или корзи-

новидные структуры (состоящие из многочисленных

неветвящихся трахеол, отходящих от трахейного

ствола на его конце), либо как разветвлённые труб-

ки.

Ситовидные трахеи наряду с трубчатыми могут

быть представлены у одного и того же вида.

У каждого таксона Arachnida имеются лёгкие

либо трахеи, и лишь Araneae демонстрируют посте-

пенную замену лёгких трахеями. Трахеи функцио-

http://jurassic.ru/

474

нируют более эффективно, чем лёгкие (в особеннос-

ти,

у мелких форм). Трахеи паукообразных переда-

ют кислород в кровь, а не прямо на потребляющий

его орган. У очень мелких клещей органы кровообра-

щения и дыхания могут полностью отсутствовать.

Паукообразные, обладающие лёгкими, имеют

и хорошо развитую кровеносную систему. Вперёд

от сердца, которое может простираться от описто-

сомы до просомы, тянется аорта, которая разветвля-

ется на две артерии arteriae crassae.

Эти артерии дают ответвления к мозгу и хелицерам

и впадают в парный кровеносный синус, расположенный

над подглоточным ганглием. От него отходят сосуды к ко-

нечностям и подглоточному ганглию, а также — каудаль-

ная артерия, проходящая над брюшной нервной цепочкой.

Внутренние органы снабжаются латеральными артериями.

В итоге кровь собирается в крупном лёгочном синусе, ко-

торый через дыхательные ламеллы ведёт её в перикарди-

альный синус и к сердцу.

От исходно парных гонад отходят парные мат-

ки или семяпроводы, которые открываются в непар-

ный половой атриум.

сперматозоидов паукообразных имеется тенденция

к потере подвижности, обусловленная упрощением жгу-

тика (9 х

2+2,

х 2+1,9 х 2+0 у некоторых скорпионов,

2+3 у Megoperculata), его погружением внутри тела клетки

(Megoperculata, Pseudoscorpiones, Cyphophthalmi среди Opi-

liones) и, наконец, его полной редукцией. Так, у Opiliones,

Palpigradi, Solifugae и Acari появляются сперматозоиды

совершенно необычного облика.

Размножение и развитие

Сухопутный образ жизни обусловил внутрен-

нее оплодотворение. Перенос сперматозоидов в раз-

ных таксонах осуществляется сильно различающи-

мися (в том числе и непрямыми) способами. Прямой

перенос от одного полового отверстия к другому (или

же посредством копулятивных органов) имеет мес-

то у сенокосцев, некоторых сольпуг и многих кле-

щей. Партеногенез встречается у некоторых пауков,

фринов, кенений, ложноскорпионов и клещей.

Дробление яйца обычно поверхностное, но у

некоторых видов оно начинается как полное. После

образования бластомеров, на вегетативном полюсе

возникает зародышевый диск; материал для сегмен-

тов опистосомы образуется в каудальной зоне роста.

В передней части тела закладывается семь пар цело-

мических полостей; самая передняя из них соответ-

ствует преантеннальному сегменту Mandibulata, пос-

ледующие принадлежат сегментам, несущим ко-

нечности. В опистосоме исходно закладывается две-

надцать пар целомических мешков.

У большинства паукообразных имеет место за-

бота о потомстве. Из яйца вылупляется пренимфа

со всеми сегментами и конечностями; как правило,

Илл. 626. Лёгочные мешки паука.

А — блок-диаграмма: лёгочная стигма, через которую (белая стрел-

ка) воздух попадает в преддверие лёгкого. Слева — дыхательные пла-

стинки, омываемые гемолимфой (чёрные стрелки). Б — срез через

лёгочный мешок. Слева — синус лёгкого с гемоцитами, некоторые из

которых проникают в дыхательные пластинки. Небольшие кутику-

лярные рёбра (трабекулы) на пластинках предотвращают спадание

промежуточных полостей. По Foelix (1979).

она ещё не полностью дифференцирована, живёт за

счёт запасов желтка и до первой линьки обычно ос-

таётся на матери или в коконе (у пауков, строящих

сети).

После первой и второй линек следуют свобод-

ноживущие нимфальные стадии, число которых ва-

рьирует в различных таксонах. Половозрелые особи

http://jurassic.ru/

Chelicerata

475

больше не линяют, за исключением фринов и самок

ортогнатных пауков. Лишь у Ricinulei и Acari (илл.

681 А) первая стадия имеет только три пары ног и

называется личинкой. Часть видов скорпионов яй-

цеживородящие и даже живородящие. Зародыши

ложноскорпионов подрастают в обособленной вы-

водковой сумке и снабжаются там питательной жид-

костью.

Систематика

Вероятно, предки Arachnida вышли на сушу в

силуре и в новой среде претерпели обширную адап-

тивную радиацию. Рецентные, а также некоторые

вымершие таксоны, имеющие современный облик,

появились уже в карбоне.

Ни в родстве паукообразных с водными Xipho-

sura, ни в их родственных связях с друг с другом пока

нет полной ясности. Возможные синапоморфии так-

сонов Arachnida следующие: внекишечное пищева-

рение, энтодермальные мальпигиевы сосуды, распад

фасеточных глаз на отдельные глаза (до пяти пар),

щелевидные органы. Однако, если верно предполо-

жение палеонтологов, что раннепалеозойские скор-

пионы не были водными животными (см. также f Eu-

rypterida), то эти общие признаки, возможно, пред-

ставляют собой конвергенции, а монофилия назем-

ных Arachnida должна быть поставлена под вопрос.

Скорпионы с их четырьмя парами лёгких,

длинным заднебрюшием, хвостовым жалом и ещё

длинной цепочкой свободных опистосомных гангли-

ев — явно обладают наибольшим числом исходных

признаков; все остальные паукообразные могут быть

противопоставлены им как Lipoctena («безгребне-

вые»).

Их синапоморфии — это свёрнутые, инцис-

тированные или ещё более аберрантные спермато-

зоиды, сетеобразное расположение рабдомеров в

боковых глазах (илл. 623), часто — лировидные орга-

ны (илл. 624). Чётко обособленную группу среди

Lipoctena представляют собой Megoperculata, моно-

филия которых не вызывает сомнений.

К Megoperculata относят Uropygi, Amblypygi и

Araneae. Их крупные генитальные оперкулы (крыш-

ки) с боковыми лёгочными мешками отражены в на-

звании таксона. Синапоморфиями служат двучлен-

ные хелицеры с подвижным пальцем и свёрнутые

инцистированные сперматозоиды с аксонемами типа

9 х 2+3. Исходно у них две пары лёгочных мешков

во II и III опистосомных сегментах, три-пять пар бо-

ковых глаз (пять пар только у некоторых Thely-

phonida) и одна пара медианных глаз. Родственные

связи внутри группы остаются дискуссионными.

Старые авторы и Shultz (1990) объединяют Uropygi

и Amblypygi в группу Pedipalpi на основе многочис-

ленных общих признаков (возможно, плезиоморфий

или конвергенции); в этом случае Araneae рассмат-

риваются как их сестринская группа. Согласно же

принятой здесь точке зрения сестринскими группа-

ми,

напротив, являются Amblypygi и Araneae. Одна-

ко однозначный выбор между этими двумя трактов-

ками в настоящее время сделан быть не может. Род-

ственные отношения Apulmonata также охарактери-

зованы пока недостаточно. На илл. 612 и 613 показа-

ны две альтернативные системы Arachnida.

3.2.1.

Scorpiones,

Скорпионы

Из приблизительно 1 400, преимущественно,

крупных видов с очень сходным габитусом

Pandinus

imperator

(18—20 см) и самки

Hadogenes troglodytes

(21 см) представляют собой самые крупные, a

Typhlo-

chactas mitchelli

(9 мм) — самые мелкие формы.

Скорпионы распространены всесветно в тропиках и

субтропиках. Немногие из них (например, европей-

ские виды

Euscorpius)

проникают в умеренную зону.

Euscorpius flavicaudis был завезён в южную Англию

и образовал там стабильные популяции. Много видов жи-

вёт

дождевых тропических лесах и других влажных мес-

тообитаниях, но немало видов обитают и в сухих облас-

тях, вплоть до полупустынь и пустынь. Скорпионы спо-

собны к этому (1) благодаря высокой толерантности к раз-

личным температурам вплоть до способности

переохлаж-

дению (жидкости в их теле не замерзают при охлаждении

ниже 0°С, а образование льда, например, в кишке, может

регулироваться) и (2) благодаря кутикуле, которая из-за

содержащихся в ней липидов обладает меньшей водопро-

ницаемостью, чем покров у других членистоногих. Кроме

того,

пустынные скорпионы могут хорошо копать и боль-

шую часть жизни проводят под землёй.

Строение

Внешний облик (илл. 627) очень характерен.

Длинная сегментированная опистосома широкой

поверхностью примыкает к просоме; опистосома

подразделяется на мезосому (семь сегментов) и ме-

тасому (хвост, пять сегментов) и на заднем конце

несёт ядовитое жало. Сегменты узкой метасомы,

подобно конечностям, охвачены кольцевидными

склеритами; при приёме пищи метасома не стано-

вится толще, но может быть подвижна, наподобие

членистой ноги. Кроме того, характерны мощные

педипальпы с клешнями. Вентральные части II сег-

мента опистосомы (остатки конечностей) дифферен-

цированы на генитальный отдел и отдел гребневид-

ных органов. Эти гребневидные органы также пред-

ставляют собой особенность скорпионов.

Сегментации выявляется по расположению сегмен-

тарных мускулов. Согласно другой точке зрения, мезосо-

ма состоит из восьми сегментов. У первого из них утрачен

тергит, второй несёт половые отверстия, третий — греб-

невидные органы, a IV-VII сегменты — лёгкие.

http://jurassic.ru/