Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

486

Arthropoda

Илл.

643. Hyptiotes

paradoxus

(Uloboridae).

А — крибеллюм: единая пластинка диаметром 0,55 мм. Б — паутин-

ные трубочки на крибеллятной пластинке. Масштаб 2,5 мкм. В —

каламиструм — щетинистый гребень для вычёсывания паутины, вы-

ходящей из паутинных трубочек, расположенный на наружной сто-

роне предлапки IV пары ходильных ног. Масштаб 100 мкм. Из

Mollenstedt и Peters (1986).

таемые в результате сложной и строго определённой пос-

ледовательности движений (илл. 647). Среди Cribellatae

круговые сети плетут Uloboridae, покрывая их прочным и

стойким крибеллятным войлоком; из Ecribellatae круговые

сети делают Araneidae и Tetragnathidae, у которых ловчие

Илл.

644. Ловчие нити из сетей крибеллятных пауков.

А — ловчие нити Deinopis subrufus с тремя вздутиями. Масштаб 100

мкм.

Б — край отдельного вздутия (начало справа) Uloborus walcken-

aerius. Масштаб 500 мкм. А — из Peters (1992); Б — из Peters (1984).

Паутинные трубочки представляют собой тонкие ка-

нальцы, у основания которых имеются клапаны. Переход

от жидкого секрета к паутинным нитям происходит путём

переориентации молекул фиброина при продавливании

через клапан и в результате напряжения при растяжении.

Вероятно, молекулы при этом упорядочиваются и соеди-

няются

стабильную

сеть.

Паутинный шёлк

по

своей проч-

ности близок к нейлону.

Паутинные бородавки — это членистые придат-

ки,

которые образуются из зачатков конечностей IV

и V опистосомных сегментов (илл. 641). У Mesothelae

они сильно вынесены вперёд (илл. 656), а у Opistho-

telae в ходе эмбрионального развития перемещают-

ся к концу тела. В результате деления (возможно,

расщепления на внутреннюю и наружную ветви) из

двух пар паутинных бородавок становится четыре.

Все восемь бородавок действуют лишь у ювениль-

ных Mesothelae; у взрослых же животных передние

и задние бородавки, расположенные ближе к сере-

дине, частично или полностью теряют способность

к функционированию. У большинства Opisthothelae

срединные передние бородавки отсутствуют, и на их

месте находится маленький бугорок — колюлус (илл.

641);

у видов Mygalomorphae могут быть также ре-

дуцированы передние краевые и даже задние средин-

ные бородавки. У Araneomorphae на месте передних

срединных паутинных бородавок обычно находится

крибеллюм (cribellum) — широкая ситовидная пла-

стинка с особенно многочисленными и тонкими па-

утинными трубочками (у Deinopis, например, их на-

считывается 23 500 (илл. 642)). Крибеллюм может

разделяться бороздой на две половины. Трубочки

крибеллюма производят тонкие волокна из нитей

толщиной лишь 10-15 нм (илл. 644), которые рыхло

укладываются на главное волокно посредством по-

перечных движений каламиструма — щетинисто-

го гребня на предлапке IV пары ходильных ног (илл.

643В).

Сети крибеллятных пауков способны удержи-

вать добычу без клейких веществ, поскольку их тон-

кая паутина опутывается вокруг малейших неровно-

стей на теле насекомых, обладая, таким образом, ад-

гезивными свойствами.

Изначально паутина служила лишь для образования

выводковых коконов. На это ещё указывает расположение

паутинных бородавок вблизи полового отверстия у Meso-

thelae. Кроме того, паутина использовалась для покрытия

стенок жилых норок и коконов для линьки. Простейшие

ловчие сети представляют собой нити, выходящие из жи-

лых

норок,

которые

не

удерживают,

а в

лучшем

случае

лишь

замедляют движения насекомого, однако передают сигнал

о нём пауку, ждущему в засаде (у Mesothelae:

Liphistius;

Labidognatha:

Segestria;

у Cribellatae: Filistata). Более эф-

фективны тенты Linyphiidae

Agelenidae, многочисленные

нити которых затрудняют бегство насекомого. Самое со-

вершенное строение имеют круговые сети

(илл.

645),

спле-

http://jurassic.ru/

Chelicerata

487

радиальная

нить

центр

|/сети

зона

Повышенной

прочности

вободная

зона

ловчая

спираль

каркасная

нить

второго порядка

кар

первого порядка

есто

ворота

нити

Илл.

645. Круговая сеть крестовика Araneus diadematus

(Araneidae).

А — клейкая нить. Б — структура сети. А — оригинал М.С. Midler,

Оснабрюк; Б — из Foelix (1979).

нити снабжаются клейкими капельками (илл. 645). Каж-

дые один-чегыре

дня

паук обрывает

поедает такие сети —

причём через короткое время белки из них снова обнару-

живаются в паутинных железах — и заменяются новыми.

зубчатая

щетинка

средний коготок

Илл.

646. Лапка Araneus diadematus.

Нить охватывается лишь непарным средним коготком; зубчатая ще-

тинка служит как вспомогательный коготок при движении по нити.

Оригинал R.F. Foelix, Аарау.

Круговая сеть многократно редуцировалась вплоть

до одной единственной нити,

как

у пауков-болеадоров (Mas-

tophora в Америке, Dicrostichus в Австралии). На конце

такой нити находится клейкая капля с веществом, которое

напоминает половой феромон некоторых совок Noctuidae

и привлекает самцов этих бабочек. Бродячие пауки, пауки-

крабы, пауки-скакунчики, пауки-волки не плетут ловчих се-

тей,

но строят из паутины коконы для яиц, используют её

для обустройства жилых нор и камер для линьки, а прежде

всего — делают из неё страховочные нити,

которым при-

крепляются сами. Наконец, паутина используется для рас-

селения пауков (главным образом — молодых), которые на

длинных нитях могут переноситься ветром («бабье лето»).

Благодаря этой способности к «полёту» пауки, наряду с

насекомыми, являются одними из первых животных, кото-

рые заселяют, например, вновь возникшие острова.

Илл.

647. Этапы плетения круговой

сети крестовика.

(1) Сначала паук выпускает одну нить, кото-

рая подхватывается ветром или даже лёгким

движением воздуха и прилипает

расположен-

ной поблизости прочной опоре. Затем паук пе-

реходит по этой нити, заменяя её на более проч-

ную.

(2) Теперь натянута следующая нить и (3)

в её середине закрепляется новая нить, по ко-

торой паук спускается и прикрепляет её внизу.

(4) Потом паук идёт по этой первой радиаль-

ной нити и её окружению, закрепляя при этом

последующие радиальные нити и создавая вне-

шний каркас сети (5, 6). Когда подготовлено

достаточное количество радиальных нитей,

протягивается вспомогательная спираль (7).

Затем паук ходит по этой спирали, покрытой

клейкими капельками (илл. 645), и натягивает

много более узких ловчих спиралей (8, 9). Из

Levi (1978).

http://jurassic.ru/

488

мембрана

Илл.

648. Развитие срединного глаза из впячивания эпидермы.

А — закладка в раннем эмбриональном развитии. Б — срединный

глаз, развитие почти завершено. По данным разных авторов.

Arthropoda

Илл.

649. Пауки-скакунчики (Salticidae).

А — самец Saites barbipes во время брачного танца. Б — крупные

главные (передние срединные) и боковые глаза Salticus scenicus, че-

шуйчатые волоски. Оригиналы: А — С. Gack, Фрейбург; Б —

G. Purschke, Оснабрюк.

зе телеобъектива. В центре сетчатки, там, где чувствитель-

ные клетки расположены особенно густо, образуется фо-

веа (углубление). Посредством движений глазное дно мо-

жет сканировать поле зрения. Пауки-скакунчики сразу ре-

агируют на движущиеся объекты, поворачиваясь к ним и

замирая. По своей эффективности их глаза сравнимы со

сложными глазами насекомых, а по разрешающей способ-

ности даже превосходят их.

Важнейшие органы выделения — разветвлён-

ные мальпигиевы сосуды, задняя часть средней киш-

ки и ректальный пузырь, которые образуют гуанин,

аденин, гипоксантин и мочевую кислоту. Кроме того,

гуаноциты печени могут участвовать в создании цве-

тового узора на теле паука (например, у крестови-

ков) (илл. 661). У Mesothelae и Mygalomorphae ещё

сохраняются две пары коксальных желёз (на сегмен-

Важнейшие органы чувств у пауков, строящих

сети, и у видов с ночной активностью — это осяза-

тельные щетинки, хеморецепторные щетинки, тар-

сальные органы (мелкие чашевидные углубления на

лапке, также, вероятно, выполняющие функцию хе-

морецепторов), трихоботрии и лировидные органы.

Пауки, активные днём (некоторые Lycosidae, Saltici-

dae,

Oxyopidae), ориентируются при помощи зрения.

Изначально имеется восемь глаз (три пары латераль-

ных и одна пара медианных). Все глаза расположе-

ны один возле другого, у многих видов в два ряда

(илл. 637).

Различают, соответственно, передние срединные,

передние боковые, задние срединные и задние боковые

глаза. Передние срединные (медианные) глаза — это глав-

ные глаза с неинвертированной сетчаткой. Все остальные

(дополнительные) глаза инвертированные. Часто они име-

ют отражающий тапетум, по расположению которого раз-

личают три типа. (1) Первоначально (у Mesothelae, Myga-

lomorphae

Haplogynae) тапетум заполняет

всё глазное

дно,

оставляя отверстие для зрительных клеток. (2) При ладье-

видном типе тапетум состоит из двух косых стенок, в ме-

дианную щель между которыми проникают зрительные

клетки (например, у Theridiidae, Agelenidae, Amaurobiidae,

Araneidae). (3) При решётчатом типе тапетум образует по-

лосы, и зрительные клетки располагаются рядами (у ак-

тивно охотящихся

пауков,

таких как Lycosidae

Oxyopidae).

Обычно между глазами существует разделение тру-

да: у пауков-скакунчиков (Salticidae) передние боковые и

срединные глаза направлены вперёд, а задние — в сторо-

ны (илл. 649, 650). Задние глаза воспринимают подвиж-

ные объекты,

то время как передние срединные глаза по-

зволяют видеть форму предметов. Эти главные глаза име-

ют крупную линзу и удлинённое стекловидное тело, зад-

няя часть которого действует подобно увеличивающей лин-

http://jurassic.ru/

Chelicerata

489

Илл. 650. Глаза Araneae.

Схематический фронтальный разрез через переднюю

часть просомы паука-скакунчика; показаны поля зрения

отдельных глаз в горизонтальной плоскости. Угол поля

зрения 58° у левого главного глаза достигается благодаря

боковому сдвигу глазного дна посредством ретинальных

мускулов. По Homann и Land из Foelix (1979).

тах, несущих I и III пары ходильных ног). У Агапео-

morphae сохраняется только передняя пара, которая

ещё более редуцируется у пауков, строящих сети и

способных выводить азотистые продукты обмена в

составе паутины. Кроме того, экскреты могут откла-

дываться в нефроцитах в просоме и в кутикуле (тем

самым, оказывая влияние на её окраску).

Изначально органами дыхания служат две

пары лёгких на II и III сегментах опистосомы (они

сохраняются у Mesothelae, Mygalomorphae и Palaeo-

cribellatae). У Neocribellatae имеется лишь задняя

пара, а у некоторых передняя пара также заменена

трахеями.

Артериальная система пауков, дышащих лёгки-

ми,

типична и для других арахнид, имеющих эти

органы. У Mesothelae сердце имеет пять, а у Агапео-

morphae — до трёх пар остий и боковых артерий. У

безлёгочных пауков (как и у других паукообразных

без лёгких) кровеносная система сильно редуциро-

вана. Кровь содержит гемоцианин и различные типы

клеточных элементов: гранулоциты с гранулярной ци-

топлазмой, запасающие гемоциты и фагоциты. Они

образуются во внутреннем слое сердечной стенки.

У пауков распространён половой диморфизм

(илл. 654). Различия в окраске характерны для днев-

ных пауков, ориентирующихся при помощи зрения

(Salticidae, многие Lycosidae). Размерные различия

встречаются у многих пауков, стоящих сети, причём

самка у них иногда может быть значительно крупнее

самца (илл. 654), поскольку она достигает половой

зрелости лишь после дополнительных линек.

Половые органы парные и расположены на

вентральной стороне. Яйцеводы на выходе соединя-

ются, образуя генитальный атриум (uterus externus).

Перенос семени осуществляется с помощью копуля-

тивных органов на педипальпах самца, по строению

напоминающих шприцы для инъекций (илл. 653,

655).

Наружные гениталии дифференцированы очень

разнообразно.

Придатки педипальп у самцов Mygalomorphae и На-

plogynae имеют простое строение. У них на тарсусе рас-

положен грушевидный бульбус (bulbus) с тонким вывод-

ным придатком (эмболюсом), сообщающимся с находя-

щимся внутри спирально закрученным семенным резерву-

аром.

У Entelegynae стенка бульбуса расчленена на череду-

ющиеся склеротизированные и мягкие участки (гематодо-

хи).

Благодаря этому бульбус становится подвижным за счёт

изменений давления крови. Различные отростки (апофи-

зы) обеспечивают надёжное закрепление в женских гени-

талиях (илл. 653).

Гениталии самок бывают гаплогинными и эн-

телегинными (илл. 652). У Haplogynae имеется толь-

ко одно половое отверстие. Оно находится в эпигас-

Илл. 651. Расположение дыхательных

отверстий у различных пауков.

А — ортогнатный паук: две пары лёгочных стигм. Б-

Д — лабидогнатные виды. Б—Dysdera sp.: одна пара

лёгочных и одна пара трахейных стигм. В — боль-

шинство европейских пауков, строящих сети: одна

пара лёгочных стигм и одна непарная трахейная стиг-

ма. Г — Nops sp.: две пары трахейных стигм. Д —

Pholcus sp.: одна пара лёгочных стигм, трахеи реду-

цированы. По Millot из Hennig (1972).

легочный

мешок

паутинные

бородавки

http://jurassic.ru/

Arthropoda

семяприёмник

половое

отверстие

оплодотворительный

проток

отверстие

для

откладывания

яиц

копулятивное

эпигина

отверстие

Илл.

652. Женские гениталии Araneae,

сильно схематизировано.

А — у гаплогинных пауков есть только одно половое отверстие. Б —

у энтелегинных пауков дополнительно к отверстию для откладыва-

ния яиц на эпигинё имеется два копулятивных отверстия. По разным

авторам.

тральной или в интерпульмонарной бороздах, кото-

рые проходят сбоку от передней пары лёгких или тра-

хей и медианно от генитального атриума. Это отвер-

стие одновременно служит для оплодотворения и для

откладывания яиц (илл. 652А). Матка (uterus), т.е. на-

ружный выводящий канал, образованный соединени-

ем яйцеводов, открывается в генитальный атриум (так

называемый uterus externus), в который, кроме того,

впадают протоки семяприёмников (receptacula semi-

nis).

У Entelegynae имеется также твёрдая склероти-

зированная пластинка — эпигина — содержащая

Илл.

654.

Половой диморфизм «чёрной вдовы»

Latrodectus

tredecimguttatus

(Theridiidae).

Размер самки — около 15 мм. Из Maretic (1965).

семяприёмники и их каналы. Копулятивные отвер-

стия отделены от первичного полового отверстия, слу-

жащего для откладывания яиц. В дальнейшем эти от-

верстия остаются в эпигастральной борозде (илл.

652Б);

каналы (обычно сильно извитые) ведут от них

к семяприёмникам (рецептакулам), которые, в свою

очередь, через оплодотворительные каналы соеди-

няются с отверстием для откладывания яиц.

Илл.

653. Спаривание

Nesticus cellulanus

(Nesticidae).

Оба паука висят на ногах (здесь они обрезаны) на

паутине; самец (слева) вводит эмболюс левой педи-

пальпы в копулятивное отверстие самки; гематодо-

ха развёрнута. Из Huber (1994).

1 ММ

http://jurassic.ru/

Chelicerata

491

Размножение и развитие

Мужские и женские гениталии часто имеют

сложное, но взаимосвязанное строение, подобно

ключу и замку. При переносе семени эмболюс вво-

дится в копулятивное отверстие самки и изливает

сперму в семяприёмник (илл. 653, 655). Обычно пос-

ле этого эмболюс с противоположной стороны про-

изводит те же действия с другим копулятивным от-

верстием. Сперматозоиды могут храниться в семяп-

риёмниках на протяжении недель и месяцев. При

откладывании яиц через оплодотворительные про-

токи они попадают в генитальный атриум, где и про-

исходит оплодотворение яйцеклеток.

Мужские копулятивные органы не имеют ни-

какой связи с семенниками, и перед спариванием они

должны быть наполнены спермой. Самец сплетает

треугольную сперматическую сеточку, на которую

выводит каплю спермы. Затем эмболюсы обоих ко-

пулятивных органов поочерёдно окунаются в эту

каплю, всасывая (капиллярно ?) семенную жидкость.

При брачной игре пауки барабанят по сети (напри-

мер

Tegenaria,

Agelenidae) или дергают за определённые

нити (например, крестовики, Araneidae), многие стрекочут

при этом. Salticidae и многие Lycosidae пользуются зри-

тельными сигналами (машут педипальпами или ногами)

или издают вибрирующие звуки, барабаня по субстрату

(например,

Pardosa,

Hygrolycosa,

Lycosidae). Взрослые и

предвзрослые самцы многих пауков больше не строят лов-

чие сети, а собираются в сетях самок, привлекаемые (у

Araneus)

летучими половыми аттрактантами. Самцы

же не-

которых Lycosidae следуют к рецептивной самке

по её

стра-

ховочной нити.

голень

эмболюс

железа

Илл.

655.

Pholcus phalangioides (Pholcidae) при спаривании:

схема соединения гениталий.

Пауки висят на сети вниз головой, самец одновременно вводит оба

копулятивных аппарата. У этого вида на лапке педипальп имеется

сильно склеротизированный отросток — прокурсор. Он вводится в

единственное женское половое отверстие вместе с эмболюсом. Жен-

ский генитальный атриум снабжён объёмистой железой, вблизи от

которой в него попадают сперматозоиды. Из Uhl, Huber и Rose (1995).

Яйца богаты желтком, дробление поверхност-

ное.

Они всегда оплетены коконом, который самка

прикрепляет, прячет и охраняет (например, Pholcidae)

или же носит с собой (Lycosidae, Pisauridae). Кокон

служит защитой для первых стадий — пренимф I и

II,

иногда называемых «личинками». У Lycosidae пер-

вые нимфы остаются на теле матери, а у некоторых

видов Theridion (Theridiidae), Stegodyphus (Eresidae)

и Coelotes (Agelenidae) нимфы и на более поздних

стадиях находятся в материнской сети, питаясь раз-

жиженным пищевым соком или той добычей, кото-

рую убивает мать.

Число линек может варьировать. Лишь у Myga-

lomorphae самки линяют регулярно до достижения поло-

вой зрелости. Живут пауки долго (в неволе — до 10 лет).

Продолжительность жизни и циклы размножения многих

Labidognatha приспособлены к смене времён года. Зимо-

вать могут яйца, нимфы или взрослые особи, которые уми-

рают после одной или нескольких яйцекладок.

Систематика

Пауки известны с девона, а современные пау-

ки,

строящие круговые сети, жили ещё в мелу и в

юре.

Приблизительно 34

ООО

современных видов

принадлежат к 105 семействам. Среди Агапеае пред-

ставлена мозаика структур, которые можно тракто-

вать как плезиоморфии или как апоморфии. На их

основании можно попытаться разделить пауков на

следующие группы:

(1) По положению паутинных бородавок раз-

личают Mesothelae и Opisthothelae, (2) по располо-

жению хелицер — Orthognathia и Labidognatha, (3) по

строению гениталий — Haplogynae и Entelegynae и

(4) по наличию или отсутствию крибеллюма — Cri-

bellatae и Ecribellatae.

Поскольку ортогнатные и лабидогнатные хели-

церы, а также гаплогинные и энтелегинные генита-

лии имеются как у крибеллятных, так и у экрибел-

лятных пауков, можно заключить, что некоторые из

этих структур развивались конвергентно. Из-за это-

го имеет место несколько пар семейств и подсе-

мейств, в которых одно или несколько семейств кри-

беллятные, остальные экрибеллятные. В настоящее

время принято считать, что крибеллюм представля-

ет собой аутоапоморфию ствола ветви Araneomor-

phae,

и что он многократно редуцировался. В основу

принятой здесь филогенетической системы, пред-

ставленной в упрощённом виде (илл. 662), положе-

на работа Coddington и Levi (1991).

3.2.4.1.

Mesothelae,

Членистобрюхие пауки

Сегментированное тело с тергитами и стерни-

тами; паутинные бородавки многочленистые, вынесе-

ны вперёд; хелицеры плагиогнатные. Около 40 видов.

http://jurassic.ru/

492

Илл.

656.

Liphistius malayanus

(Mesothelae).

— вид со

спины.

— вид сбоку,

проксимальные

конечности вплоть

до

хелицер

удалены.

На опистосоме показаны

сегментированные

тер-

гиты

и паутинные

бородавки,

вынесенные далеко

вперёд.

По Millot

(1949).

Liphistius spp. (илл. 656), распространены в Юго-

Восточной Азии (от Бирмы до Суматры), живут в земля-

ных норках, закрывающихся опускающимися люками, от

которых отходят сигнальные нити. — Heptathela spp., 20

мм в длину, распространены в Китае, Японии и Вьетнаме.

Жилые норки без сигнальных нитей.

3.2.4.2.

Opisthothelae

Паутинные бородавки расположены на конце

тела. Тергиты и стерниты утрачены.

Mygalomorphae (Orthognatha)

Полное отсутствие передних срединных и редукция

(иногда отсутствие) передних боковых паутинных борода-

вок является аутапоморфией группы. Около 2 200 видов в

15 семействах.

Cteniza

sauvagei,

сем.

люковые пауки (Ctenizidae), 25

мм длиной. Самки живут в норках, которые могут закры-

вать крышечками, незаметными на фоне окружения. Ита-

лия; другие виды в южной Франции и Испании. — Atrax

robustus

(Dipluridae). Один из самых ядовитых пауков Ав-

стралии; укус может быть смертелен для ребёнка и даже

для взрослого. —

Theraphosa

leblondi,

паук-птицеяд (Thera-

phosidae = Aviculariidae) (илл. 657), крупнейший вид пау-

ков (размер 90 мм), обитает в дождевых лесах Амазонии,

пищей могут служить и мелкие позвоночные. Укусы боль-

шинства Theraphosidae не опасны для человека. Тело гус-

то покрыто волосками, среди которых — жгучие волоски

Arthropoda

Илл.

657.

Theraphosa leblondi

(Mygalomorphae), птицеяд,

самец.

Оригинал

P. Weygoldt, Фрейбург.

с выраженным местом излома и обратными крючьями на

обоих концах. Паук чистит эти волоски при помощи зад-

них ходильных ног. При вдыхании они вызывают жжение

на коже и тяжёлые раздражения. —

*Atypus affinis

(Atypi-

dae),

паук-землекоп, 14 мм в длину, один из трёх видов ми-

галоморфных пауков фауны Германии. Самки строят чул-

ковидные трубки, закрытые с обоих концов, верхняя треть

которых распластана по почве. Насекомых, которые попа-

дают на этот

участок,

затаскивают

трубку сквозь паутину.

Живут на хорошо дренированных почвах, обычно на скло-

нах. Вид распространён в Центральной и Южной Европе.

Araneomorphae

ООО

видов в 90 семействах. Важнейшая аутапо-

морфия — наличие крибеллюма.

Palaeocribellatae

Девять видов. Крибеллятные пауки с архаичными

признаками: ортогнатными хелицерами, пятью тергитами

на опистосоме, двумя парами лёгких.

Hypochilus thorelli (Hypochilidae), 15 мм; строят

объёмные сети по выступам скал над ручьями; своими

длинными ногами напоминают пауков-фольцид

(Pholcus),

при опасности раскачиваются в сети. Северная Америка.

Neocribellatae (Labidognatha)

Сюда относятся все остальные пауки. Хелицеры ла-

бидогнатные.

Haplogynae — 17 семейств. Хотя название группы

дано по плезиоморфному признаку, группа имеет ряд си-

напоморфии, важнейшие

из

которых — вторично упрощён-

ный бульбус в мужском копулятивном органе и хелицеры,

сросшиеся в основании. Крибеллятные Filistatidae счита-

ются сестринской группой по отношению к остальным 16

экрибеллятным семействам.

*Dysdera crocata (Dysderidae), шестиглазый паук,

длина 15 мм, продолговатый, окраска красноватая, акти-

вен ночью. Длинные хелицеры используются для поеда-

ния мокриц. Сеть не строит, однако жилые камеры между

http://jurassic.ru/

Chelicerata

493

Илл.

658.

Ловля добычи пауком-плевакой

Scytodes thoracica

(Scytodidae).

Длина около 6 мм. Ядовитые железы у этого вида состоят из двух

отделов; один из них продуцирует яд, а другой — клейкий секрет,

который хелицерами выбрызгивается в жертву, прикрепляя её к суб-

страту. По Foelix (1979).

камнями оплетает паутиной. Распространён в Северном

полушарии. —

*Pholcus

phalangioides (Pholcidae), длина

10 мм. Длинными ногами похож на сенокосца. Висит на

сетях неправильной формы, в Германии — обычно в до-

мах. Потревоженный паук дёргается и раскачивается кру-

гами. Добыча удерживается клейким секретом. Распрост-

ранение космополитическое. —Sicarius

sp.

(Sicaridae), пес-

чаный паук —

Loxosceles rufescens

(Loxoscelidae), длина 9

мм,

незаметный, коричневый, с шестью глазами и плоской

сетью неправильной формы, распространён в южной Ев-

ропе. Укус американского паука-отшельника

reclusa

из-

за цитотоксичного яда вызывает опасный некроз кожи, ко-

торый разрастается на протяжении недели, и может при-

вести к осложнениям на печени и почках. —

*Scytodes

tho-

racica (Scytodidae), паук-плевака, длина 6 мм (илл. 658).

Нежный паук

необычно толстой просомой и шестью гла-

зами. Примерно половина (ядовитых) желёз хелицер про-

дуцирует клейкий секрет, который может выпрыскиваться

в пробегающее насекомое и приклеивать его к субстрату.

Распространён в Европе.

Entelegynae — включают все остальные таксоны

(около 70 семейств). Важнейшая аутапоморфия — энтеле-

гинные гениталии (эпигина

парные копулятивные отвер-

стия, не используемые для откладывания яиц).

*Eresus

niger (Eresidae). Самцы 14 мм в длину, ок-

раска

чёрная,

но брюшко красное и блестящее,

четырьмя

чёрными

пятнами.

Самки

20 мм в

длину,

густо-чёрные, всю

жизнь проводят в трубках под камнями, от которых отхо-

дят сигнальные нити из крибеллятных волокон. Имеет ме-

сто забота

потомстве:

молодь вскармливается разжижен-

ной пищей. Распространён в Средиземноморье, а

Герма-

нии

редок.

Некоторые

виды

Stegodyphus,

обитающие

тро-

пиках и субтропиках Старого Света, ведут социальный

образ жизни: многочисленные особи держатся в гигант-

ской паутине из крибеллятных нитей и совместно одолева-

ют крупную жертву. —

*Argyroneta

aquatica (Argyroneti-

dae),

паук-серебрянка. Длина

мм,

крибеллюма

нет,

един-

ственный истинно водный паук, строит под водой колоко-

ловидную сеть, наполняемую воздухом. Укус очень болез-

ненный. Распространён

Евразии.

— *Cheiracanthium

рип-

ctorium

(Clubionidae), длина 14 мм, крибеллюма нет. Зеле-

новатые пауки, день проводят в паутинных мешочках на

верхушках злаков и других луговых растений. Укус его

сильных хелицер вызывает сильную боль, не прекращаю-

щуюся несколько дней, и также может вести к тошноте,

рвоте и

коллапсу кровообращения. —

*Salticus scenicus

(Sal-

ticidae), паук-скакунчик, длина 7 мм, тёмный со светлыми

поперечными полосками. Дневной хищник (как и все ска-

кунчики), ловит свою добычу в прыжке. Срединные глаза

сильно увеличены и специализированы. К семейству при-

надлежат многочисленные роды с видами, имеющими

иногда яркую пёструю окраску; распространены всесвет-

но.

— *Myrmarachne formicaria, имитирует муравья.

Clubionidae, Thomisidae и Salticidae принадлежат к

Dionycha (характеризуются наличием лишь 2 коготков на

ногах).

*Misumena

vatia (Thomisidae), паук-бокоход, длина

мм.

Две

передние

пары

ходильных

ног

значительно силь-

нее задних; они преобразованы в ловчие ноги. Охотятся,

сидя

засаде на

цветках,

к окраске которых они могут при-

спосабливаться, медленно меняя цвет, становясь, напри-

мер,

белыми или светло-фиолетовыми. Обладая сильным

ядом, могут охотиться на крупных насекомых, таких как

пчёлы

бабочки.

—

*Amaurobiusfenestralis

(Amaurobiidae),

длина 9 мм. Тёмный паук, плетущий в трещинах стен (на-

пример на окнах) и под камнями сети из крибеллятной па-

утины

голубоватым

отливом.

Распространён

Европе.

—

*Agelena

labyrinthica

(Agelenidae), длина 12 мм. В щелях

или трещинах строит плоские сети с воронковидным убе-

жищем. —Agelena

consociata

постоянно ведёт социальный

образ жизни: эти пауки строят огромные общие сети и ко-

оперируются при ловле добычи. Живут в Африке. —

*Tegenaria

domestica,

домовой паук, длина 12 мм, живёт в

домах, погребах и амбарах. Распространён всесветно. —

*Coelotes

atropos,

длина 13 мм, живут в лесах под камня-

ми.

Полусоциальный вид: самки живут вместе со своими

потомками

позволяют

им

принимать участие

трапезе.

—

Phoneutria fera (Ctenidae), длина

мм.

Агрессивный паук,

напоминающий пауков-волков. Один из самых ядовитых

пауков Южной

Америки:

его

нейротоксин действует

на

цен-

тральную

периферическую нервную систему. Смерть на-

ступает через два-три часа от остановки дыхания. Иногда

завозится вместе с бананами. —

*Pisaura mirabilis

(Pisau-

ridae),

пизаура удивительная, паук-охотник, длина 15 мм,

элегантный паук с рисунком на опистосоме, напоминаю-

щим дубовый лист, живёт на лугах и в кустарнике. Как и у

каёмчатого охотника

*Dolomedesfimbriatus

(илл.

659),

сам-

ки

носят

коконы с

яйцами

помощью хелицер.

fimbriatus

обитает на опушках леса по берегам водоёмов, ловит на-

секомых, падающих на воду, при опасности ныряет. Род-

ственные американские виды ловят добычу (например,

мелких рыбок) под

водой.

—

*Pardosa lugubris

(Lycosidae),

паук-волк, длина 6 мм. Живёт в листовом опаде по опуш-

кам лесов, свободный охотник. Как и у других Lycosidae,

самки носят яйцевые коконы на паутинных бородавках. —

Lycosa

narbonensis,

тарантул, 27 мм в длину, встречается в

южной Франции и Италии, живёт в земляных норках. —

http://jurassic.ru/

Arthropoda

Илл.

661. Крестовик

Araneus diadematus

(Araneidae).

Оригинал R.F. Foelix, Aapay.

Илл.

659.

Dolomedes

fimbriatus

(Pisauridae).

Длина около

22 мм, с

яйцевым коконом. Оригинал R.F. Foelix, Aapay.

*Aulonia albimana,

длина

4,5 мм,

строит густую ловчую

сеть

на

почве.

— *Pirata piraticus,

встречается

на

водо-

ёмах возле уреза воды, при опасности ныряет.

Следующие таксоны принадлежат

к Orbiculariae,

включающих в себя треть видового состава пауков. Их си-

напоморфией служит круговая форма сети, которая, прав-

да,

может многократно конвергентно возникать

редуци-

роваться.

Deinopis spinosus

(Deinopidae), длина

мм, форма

тела продолговатая. День проводит

на

ветвях

покое,

по-

Илл.

660.

Alopecosa inquilina

(Lycosidae), самка.

Северный Тироль, высота

1600 м над

уровнем моря Оригинал

В.

Knoflach, Инсбрук.

добно пауку-тенетнику

Tetragnatha,

вечером

же

строит

маленькую четырёх- или шестиугольную сеть; паук длин-

ными ногами

II и III

пар удерживает ловчие нити, покры-

тые крибеллятными волокнами,

висит на

паре ног.

—

*Uloborus walckenaerius

(Uloboridae), длина

мм. Строит

горизонтальные круговые сети, ловчие нити

крибеллят-

ными волокнами. Распространён

Европе,

тропиках

встречаются также социальные виды этого рода.

—

Ara-

neus diadematus

(Araneidae)

(илл. 661),

паук-крестовик,

длина 18 мм. Строит общеизвестные вертикальные круго-

вые сети

клейкими каплями на нитях, которые через

1-4

дня разрушаются

съедаются им.

Araneidae принадле-

жат

также аргиопа Брюнниха (паук-оса)

*Argiope bruennichi

и пауки-болеадоры.

—

*Linyphia triangularis

(Linyphiidae),

сетепряд, длина 6 мм. Строят плоские крышеобразные сети

с переплетением

из

сигнальных нитей

над

ними, живут

среди растений.

Linyphiidae относятся также многочис-

ленные виды карликовых пауков Micryphantinae; самцы

некоторых из них имеют замечательные железистые отро-

стки

на

голове, которые откусывают самки

во

время спа-

ривания.

—

*Theridion sisyphium

(Theridiidae), длина 5 мм.

Обычно живёт

под

листьями, строит сеть неправильной

формы

клейкими нитями

маленьким балдахином,

под

которым паук подстерегает свою жертву. Полусоциальный

вид:

кормит молодь разжиженной пищей.

— Latrodectes

mactans,

«чёрная вдова», или каракурт (илл. 654), длина

мм,

чёрный паук

красным пятном

на

теле, напоминаю-

щим песочные часы

(у

некоторых подвидов есть дополни-

тельные красные пятна). Из-за сильного нейротоксина укус

может приводить к тяжёлым, иногда фатальным отравле-

ниям.

Распространён

средиземноморских странах, Север-

ной

Южной Америке. Живёт

под

досками,

сплавной

древесине

на

дюнах,

сараях

амбарах.

—

Tetragnatha

externa

(Tetragnathidae), паук-тенетник, длина 15 мм. Днём

сидит

на

стеблях растений, вытянув

две

пары ног вперёд,

две другие

—

назад.

По вечерам (обычно вблизи водоёмов)

строит лёгкие круговые сети, которые часто поедаются им

к следующему утру. Вероятно,

Tetragnathidae принадле-

жат также крупные тропические пауки

Nephila,

образую-

щие чрезвычайно прочное паутинное волокно

(на

Соло-

моновых островах его используют для рыбной ловли).

http://jurassic.ru/

495

Илл.

662. Родственные связи между группами Araneae.

А — родственные связи трёх крупных субтаксонов. Апоморфии:

[1] Паутинные железы в опистосоме; на ГУ и V опистосомных сег-

ментах паутинные бородавки, гомологи конечностей; ядовитые же-

лезы в хелицерах; копулятивные органы на педипальпах самца.

[2] Коксы IV с постеромедианной ямкой; дорсальные трихоботрии

дистальных члеников ног с противоположно направленными плас-

тинками вокруг отверстия ямки; боковые паутинные бородавки вто-

рично расчленены. [3] Паутинные бородавки смещены на конец тела.

[4] Передние срединные паутинные бородавки полностью утрачены;

передние боковые паутинные бородавки мелкие или также редуци-

рованы. [5] Передние срединные паутинные бородавки преобразова-

ны в крибеллюм. Б — разделение Araneomorphae на подгруппы. Апо-

морфии: [1] Преобразование передних паутинных бородавок в кри-

беллюм. [2] Выросты кишки достигают основания хелицер; впячи-

вания на медианной поверхности хелицер. [3] Лабидогнатное поло-

жение хелицер. [4] ?. [5] Преобразование задних лёгочных мешков в

трахеи. [6] Хелицеры сращены в основании. [7] Женские гениталии

энтелегинные. По Coddington и Levi (1991), с упрощениями.

3.2.5.

Palpigradi,

Кенении, или

Щупальцеходные

Около 60 видов крошечных (2-3 мм) безглазых

и непигментированных животных с хвостовой ни-

тью,

напоминающих по габитусу телифонов (илл.

663,

664). Общий спинной щит просомы разделён на

про-,

мезо- и метапельтидий. Педипальпы по строе-

нию похожи на ноги и также участвуют в ходьбе.

Ходильные ноги I пары удлинены и служат как щу-

пики.

Добыча (мелкие коллемболы) схватывается

крупными трёхчлениковыми хелицерами и удержи-

вается прямо возле рта. Преддверие рта отсутствует.

Лёгкие и трахеи отсутствуют. Органами дыха-

ния считаются выпячивающиеся мешочки на вент-

ральной стороне IV-VI сегментов опистосомы, но,

вероятно,

их функция состоит также в снабжении

организма водой. Сердце с четырьмя парами остий.

Коксальные железы расположены на III сегменте

просомы.

Сперматозоиды безжгутиковые и сильно

http://jurassic.ru/