Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

Илл. 664.

Palpigradi.

Eukoenenia

sp.

Длина 2 мм. Из

Weygoldt

(1972).

модифицированы. Размножение, развитие и число

линек у нимф не изучены; редкая встречаемость сам-

цов у некоторых видов указывает на партеногенез.

Систематика

Архаичные признаки, такие как трёхчленико-

вые хелицеры и наличие хвостовой нити, указывают

на то, что безлёгочные кенении ответвились от об-

щего ствола Lipoctena ещё до отделения от него Me-

goperculata. С этой точки зрения Palpigradi представ-

ляют собой сестринскую группу всех безлёгочных

арахнид (альтернативное мнение — см. илл. 613).

*Eukoenenia

mirabilis (Eukoeneniidae), кенения уди-

вительная, длина

мм. Обитает в просветах между части-

цами почвы и под камнями в Южной Европе до Австрии.

Другие виды распространены

тропиках и субтропиках, а

в Центральной Европе встречаются в оранжереях. Неко-

торые виды живут между частицами грунта на морских

берегах.

Arthropoda

борозды

на

спинной

[

стороне

просомы

педипальпа

-\^скутум

тергит

генитальное

отверстие

тергит

анальный

сегмент

коксальныи

мешочек

стернит

Илл.

665.

Chelifer cancroides

(Pseudoscorpiones). Внешнее строение.

А — вид со спинной стороны. Б — вид с брюш-

ной стороны. По Beier из Weygoldt (1969).

3.2.6.

Pseudoscorpiones (Chelonethi),

Ложноскорпионы

Более 3

ООО

видов мелких (1-7 мм) животных,

напоминающих по габитусу скорпионов (илл. 665)

из-за крупных педипальп с клешнями. Опистосома

у них, однако, цельная, а не разделённая на мезо- и

метасому. Во время движения педипальпы вытяги-

ваются вперёд и служат щупиками. На них находят-

ся такие важные органы чувств, как 12 трихоботрии,

расположение которых видоспецифично. Кроме них,

у ложноскорпионов есть такие органы чувств, как

механо- и хеморецепторные щетинки, щелевидные

органы, немногочисленные лировидные органы и

одна-две пары простых боковых глаз.

Ложноскорпионы живут на почве в подстилке,

под корой и в других узких щелях. Они населяют все

сухопутные местообитания, включая морскую суп-

ралитораль. Некоторые виды распространяются за

счёт их переноса мухами, жуками и другими насеко-

мыми, а также мелкими млекопитающими. Некото-

рые виды сожительствуют с тропическими жуками,

под надкрыльями которых они могут не только пе-

реноситься, но и спариваться.

Добыча — мелкие членистоногие — схватыва-

ется и умерщвляется клешнями педипальп. На кон-

цах одной или обеих створок клешней открываются

каналы ядовитых желёз (илл. 666). Виды с больши-

ми хелицерами (Chthoniidae, Neobisiidae) мацериру-

ют свою пищу, виды же с маленькими хелицерами

(Chernetidae, Cheliferidae) лишь прогрызают отвер-

стие и высасывают жертву. Преддверие рта образо-

вано выростами тазиков педипальп. Маленький рот

ведёт в сосательную глотку с Х-образным внутрен-

ним просветом и далее в узкий пищевод. В передний

отдел средней кишки впадают протоки объёмистой

печени. Задний отдел средней кишки образует пет-

лю из трёх колен, проходящих параллельно друг дру-

гу, расширяется в ректальный пузырь и переходит в

короткую заднюю кишку с анусом на конце тела.

http://jurassic.ru/

Chelicerata

Илл.

666.

Pseudoscorpiones. Железы.

A — паутинные железы у Neobisium simoni открываются на хелице-

рах, но тянутся назад до опистосомы. Б — ядовитые железы у Neobi-

sium flexifemorartum расположены в неподвижном членике клешни

педипальпы. По Vachon (1949) с изменениями.

Органами выделения служат задний отдел средней

кишки, ректальный пузырь и коксальные железы на

V сегменте просомы. Органы дыхания — две пары

простых пучковидных или ситовидных трахей со

стигмами, расположенными по бокам брюшной сто-

роны на III и IV сегментах опистосомы. Сердце име-

ет до четырёх пар остий; кровообращение упрощён-

ное,

что характерно для безлёгочных арахнид.

Перенос упакованных и инцистированных сперма-

тозоидов осуществляется при помощи снабжённых сте-

бельком сперматофоров, которые откладываются на суб-

страт. Самцы некоторых видов продуцируют простые спер-

матофоры независимо от наличия самки. Другие виды со-

вершают брачный ритуал, движения которого напомина-

ют танец скорпионов (илл. 667). При этом Cheliferidae

пользуются органами, создающими запах; они находятся

на «рогообразных органах», выступающих из генитально-

го атриума. Сперматофоры, имеющие очень разнообраз-

ный вид, опорожняются в результате процесса разбухания

или при нажатии на специальную «рукоятку».

Для откладки яиц самки большинства видов

плетут выводковую камеру (кокон). Паутинные же-

лезы открываются на выростах (galae) подвижных

члеников хелицер. Яйца, бедные желтком, перено-

сятся в секретируемых мешочках возле полового от-

верстия. Самка выделяет питательную жидкость,

образующуюся в яичнике; её потребляют зародыши,

имеющие сложную эмбриональную глотку (илл. 668),

у некоторых видов — в течение нескольких секунд.

После трёх стадий свободноживущих нимф

животные становятся половозрелыми. Для линьки

нимфы некоторых видов делают специальные коко-

ны (паутинные железы у них в хелицерах, см. выше)

и впадают в оцепенение. Многие виды живут около

одного года, Chelifer cancroides может доживать до

трёх лет.

497

Илл.

667. Pseudoscorpiones. Спаривание Cherries cimicoides.

А — самец (справа) откладывает сперматофор. Б — самец тянет сам-

ку над сперматофором. В — самка трётся брюшной стороной о суб-

страт, чтобы удалить пустой семенной пакет. Из Weygoldt (1966).

Систематика

Ложноскорпионы — сестринская группа соль-

пуг. Их клешневидные педипальпы и расчленение ног

(например, отсутствие колена) сходны с таковыми у

настоящих скорпионов вплоть до деталей. Против

тесного родства ложноскорпионов и скорпионов го-

ворят, однако, совершенно различное внутреннее

строение, а также некоторые другие признаки.

*Chthonius tetrachelatus

(Chthoniidae), длина 2,5 мм,

окраска жёлто-коричневая, тонкие педипальпы и крупные

хелицеры, спинная часть просомы расширяется вперёд, две

пары глаз. Потревоженный ложноскорпион очень быстро

убегает задом наперёд. Протонимфы остаются в выводко-

эмбриональной

глотки

Илл.

668.

Pseudoscorpiones.

Продольный разрез через зародыш Dactylochelifer latreillei с эмбри-

ональной глоткой. Пищевод ведёт в эмбриональную кишку, которая

целиком заполняет зародыша.

http://jurassic.ru/

498

Arthropoda

вой камере и кормятся питательной жидкостью, которой

их снабжает мать. Обитают в опавшей листве широколи-

ственных лесов или под камнями. —

*Neobisium muscorum

(Neobisiidae), длина

4 мм,

блестящий буровато-чёрный лож-

носкорпион, живёт в подстилке лесов (в Германии). Хели-

церы крупные, боковые края просомы параллельны между

собой, две пары глаз. —

maritimum

обитает на морской

литорали. —

Gary-pus beauvoisi

(Garypidae), длина

до 7

мм,

хелицеры мелкие. Обитает на супралиторали Средиземно-

го моря. —

*Cheiridium

museorum (Cheiridiidae), длина 1

мм,

одна пара глаз, живёт в сараях и гнёздах воробьев. —

*Lasiochernes

pilosus (Chernetidae), длина 4 мм, глаз нет.

Обитает в норах кротов и полёвок, расселяется, прикреп-

ляясь к шерсти хозяина. —

*Chernes

cimicoides, длина 3

мм,

живёт под корой

деревьев.

— *Chelifer

cancroides

(Che-

liferidae), книжный ложноскорпион, длина

4-5 мм,

распро-

странён всесветно, живёт в постройках человека, в ульях

и под корой.

3.2.7.

Solifugae (Solpugida),

Сольпуги

Около 900 видов сольпут, длина которых варьи-

рует от 10 до 70 мм, живут в основном в засушливых

областях, пустынях и степях. В облике этих паукооб-

разных примечательны очень крупные двучлениковые

хелицеры, подвижная просома

пропельтидием и дву-

мя-тремя пряжковидными склеритами, а также ци-

линдрическая опистосома с мягкими покровами и

одиннадцатью мелкими тергитами (илл. 669).

Сольпуги подолгу и быстро бегают на

трёх задних парах ходильных ног; ноги I

пары развиты слабее

служат

щупиками.

На

отвесных гладких поверхностях используют-

ся педипальпы, на которых терминально рас-

положен клейкий орган. Благодаря нему

животные могут передвигаться, находясь в

подвешенном состоянии. Вес виды хорошо

копают, используя при этом также и силь-

ные хелицеры.

Органами чувств служат средин-

ные глаза на пропельтидии, одна-две

пары уменьшенных боковых глаз, а так-

же длинные осязательные щетинки на

ногах и педипальпах, погружённые чув-

ствительные щетинки (sensilla ampu-

lacea) и по пять крупных молотовидных

органов (malleoli, маллеолы, привес-

ки) на вентральной стороне прокси-

мального членика последней пары хо-

дильных ног с многочисленными (до

72 ООО) сенсорными нервными оконча-

ниями; вероятно, они используются как

хеморецепторы.

При опасности сольпуга поднимает

переднюю часть просомы, угрожая больши-

ми хелицерами. Некоторые виды при этом

стрекочут, потирая хелицеры друг о друга.

Илл. 669.

Galeodes

sp. (Solifugae). Длина около 40 мм.

Оригинал P. Weygoldt, Фрейбург.

Многие виды — крупные подвижные хищни-

ки,

часть из них активны днём. Добычей сольпугам

служат крупные членистоногие и мелкие позвоноч-

ные.

Жертва, схваченная педипальпами, быстро из-

мельчается и мацерируется на хелицерах. Ядовитых

желёз нет. Рот расположен на роструме между верх-

ней и нижней губой; преддверие рта отсутствует.

Органами выделения служат одна пара мальпигие-

вых трубочек, а также нефроциты и коксальные же-

лезы, каналы которых открываются позади тазиков

педипальп. Для дыхания служит система трахей, уни-

кальная для арахнид и сходная с таковой у насеко-

мых (илл. 670). Парные стигмы между III и IV пара-

пропельтидий

метапельтидии

мезопельтидий

сегмент

опистосомы

стигма

на

просоме

стигмы

на I

опистосомном

сегменте

непарная

стигма

на V

опистосомном

стигмы

на IV

сегменте

опистосомном

сегменте

Илл. 670. Solifugae.

А — передний конец тела Galeodes graecus, вид сбоку. Педипальпы и ноги удале-

ны.

Б — схема трахейной системы. По Kaestner (1932).

http://jurassic.ru/

Chelicerata

499

ми ног на просоме и, как и у ложноскорпионов, на

III и IV (а также непарная стигма на пятом) сегмен-

тах опистосомы ведут в крупные, связанные друг с

другом парные продольные стволы, от которых тя-

нутся боковые ветви к органам и конечностям.

Сольпуги — это единственные паукообразные, ко-

торые могут совершать дыхательные движения. Про-

сома отделена диафрагмой от опистосомы (как у

скорпионов). Мезодермальный эндоскелет отсутству-

ет; его задачу выполняет его эктодермальный аналог,

развивающийся из аподем. Центральная нервная си-

стема лишь частично сконцентрирована в просоме;

опистосомный ганглий обслуживает шесть задних

сегментов опистосомы.

Самцы многих

видов

обладают крупной, бросающей-

ся

глаза щетинкой (flagellum) на

хелицерах.

После корот-

кого энергичного брачного ритуала, при котором самец

хватает самку хелицерами и потирает её о свою гениталь-

ную область, атипичные безжгутиковые сперматозоиды

упаковываются в шарики и переносятся в женское поло-

вое отверстие либо непосредственно (Eremobates duran-

gonus),

либо с помощью хелицер (Othoes saharae). Яйца

откладываются в специально выкопанные подземные ка-

меры и охраняются самкой. Число стадий нимф велико и

варьирует у разных видов.

Gluvia dorsalis

(Daesiidae), длина

мм, встречается

в Испании. —

Galeodes arabs

(Galeodidae), длина

мм, с

очень длинными ногами, активен днём, перемещается бы-

стро.

Распространён в Африке. —Mossamedessa

abnormis

(Hexisopodidae), длина 10 мм, ноги короткие, специализи-

рованы для копания, значительную часть времени прово-

дит под землёй. Распространён в Африке. — Eremobates

durangonus (Eremobatidae), длина 20 мм, встречается в

южных штатах США.

3.2.8.

Opiliones,

Сенокосцы

Наряду с широко известными длинноногими

сенокосцами (илл. 671, 673) в состав этого таксона

входят мелкие животные (Sironidae), похожие на кле-

щей (илл. 674), а также плоские коротконогие виды

(Trogulidae) (илл. 675). Всего насчитывается около

ООО

видов сенокосцев. Самые крупные из них — это

Trogulus torosus (длина 22 мм) и Mitobates stygnoides

(6 мм в длину, но ноги вытягиваются на 160 мм).

Строение

Наружная организация характеризуется слияни-

ем про- и опистосомы в единое (обычно шаровид-

ное) тело и, у многих видов, сильно удлинёнными

ногами. На спинной стороне просомы может быть

заметно две поперечных борозды. Опистосома ис-

ходно с десятью тергитами, но пять передних могут

сливаться со спинной стороной просомы, образуя

единый скутум (scutum) (илл. 671), а два последних

у многих видов редуцируются.

Илл. 671. Opiliones, Cyphopalpatores.

Вид сбоку. По Roewer (1923).

Коротконогие сенокосцы (Trogulidae) перемещают-

ся медленно, представители же многих длинноногих ви-

дов могут быстро бегать. Их лапки насчитывают до 50 у

Phalangium

Opilio

или до

100

члеников у некоторых тро-

пических видов. Сенокосцы, обитающие в траве, могут

лазать по соломинам, спирально обвивая их удлинёнными

лапками. У некоторых видов ноги II пары длиннее осталь-

ных и служат как щупики; такие сенокосцы бегают поэто-

му на трёх парах ног.

Органами чувств служат различные сенсорные

щетинки, щелевидные органы, а также одна пара

хорошо развитых глаз наглазном бугорке (илл. 671).

При опасности многие виды легко аутотомируют себе

ноги, которые ещё на протяжении получаса могут

шевелиться; они отламываются между тазиком и вер-

Илл.

672.

Phalangium opilio

(Opiliones, Cyphopalpatores).

Вид с брюшной стороны. Из Kaestner (1968).

http://jurassic.ru/

500

Arthropoda

Илл.

673.

Oligolophus tridens

(Opiliones).

Самка с яйцекладом откладывает яйца в полость в почве. Длина тела

6 мм. По Silhavy из Kaestner (1968).

лове друг напротив друга, и самец вводит пенис между хе-

лицерами самки

женское половое отверстие. Яйца откла-

дываются

полости и щели в почве

помощью яйцеклада.

У некоторых южноамериканских Gonyleptidae известна

забота о потомстве

—

охрана яиц

нимф.

Число нимфаль-

ных стадий варьирует:

у Trogulus их

шесть,

Nemastoma

—

семь.

Взрослые особи больше не линяют. Многие виды

живут один год, некоторые дольше

(Т.

nepaeformis до

трёх,

Siro rubens

— до девяти лет).

Систематика

Из-за слияния отделов тела сенокосца (особен-

но мелкие Sironidae) напоминают клещей. Выясне-

ние их филогенетических связей с другими паукооб-

разными, однако, затруднено из-за того, что наряду с

типичными архаичными признаками (например,

трёхчленными хелицерами) у Opiliones есть ряд од-

нозначно продвинутых черт (атипичные спермин,

пенис, яйцеклад). Как и у Ricinulei, II пара ходиль-

ных ног во многих случаях служит щупиками. Шульц

(Shultz) (илл. 613) считает Opiliones сестринской

группой по отношению к Scorpiones и Haplocnemata

(Pseudoscorpiones и Solifugae), но эта точка зрения в

настоящей работе не принимается (илл. 612).

3.2.8.1.

Cyphopalpatores

(Виды из этого таксона раньше подразделяли на

Cyphophthalmi и Palpatores; последние, однако, представ-

ляют собой парафилетическую группу).

Sim

rubens

(Sironidae = Cyphophthalmi), длина 1,7 мм,

похожи

на

клещей

(илл.

674),

ноги

короткие.

Спинная часть

просомы и первые восемь тергитов срастаются в единый

твёрдый скутум. Педипальпы щупальцевидные, половое

отверстие неприкрытое. Распространён в Испании и юж-

ной Франции, обычно встречаются под камнями или

под-

стилке. Питаются коллемболами и им подобными членис-

тоногими. При опасности ногами запускает в противника

каплю

защитного пачкающего

секрета.

Продолжительность

жизни до 9 лет. Около 25 сходных видов встречаются в

южной Европе и Северной Америке.

тлугом. Для защиты служат также защитные желе-

зы,

протоки которых выводятся в передней части

просомы. Их секрет, содержащий хинон, обладаю-

щий антибиотическим действием, выводится по кап-

лям или распыляется в виде аэрозоля.

Питание сенокосцев разнообразно. Многие виды

специализируются

на

определённой

пище,

другие питаются

мелкими членистоногими, падалью, гнилыми плодами и

(при содержании в неволе) варёным картофелем и хлебом.

Педипальпы многих сенокосцев по строению

сходны с ногами, у Laniatores они образуют ловчий

аппарат, проламывающий покровы жертвы. Рот срав-

нительно широкий, поэтому сенокосцы могут питать-

ся мелкими частицами. Рот находится в преддверии,

образованном мягкими, частично даже членистыми

коксэндитами педипальп и ходильных ног I (а у

Phalangioidea — также и II) пары. Органами выде-

ления служит одна пара коксальных желёз, протоки

которых открываются на тазиках III пары ходильных

ног. Вторая пара желёз закладывается у зародышей

в сегменте, несущем I пару ходильных ног. Кроме

того,

имеются нефроциты и периневральные орга-

ны — узловидные скопления экскреторных клеток

на нервах и коннективах, тянущихся в опистосому.

Органы дыхания — одна пара трахей, малозаметные

стигмы которых расположены вблизи стернита III

сегмента опистосомы или, как у Phalangiidae, поза-

ди последних тазиков. От них крупные разветвлён-

ные трахеи идут в просому. Дополнительные мелкие

стигмы (200^00 мкм в диаметре) на концах голеней

характерны для Phalangiidae. Сердце короткое, с дву-

мя парами остий.

У многих гонилептид (Laniatores) самцы более

склеротизированы и скульптурированы, нежели сам-

ки,

и имеют многочисленные шипы на задних ногах.

Парные гонады U-образно соединены внизу, а дис-

тальные гениталии сильно модифицированы. От зад-

него края полового отверстия в сторону головы про-

должается крышечка, которая не гомологична гени-

тальным крышечкам (operculum) других паукообраз-

ных. Крышечка смещает половое отверстие в про-

межуток между тазиками IV и III пар ходильных ног,

а у Phalangioidea — сильно вперёд, прямо под ниж-

нюю губу. Внутри генитального атриума находится

длинная трубка, подвижная благодаря мускулам и

телескопически выдвигаемая вперёд за счёт повы-

шения давления крови; у самок она служит яйцек-

ладом (илл. 673), у самцов — пенисом. Сперматозо-

иды атипичные безжгутиковые, лишь у Sironoidea

они некоторое время имеют жгутик.

Размножение и развитие

Перенос семени осуществляется путём прямой ко-

пуляции. При спаривании партнёры встают головой к го-

http://jurassic.ru/

Chelicerata

501

Илл.

674.

Sim

duricorius

(Opiliones, Cyphopalpatores).

Длина около

1,7 мм. По

Martens (1978).

*Trogulus nepaeformis

(Trogulidae, «Palpatores»), дли-

на

10 мм

(илл. 675). Тело сильно склеротизированое,

уп-

лощённое. На переднем конце просомы выступ (капюшон),

прикрывающий ротовые

части;

спинной щит просомы сра-

стается

пятью тергитами

единый скутум. Живут

в по-

чве, активны ночью.

пара ног функционирует

качестве

щупиков.

При

опасности принимают характерную «позу

трупа». Питаются улитками

диаметром раковины

до 8

мм.

Яйца откладывают

пустые раковины улиток, кото-

рые затем закупориваются специальным секретом

пере-

носятся

укрытие.

—

*Paranemastoma quadripunctatum

(Nematostomatidae, «Palpatores»), длина

4,5 мм,

окраска

чёрная. Обитатели почвы,

умеренно удлинёнными нога-

ми.

Питаются коллемболами, которые прилипают

клей-

ким шаровидным щетинкам

на

педипальпах, похожих

на

ноги.

Яйца

студенистых коконах, прикрепляемых на ниж-

ней стороне камней.

—

*Ischyropsalis hellwigi

(Ischyropsa-

lidae, «Palpatores»), длина

7 мм.

Спинная часть просомы

не срастается

тергитами

скутум, ноги удлинённые,

хе-

лицеры очень крупные. Питаются только улитками, кото-

рых

они

вытягивают

из

раковин

при

помощи хелицер.

самцов

на

хелицерах имеются железистые поля, секрет

которых оповещает самку

готовности

спариванию.

Обитает на почве в умеренно влажных прохладных лесах;

другие виды встречаются

южной Европе.

—

*Phalangium

opdio

(Phalangiidae, «Palpatores»), длина самцов

до 7 мм,

самок

—

до

мм. Ноги II пары достигают

самцов

мм

в длину,

самок

—

до

мм.

самцов на хелицерах име-

ется дорсально направленный отросток. Живёт

садах,

лесах, на лугах;

на

почве,

но

также

на деревьях

и в

кус-

тарнике, проводит часть дневного времени на сухих участ-

ках.

—

*Opdio

parietinus,

длина

7,5 мм.

Живёт, главным

образом, вблизи человеческих построек,

в том

числе

и в

городах. Яйца развиваются лишь весной, после того,

как

они подверглись действию холода. Всего около 1

ООО

ос-

тальных видов, некоторые

из них

распространены все-

светно.

3.2.8.2.

Laniatores

Discocyrtus prospicus

(Gonyleptidae), длина

7 мм.

Педипальпы устроены как хватательные конечности, ноги

II пары преобразованы

сильно удлинённые щупики. Ярко

Илл.

675.

Trogulus

sp.

(Opiliones, Cyphopalpatores).

Сенокосец, поедает улитку. Оригинал

В.

Knoflach, Инсбрук.

http://jurassic.ru/

502

Arthropoda

Илл.

676.

Cryptocellus becki (Ricinulei), самец.

Обитает на почве в дождевых лесах Амазонии. Из Adis et al. (1989).

просомы над тазиками IV пары ног. Короткое сердце

лишь с одной парой остий.

Самец обладает копулятивными органами в виде

пряжковидных структур на предлапках и лапках ходиль-

ных ног III пары. При спаривании он взбирается на спину

самки, копуляционным органом захватывает комочек спер-

мы и вводит его

женское половое отверстие. Яйца откла-

дываются поодиночке через длительные промежутки вре-

мени. Весьма крупные яйца (1-2 мм) самка переносит в

укрытие под своим кукуллюсом (илл. 677).

Эмбриональное развитие неизвестно.

Из

яйца вылуп-

ляется личинка с тремя парами ног. После этого следуют

Илл. 677. Cryptocellus pelaezi (Ricinulei).

Самка переносит яйцо в укрытие, удерживая его педипальпами и ку-

куллюсом. Оригинал R.W. Mitchell, Лаббок, Техас.

выражен половой диморфизм: самцы покрыты мощным

панцирем, а тазики

шипы на ногах последней пары у них

более крупные; самки поверхностно напоминают Phalan-

giidae. Половое отверстие прикрыто, раположено между

тазиками ходильных ног IV пары. Живёт в тропических

лесах Южной

Америки.

Многочисленные виды, некоторые

из которых особенным образом скульптурированы или

покрыты шипами, распространены в тропической Амери-

ке;

у некоторых из них имеет место забота о потомстве.

3.2.9.

Ricinulei,

Рицинулеи

Около 40 мелких (до 10 мм) видов, очень сход-

ных друг с другом и обитающих в подстилке тропи-

ческих лесов в Африке и Америке. Для их облика

характерна сильная склеротизация покровов, а так-

же наличие кукуллюса (cucullus) — подвижного

переднего придатка спинного щита просомы, в со-

стоянии покоя прикрывающего, подобно капюшону,

ротовые органы (илл. 676). На короткой опистосоме

различимы лишь по четыре тергита и стернита, при-

надлежащих IV—VII опистосомным сегментам и у

многих видов разделённых двумя боковыми лате-

ральными бороздами. Три последних сегмента об-

разуют маленькую, телескопически втягивающуюся

метасому. Редуцированный первый, а также второй

и часть третьего опистосомного сегмента уменьше-

ны в размерах и соединяются друг с другом через

едва заметное шарнирное сочленение между про- и

опистосомой. Задний край спинного щита просомы

упирается при этом в поперечную борозду I тергита

(IV сегмента опистосомы). Кроме того, острые края

тазиков ходильных ног IV пары зацепляются за кар-

мановидные образования I стернита.

Рицинулеи медленно передвигаются на трёх

парах ходильных ног. Ноги II пары удлинены и слу-

жат как щупальца и орудия для захвата добычи. Орга-

ны чувств — различные чувствительные щетинки и

щелевидные органы; трихоботрии отсутствуют, гла-

за невозможно распознать. Тем не менее, эти ноч-

ные животные рефлекторно реагируют на освеще-

ние,

подтягивая ноги и принимая «позу трупа».

Для ловли добычи (коллембол и других мелких

членистоногих) используется II пара ходильных ног.

Пойманная жертва защемляется между голенью и

предлапкой, а затем передаётся на маленькие клеш-

неносные педипальпы, которые отправляют её на

маленькие клешневидные двучлениковые хелицеры.

Отмечено также употребление в пищу экскрементов

и падали. Тазики педипальп, образующие преддве-

рие рта, своими медианными частями срастаются в

желобок — камаростом. Органы выделения — одна

пара мальпигиевых сосудов и одна пара коксальных

желёз в V сегменте просомы. Стигмы одной пары

ситовидных трахей расположены на задней стенке

http://jurassic.ru/

Chelicerata

503

три стадии нимф, похожих на взрослых особей. Постэмб-

риональное развитие длится долго: возможно, продолжи-

тельность жизни составляет несколько лет.

Систематика

Ricinulei известны с карбона. Их положение в

системе вызывает споры. С некоторыми Opiliones их

объединяет преобразование ног II пары в щупики, с

Acari — развитие через шестиногую личиночную

стадию и наличие трёх стадий нимф.

Cryptocellus

pelaezi,

длина около 5 мм, бархатисто-

фиолетовые (молодь жёлтая), многочисленны в мексикан-

ских пещерах. Питаются мелкими членистоногими, оби-

тающими в помёте летучих мышей; в неволе употребляют

коллембол и дрозофил. — Другие виды рода населяют

южно- и центрально-американские дождевые леса; живут

подстилке.

Встречаются

редко.

Представители многих

по-

чвенных видов густо покрыты волосками, которые служат

защитой при затоплении. — Ricinoides karschi, обитает в

дождевых тропических лесах в Габоне. Другие виды рода

распространены в Африке.

3.2.10.

Acari (Acarina),

Клещи

Всего в мире описано около 35

ООО

видов кле-

щей, однако реальное число видов вряд ли меньше

100 ООО. Это самая разнообразная и экологически

успешная группа арахнид. Очень велико их эконо-

мическое и медицинское значение. Клещи живут во

всех местообитаниях, многие из них — в пресных

водах и в море, вплоть до больших глубин. Немало

среди них паразитов животных и человека, нанося-

щих вред своему хозяину как непосредственно, так

и перенося инфекционные заболевания, а также —

вредителей растений и продуктовых запасов. Этот

эволюционный успех стал возможен, вероятно, бла-

годаря (1) крайней редукции размеров тела до не-

скольких миллиметров (лишь немногие клещи в на-

сосавшемся состоянии достигают длины 10 мм) и

даже до десятков микрометров (самый мелкий пред-

ставитель членистоногих — галлообразующий клещ

Eriophytes parvulus длиной 80 мкм), (2) упрощению

строения тела, (3) быстрому развитию и (4) малой

продолжительности жизни поколений. К этому надо

добавить освоение самых различных источников

питания на разных стадиях развития (например, сме-

на паразитизма на хищничество). Развитие протека-

ет через стадию шестиногой личинки и три нимфаль-

ные стадии.

Из-за большого разнообразия и значения клещей на-

ука о них (акарология) развивается как самостоятельная

область исследований. Для описания клещей акарологи

выработали специальную терминологию, которая не ис-

пользуется другими арахнологами и затрудняет сравнение

клещей с остальными паукообразными. Здесь эта терми-

нология не применяется.

Илл. 678. Acari, Oribatei. Расчленение тела.

А — вид с брюшной стороны. Б — вид со спинной стороны.

Строение

Особенность внешнего облика клещей опреде-

ляется цельным и, как правило, закруглённым телом,

у которого про- и опистосома срастаются между со-

бой без всякого шва. У Opilioacarida ещё закладыва-

ются все 18 сегментов тела, и расчленение на про- и

опистосому остаётся различимым. У большинства же

клещей исходное разделение явно не выражено, а

число сегментов уменьшено. Для клещей характер-

но новое расчленение тела

(илл.

678): ротовая область

с акроном, хелицерами и тазиками педипальп, срас-

тающимися медианно в камаростом, образуют голов-

ку, или гнатосому (capitulum, gnathosoma), которая

обособлена от остального тела (идиосомы, idiosoma),

а иногда и втягивается в него. В образовании голов-

ки участвует рострум (tectum) — склерит, отделив-

-хелицера

педипальпа

ги

постом

—

кокса педипальпы

Илл. 679. Acari. Брюшная сторона самки свободноживущего

хищного почвенного клеща (Gamasida).

Из Eisenbeis и Wichard (1955).

http://jurassic.ru/

504

выступ

глотка мозг пищевод

педипальпы

Илл-.

680. Acari. Хоботок (гнатостома).

А — Pergamasus sp., фронтальный вид. Б — схематический продоль-

ный разрез через головку паразитического клеща. А — из Eisenbeis и

Wichard (1985); Б — по K_rag и Krantz (1978) из Eisenbeis и Wichard

(1985).

шийся от спинного покрова просомы, который по бо-

кам срастается с сильно вытянутыми тазиками пе-

дипальп, образуя вместе с ними замкнутое преддве-

рие рта (илл. 680). Следующая граница у Actinotri-

chida проходит между сегментами, несущими II и III

пары ходильных ног. Подобная граница, которая об-

разуется и у других паукообразных (Schizomidae, Pal-

pigradi, Solifugae), разделяет идиосому на проподо-

сому (с двумя передними парами ног) и гистеросо-

му (с обеими задними парами ног и опистосомой).

Внешний облик клещей многообразен. Наряду с мяг-

копокровными видами существуют клещи с одним или не-

сколькими скутумами и свободными стернитами. Сильной

склеротизацией покровов как защитой от обезвоживания

обладают только Holothyrida, некоторые паразитические

формы и Oribatei. Продолговатые (почти сосисковидные)

клещи встречаются среди Tetrapodili (галлообразующие

клещи), Demodicidae (железницы) и некоторых обитателей

полостей между частицами песка. Окраска их также раз-

нообразна. Многие виды коричневатые до чёрных (напри-

мер,

Oribatida); яркие же окраски распространены у Trom-

bidiidae и Hydrachnellae. Вредители продовольствия обыч-

но непигментированы.

Arthropoda

Илл.

681. Ixodes ricinus.

А — личинка с тремя парами ног, вид с брюшной стороны. Б — орган

Галлера: хеморецепторный орган на лапке ноги I пары. В — булаво-

видный хоботок (клава, clava) с обратными крючьями (на коксах пе-

дипальп) и ножеобразные хелицеры, посредством которых клава вне-

дряется в кожу. А — по снимку Fa. Lieder, Людвигсбург; В, С —ори-

гиналы G. Alberti, Гейдельберг.

Многие клещи бегают на трёх парах ходильных

ног, используя первую пару как щупальца. Пресно-

водные Hydrachnellae могут плавать, используя для

этого задние ноги, покрытые щетинками. Другие же,

как все морские клещи (Halacaridae), прочно прицеп-

ляются к субстрату. У некоторых паразитических

клещей ноги редуцированы.

Органами чувств служат щетинки (илл. 687),

трихоботрии, щелевидные органы и одна-две пары

(у Paracarus hexophthalmicus, Opilioacarida три пары)

боковых глаз или — редко — одна пара срединных

глаз.

Безглазые клещи также могут быть чувствитель-

ны к свету; например, у змеиного клеща Ophionyssus

natricis фоторецепторы расположены на пульвиллах

I пары ходильных

ног.

Хеморецептором служит орган

Галлера, ямка с сенсорными щетинками на лапках I

ходильных ног (илл. 681).

Пища состоит главным образом из мелких чле-

нистоногих, нематод, падали, гниющих раститель-

ных остатков, грибов. Anoetidae (слизевые клещи)

питаются бактериями. Tetranychidae и Tetrapodili кон-

вергентно стали вредителями растений и прокалы-

вают их клетки своими стилетоподобными хелице-

рами. Многие клещи живут на птицах, млекопитаю-

щих и насекомых, питаясь выделениями и частица-

ми кожи, волосками или частями перьев (например,

http://jurassic.ru/

Chelicerata

505

Илл.

682.

Caparinia tripdis (Acaridida, Acaridei), вызывает

чесотку у ежей.

Спаривание. Оригинал H. Mehlhorn, Бохум.

переносятся в самку газом, освобождаемым под действи-

ем энзимов. Самцы многих Actinotrichida образуют стебель-

ковые сперматофоры: некоторые — поодиночке, другие —

попарно. Самец водяного клеща Arrenurus приклеивает

самку к своему спинному отростку, выделяет сперматофор

и переносит его

женское половое отверстие. Копуляция с

помощью пенисообразных структур возникала многократ-

но,

причём при ней партнёры занимают различные поло-

жения в зависимости от того, где находится у них половое

отверстие (илл. 682). При вентральном его расположении

спаривание осуществляется «животом

животу», при зад-

нем же самец взбирается на самку или же партнёры раз-

вёрнуты головами в противоположные стороны. У Poda-

polipidae и Cheyletidae самец подползает сзади под самку,

пока его половое отверстие, находящееся на дорсальной

стороне, щ достигает полового отверстия самки. У неко-

торых клещей самец носит несозревшую самку до копуля-

ции: у Tarsonemini — на стадии личинки, у Sarcoptifor-

mes —дейтонимфы. Предшествующий этап эволюции этой

формы поведения демонстрируют Tetranychidae, у которых

самец созревает раньше самок и находится возле женских

дейтонимф, ожидая их линьки. Самцы Pyemotidae, нако-

нец, ожидают рождения самок (обычно их сестёр), с кото-

рыми они тут

же

спариваются, на физогастрической самке

(обычно на собственной матери, паразитируя на ней).

Распространён партеногенез. У многих видов имеет

место арренотокный партеногенез (самцы выходят из нео-

плодотворённых гаплоидных яиц); вероятно, это вообще

самый обычный способ определения пола. Телитокный

партеногенез (неоплодотворённые яйца после различных

регуляторных воздействий становятся диплоидными

дают

самок) распространён как географический вариант. У не-

которых Gamasida и Oribatida самцы, по-видимому, отсут-

ствуют.

Яйца откладываются поодиночке или группа-

ми.

Исходно из них выходит личинка лишь с тремя

парами ног (илл. 681), но зачатки IV пары заметны

уже у зародыша. У Holothyrida, Oribatei и некоторых

Acaridia за личинкой следуют три стадии прото-, дей-

то-

и тритонимфы. У многих Anactinotrichida отсут-

ствуют тритонимфы, у Trombidiidae и Hydrachnelli-

угревая железница Demodex folliculorum) (илл. 688).

Паразитизм у клещей возникает многократно и кон-

вергентно; у многих из них паразитический образ

жизни характерен только для одной или нескольких

стадий. Клешневидные (исходно трёхчлениковые)

хелицеры могут вытягиваться в результате повыше-

ния кровяного давления. У хищных видов они круп-

ные,

у многих паразитов — тонкие стилетовидные.

Педипальпы обычно щупикообразные; у некоторых

видов они служат как очень маленький, а у других —

как крупный ловчий аппарат. Их медианно сросшие-

ся тазики образуют на хоботке (гнатосоме) преддве-

рие рта, в которое открываются протоки слюнных

или паутинных (Tetranychidae) желёз. Рот через со-

сательную глотку (илл. 680) ведёт в среднюю кишку

с одной-семью парами слепых выростов. У Actine-

dida средняя кишка оканчивается слепо, а задняя

кишка функционирует как орган выделения. Дру-

гими экскреторными органами служат одна пара кок-

сальных желёз на сегменте I ходильных ног (Holo-

thyridae, Ixodidae), одна-две пары мальпигиевых со-

судов, а также клетки средней кишки.

Исходно (у Anactinotrichida) органами дыха-

ния служат четыре пары трахей с боковыми стигма-

ми (на IX-XII сегментах у Opilioacarida), у большин-

ства же клещей образуется лишь одна их пара. У

Actinotrichida трахеи отсутствуют (многие Sarcopti-

formes) или возникают вторично, начинаясь в облас-

ти хелицер, полового отверстия или тазиков ходиль-

ных ног (аподемы у Oribatei). Большинство назем-

ных клещей нуждаются в высокой влажности возду-

ха; некоторые могут извлекать воду из воздуха. Ма-

ленькое сердце с двумя парами остий ещё сохраня-

ется у многих Anactinotrichida.

Гонады, исходно представляющие собой пар-

ные трубки, у многих групп U-образно срастаются

внизу, в пределе становясь непарной гонадой. Виды,

для которых характерно образование сперматофоров,

имеют сложные гениталии; у других имеются струк-

туры, подобные пенису. Исходно половое отверстие

расположено вентрально в середине тела; оно может

перемещаться вперёд или назад, переходить через

задний конец на дорсальную сторону и даже распо-

лагаться непосредственно позади гнатосомы (у сам-

цов Podapolipidae). Сперматозоиды безжгутиковые.

Размножение и развитие

Перенос семени у Anactinotrichida осуществля-

ется через бесстебельчатые сперматофоры, которые

при помощи хелицер (у Gamasida — соответствую-

щим образом модифицированных) вводятся в жен-

ское половое отверстие.

Особенно сложные сперматофоры имеют иксодовые

клещи; сперматозоиды и симбиотические бактерии в них

http://jurassic.ru/