Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

446

Arthropoda

Илл. 594. Высохшие особи тихоходок

(бочонки).

А — Echiniscus testudo, высушенный на филь-

тровальной бумаге. Масштаб 50 мкм. Б —

Macrobiotus sp. Длина около 200 мкм. А — ори-

гинал Н. Greven, Дюссельдорф. Б — оригинал

W. Westheide, Оснабрюк.

ков у тихоходок и нематод на основе сходного обра-

за жизни и часто одинаковых условий существова-

ния.

Hetero-, Meso- и Eutardigrada различаются по

головным придаткам, прежде всего по наличию (или

отсутствию) непарного медианного цирруса на го-

лове, но также по различно устроенным окончаниям

конечностей и наличию или отсутствию мальпигие-

вых сосудов. Для диагнозов родов и видов использу-

ют признаки буккального аппарата (ротовое отвер-

стие,

ротовая полость, буккальная трубка и фаринкс),

скульптуры кутикулы, формы пальцев и коготков.

2.1.

Heterotardigrada

Очень разнообразны (илл. 589, 590А,В); с раз-

личным числом головных придатков (до 11); глотка

с продольными укреплениями или без них; ноги или

с пальцами, или с разделёнными до основания ко-

готками, которые прямо крепятся к ноге; дистальная

часть ноги может втягиваться; мальпигиевы сосуды

отсутствуют; отдельный гонопор перед анусом.

2.1.1. Arthrotardigrada

Имеется непарный медианный циррус. Ноги с паль-

цами или без них, в последнем случае с коготками, кото-

рые прикрепляются прямо к ноге. Все морские, за исклю-

чением

Styraconyx

hallasi (Stygarctidae).

Tetrakentron

synaptae (Halechiniscidae), 230 мкм; эк-

топаразит; высокая численность только у бретонского по-

бережья на голотуриях

Leptosynapta galliennei

(может быть

более 300 особей на одном хозяине); прокалывают с помо-

щью стилетов клетки голотурии и высасывают. Приспо-

собления к эктопаразитическому образу жизни: уплощён-

ное тело с ногами по бокам, длинные коготки, анус распо-

ложен почти на спине, обширная липкая кутикула. Самки

и карликовые самцы ведут практически сидячий образ

жизни, но наряду

ними имеются крупные подвижные сам-

цы с тесно прилегающей кутикулой. — *

Batillipes

minis

(Batillipedidae) (илл. 589В), 720 мкм, обитает на литорали

между песчинками (мезопсаммальный вид), имеет на но-

гах шесть пальцев с лопатковидными окончаниями. Род

Batillipes — самый богатый видами и наиболее широко

распространённый среди Arthrotardigrada. Его виды рас-

пространены в соответствии с солёностью воды и разме-

рами песчинок. Часто каждый вид населяет строго опре-

делённую зону, так что получается специфическая карти-

на распределения по горизонтали вдоль поверхности и по

вертикали

песке

до

глубины 1,5

м.

—

Stygarctus bradypus

(Stygarctidae), до 150 мкм; в мезопсаммоне; ноги с когот-

ками, прикреплёнными прямо к основанию конечностей.

Кутикула разделена на дорсальные пластинки; голова от-

делена от туловища переходом (илл. 589Б).

2.1.2.

Echiniscoida

Медианный циррус отсутствует; обычно десять ко-

ротких головных придатков. Коготки сидят в небольших

углублениях конечностей.

Echiniscoides sigismundi

(Echiniscoididae), 340 мкм;

космополитический вид с многочисленными подвидами.

Встречается в приливной зоне на балянусах или в плот-

ных зарослях зелёной водоросли

Enteromorpha;

на ноге до

одиннадцати коготков; выдерживает опреснение биотопа

дождевой водой (осмобиоз) и способен к ангидробиозу. —

Echiniscus testudo

(Echiniscidae), 360 мкм; космополити-

ческий вид; «наземная» форма встречается в мхах и ли-

шайниках (илл. 590В). Виды Echiniscus имеют характер-

ный и даже причудливый облик из-за дорсальных (иногда

и вентральных) кутикулярных щитков. Часто окрашены в

красный цвет, благодаря каротиноидам. Длина и число ла-

теральных цирр демонстрируют возрастную и межпопу-

ляционную изменчивость. Кутикулярные щитки обладают

http://jurassic.ru/

Tardigrada

447

сложившейся системой полостей (возможно, эти ёмкости

жидкости служат для замедления испарения).

2.2. Mesotardigrada

Вокруг ротового отверстия расположены боко-

вые цирры и папиллы; глотка с плакоидами; коготки

одинаковые, мальпигиевы сосуды имеются.

Thermozodium

esakii (Thermozodiidae), 490 мкм; об-

наружен

Японии,

водорослевых матах по краям горячих

источников (около 40°С). Со времени открытия в 1930 г.

не было ни одной повторной находки: типовое местона-

хождение было разрушено землетрясением. По своей мор-

фологии занимает промежуточное положение между Hete-

rotardigrada и Eutardigrada.

2.3.

Eutardigrada

Довольно однородная группа; преимуществен-

но,

без головных придатков; мальпигиевы сосуды

имеются; анальное и половое отверстия соединены

в клоаку; на каждой ноге два двойных коготка, каж-

дый из которых состоит из главной и дополнитель-

ной ветвей; глотка обычно с плакоидами.

2.3.1.

Parachela

Головных придатков нет; главная и дополнительная

ветви коготка соединены.

Macrobiotus

hufelandi (Macrobiotidae), длина до 1,2

мм;

космополитический эврибионтный

вид;

назван

честь

врача Хуфеланда, опубликовавшего классическую работу

по долгожительству (макробиозу) «Искусство продления

человеческой жизни» (1797). У самцов наружная сторона

ног четвёртой пары с уплощённым краем. Как и большин-

ство видов Macrobiotus, откладывает одиночные яйца со

скульптурной оболочкой (илл. 593). — * Pseudobiotus

megalonyx

(Hypsibiidae), 900 мкм; широко распространён-

ный вид, населяет только пресные водоёмы, весной и осе-

нью достигает высокой численности; самка откладывает

до

яиц

старую кутикулу, которую после линьки долгое

время носит с собой (забота о потомстве?). —

Ramazzot-

tius oberhaeuseri

(Hypsibiidae), 500

мкм;

очень часто встре-

чается во мхе на крышах; отличается девятью коричневы-

ми поперечными поясами; у самцов внешняя сторона ног

четвёртой пары

уплощенным краем (илл. 590Б). —

На-

lobiotus crispae (Hypsibiidae), 665 мкм; морской (!) вид,

встречается на бурых водорослях в приливной зоне о-ва

Диско (Гренландия); хорошо выраженный цикломорфоз

зависит от времени года. Эти вторично перешедшие

жиз-

ни в море Eutardigrada отличаются предельно увеличен-

ными мальпигиевыми сосудами.

Ископаемые представители:

Beorn leggi

(Beornidae),

300 мкм; единственный вид, хорошо сохранившийся в те-

чение 60 млн. лет в канадском янтаре; очень похож на ре-

центные виды Hypsibius.

2.3.2.

Apochela

Вокруг ротового отверстия расположены иннерви-

руемые папиллы; глотка без плакоидов; главная и допол-

нительная ветви коготка разделены.

Milnesium tardigradum

(Milnesiidae),

мм, эвриби-

онтный космополитический вид; его пища, преимуще-

ственно, животного происхождения.

http://jurassic.ru/

Euarthropoda,

Настоящие членистоногие

За исключением малой группы Onychophora и,

вероятно, Tardigrada (чьё систематическое положе-

ние трудно установить из-за их мелких размеров, все

другие членистоногие относятся к Euarthropoda, т.е.

настоящим членистоногим. Такой уровень организа-

ции («вторая ступень артроподизации») был достиг-

нут ими, вероятно, уже в кембрии. К этому выводу

можно прийти, рассмотрев общие признаки и уро-

вень организации и формы, признанные самыми при-

митивными. Поэтому для Euarthropoda характер-

ны прежде всего:

скелет, состоящий из соединённых друг с

другом склеритов (пластинок, щитков) и связанная

с этим редукция кожно-мускулыюго мешка,

цефалон (голова) из акрона и, вероятно, пяти

первичных сегментов, с которыми позднее сливает-

ся шестой; первый из головных сегментов, так назы-

ваемый преантеннальный сегмент лишён парных

придатков (возможно, остатки его конечностей сли-

лись с образованием лабрума — верхней губы); за

ним следует одна пара предротовых членистых ан-

тенн и три (четыре) пары других конечностей (илл.

568,

607),

членистые конечности в виде расщеплён-

ных ног (двуветвистых) (илл. 596),

одна пара боковых фасеточных глаз (илл.

599,

602) и исходно четыре медианных глаза,

нефридии исходно, видимо, в четырёх го-

ловных сегментах и двух следующих за ними туло-

вищных сегментах.

Кутикула состоит из участков, часть из которых

сильно склеротизирована, часть — слабее или вооб-

ще не склеротизирована. В результате возникает ске-

лет, состоящий из склеритов или щитков. Начиная

с мандибулят, каждый сегмент имеет одну сильно

склеротизированную дорсальную пластинку (тер-

гит),

одну вентральную (стернит) и слабо склеро-

тизированные мягкие плевры по бокам, в которых

могут быть твёрдые плевриты (отчётливо выражен-

ные,

например, у многих насекомых). Между сегмен-

тами расположены мягкие кутикулярные сочленов-

ные мембраны (межсегментные покровы), обеспечи-

вающие подвижность или вытягивание туловища при

заглатывании пищи и при образовании большого

количества половых клеток. Эти сочленовные мем-

браны не маркируют, как правило, границы первич-

ных сегментов, а расположены впереди или позади

этих границ. В тех местах, которые должны быть

эластичными, например, в сочленениях крыльев или

Hannes Paulus, Вена

дорсальная

продольная дорсовентральная

вентральное поперечное сухожилие

Илл.

595. Распад кожно-мускульного мешка у Euarthropoda

в отдельные пучки мышц.

Схематическое изображение сегмента с конечностями. По публика-

циям различных авторов.

суставах ног для прыгания (у блох), откладывается

резилин — протеин, напоминающий резину.

Одним из следствий образования щиткового

скелета была редукция кожно-мускульного меш-

ка до отдельных пучков поперечнополосатых мышц

(илл. 595). Первоначально тело состояло из равно-

ценных (гомономных) сегментов, следующих один

за другим. Более или менее отчётливо такое состоя-

ние наблюдается у многих вымерших трилобитов, у

Progoneata, Chilopoda и у некоторых ракообразных

(Remipedia и Cephalocarida). Однако у большинства

Euarthropoda сегментация тела гетерономная. Сег-

менты объединены в несколько функциональных

единиц —тагм. На переднем конце акрона и несколь-

ко (пять?) следующих за ним сегментов всегда сли-

ваются с образованием головы (цефалон). Вероятно,

голова является гомологичным у всех Euarthropoda

отделом, однако в сформированном состоянии в ней

уже нельзя найти следов первичной сегментации.

Туловище также делится на тагмы, которые возник-

ли у различных групп независимо и объединяют в

своем составе различное число сегментов.

У хелицеровых всего две тагмы: (1) просома, обра-

зованная из головы и двух туловищных сегментов, и (2)

опистосома. У большинства ракообразных и насекомых

туловище состоит из торакса и абдомена. Тагмы могут объе-

http://jurassic.ru/

Euarthropoda

449

Crustacea

Arachnida

кокса

Chilopoda

Insecta

ЭПИПОДИТ

ЭКЗОПОДИТ

ЭНДОПОДИТ

кокса

протоподит

базис^

исхиум

мерус

карпус

проподус

дактилюс

-(тазик)

-трохантер

(вертлуг)

фемур

-(бедро)

пателла

"(колено)

_тибия

(голень)

тарсус

"(лапка*)

_претарсус.

(коготковый

членик)

диняться и образовывать новые функциональные едини-

цы,

например туловище у клещей (относящихся к хелице-

ровым) и головогрудь у многих ракообразных. На конце

тела образуется несущий анус тельсон, который гомологи-

чен пигидию аннелид. Тельсон может также сливаться с

предшествующими ему сегментами

образовывать, напри-

мер,

плеотельсон у Isopoda или «пигидий» у трилобитов

(илл. 607).

Компактная тагма головы Euarthropoda несёт

важнейшие органы чувств, рот с придатками и мозг

в качестве важнейшего центра координации. На го-

лове находится несколько пар преобразованных ко-

нечностей (не считая лабрума) (илл. 568). У трило-

битов перед ртом расположены антенны I, за ними

следуют три пары слабо изменённых ходильных ко-

нечностей. У мандибулят также перед ртом пара ан-

тенн

далее пара антенн II, пара мандибул и две пары

максилл; при этом VI сегмент, конечности которого

преобразованы в максиллы II, присоединился к го-

лове независимо у Crustacea и Antennata.

Onychophora

Илл.

596. Схема расчленения конечностей

основных группах Euarthropoda.

Лапка

паукообразных

часто подразделена на два

(у

пауков — предлапка и лапка) или несколько

члеников.

Коготковый членик, как правило, силь-

но

редуцирован

(прим.

ред.).

Надглоточный ганглий — сложный мозг (син-

церебрум), состоящий из нескольких отделов (илл.

568):

(1) протоцеребрум, в который входят чувству-

ющие нервы от фасеточных или боковых и медиан-

ных глаз, (2) дейтоцеребрум, который иннервирует

антенны I, и (3) тритоцеребрум, который исходно

иннервирует антенны II. Мандибулы и максиллы у

мандибулят иннервирует подглоточный ганглий (4),

образованный при слиянии трёх пар ганглиев.

Происхождение головных структур проще все-

го представить на примере мандибулят. Согласно

гипотезе Вебера, подтверждённой ходом эмбрио-

нального развития, антенны I, их ганглии и относя-

щиеся к ним мезодермальные сомиты' возникают в

одной сериальной последовательности вместе с за-

чатками последующих конечностей. Это указывает

на гомономность (равноценность) этих сегментарных

структур. Антенны I и зачатки их ганглиев на ран-

них стадиях находятся далеко позади ротового впя-

Cephalocarida

Archaeognatha

Crustacea

остальные

Malacostraca

Илл.

597. Схематическое изобра-

жение

гипотезы эволюции конеч-

ностей

членистоногих, согласно

представлениям

Лаутербаха.

Оригинал

Н. Paulus, Вена.

http://jurassic.ru/

450

Arthropoda

чивания. В процессе дальнейшего развития рот и

верхняя губа смещаются в направлении, противопо-

ложном движению зачатков антенн I и их пар ганг-

лиев,

в результате рот оказывается перемещённым

вниз и назад. Комиссура дейтоцеребрума возникает

только тогда, когда зачатки ганглиев антенн I отодви-

гаются ото рта. Отсюда следует, что антенны I по

происхождению являются настоящими сегментарны-

ми конечностями.

На ещё более ранней стадии, перед зачатками

антенн I появляется другая пара сомитов, которая

(прежде всего, у ракообразных) тоже может иметь

целомические полости. Эта мезодерма обеспечива-

ет мускулатурой верхнюю губу и стомодеум и уча-

ствует в образовании передней аорты в области го-

ловы. Её считают признаком наличия ещё одного, так

называемого преантеннального сегмента. У него

ныне нет конечностей; однако, возможно, из них про-

изошла верхняя губа (лабрум), которая многократно

образуется из парных или двухлопастных закладок.

Если это предположение правильное, протоцеребрум

также образуется из двух частей: из отдела мозга ак-

рона, архицеребрума и из пары ганглиев преантен-

нального сегмента, прозоцеребрума. Вместе с тем, у

рецентных Euarthropoda чёткое разграничение двух

этих отделов невозможно. Они образуют единый

функциональный блок; но вполне возможно, что бо-

ковые лопасти со своими комиссурами являются ос-

татками прозоцеребрума.

Согласно этой точке зрения, которая также по-

ложена в основу описания сложного мозга, голова

мандибулят возникла из акрона и, вероятно, шести

настоящих, расположенных исходно позади рта сег-

ментов, которые сливались вместе, обычно не остав-

ляя следов швов (илл. 568, таблица 4).

Вероятно, тело предкового вида Euarthropoda

состояло из многочисленных, одинаковых (гомоном-

ных) сегментов с такими же одинаковыми конечнос-

тями. Исходно они были мультифункциональными

и служили для передвижения, добывания пищи и

дыхания. Но возможно, что пара конечностей второ-

го сегмента (антенны I) уже была специализирована

в качестве органа

осязания:

такие преоральные (пред-

ротовые) антенны были у всех трилобитов (илл. 607).

У большинства рецентных Euarthropoda туловище

разными способами разделено на функциональные

отделы (тагмы). Поэтому конечности также преоб-

разованы по-разному и служат для хождения, плава-

ния, прыгания, лазания, хватания, ловли или копа-

ния (илл. 846). Остальные конечности несут органы

чувств, служат для жевания, хватания и чистки. Для

размножения служат гоноподии, конечности для вы-

нашивания яиц и т.п.

Многообразие структур и конструкций конеч-

ностей Euarthropoda является следствием склеритно-

го построения кутикулы. Это членистые конечнос-

ти (артроподии), части которых образованы из проч-

ных трубок (экзокутикулы). На концах членики снаб-

жены суставами для прикрепления к туловищу и свя-

заны между собой мягкими, не склеротизированны-

ми участками кутикулы. Членики приводятся в дви-

жение мышцами, сгибателями и разгибателями, ко-

торые начинаются в туловище или в проксимальных

частях члеников конечностей и сухожилия которых

прикрепляются прямо за соответствующим суставом.

Число члеников конечностей может быть увеличено

вторично путём образования ложных суставов. У таких

суставов нет собственных мышц; сухожилия проходят

сквозь них (без прикрепления) и заканчиваются у ближай-

шего настоящего сустава. Лапки насекомых и некоторых

паукообразных,

также многие экзоподиты ракообразных,

часто подразделены вторично таким образом. У некоторых

хелицеровых и губоногих

определённых суставах ног нет

разгибателей; распрямление таких конечностей достига-

ется путём повышения давления гемолимфы. Последний

членик эндоподита первоначально заканчивался в виде

простого коготка (дактилюс или дактилоподит). У насеко-

мых, пауков и симфил он сильно редуцирован и снабжён

двумя коготками (у кивсяков — одним), а часто ещё и при-

крепительными лопастями (аролий, пульвиллы) (илл. 844).

Традиционно членики ног Euarthropoda назы-

вают по-разному в разных группах (илл. 596).

Гомология этих члеников не всегда доказана:

неизвестно, например, какой членик отсутствует у

ракообразных и насекомых в сравнении с паукооб-

разными или «Myriapoda» (возможно, пателла). По-

этому основной план строения членистой ноги Euar-

thropoda не общепризнан, а его возникновение в фи-

логенезе — предмет различных гипотез.

Исходный пункт рассуждений — прежде все-

го,

решение вопроса о том, были ли у последнего

общего предка аннелид и членистоногих конечнос-

ти.

(1) Если предположить, что у предкового вида

конечностей не было, то ноги членистоногих и пара-

подий аннелид следует считать конвергентными об-

разованиями (возникшими независимо). (2)

Если всё же у предкового вида уже были конечнос-

ти,

напоминающие параподий, тогда можно считать

примитивные параподий аннелид и первичные чле-

нистые ноги гомологичными образованиями.

Мы считаем вероятным, что предковый вид

членистых уже обладал конечностями, напоминаю-

щими параподий. Далее, у полихет (аннелид) обра-

зовались типичные латеральные параподий, которые

были затем модифицированы и редуцированы у Cli-

tellata. Эти параподий служили полихетам уклонив-

шейся ветви для ползания, плавания и дыхания. Из

них у предкового вида членистоногих образовались

http://jurassic.ru/

Euarthropoda

проксимальный эндит/кокса

эндоподит

j \ базиподит

| | экзоподит

451

Илл. 598. Гипотеза эволюции разде-

ленной ноги членистоногих по

Walossek.

А — основной план (прототип) двуветвис-

той ноги трилобитов, с базиподитом (ра-

нее — «коксой»), эндоподитом и экзоподи-

том (ранее «преэпиподитом»). Б — конеч-

ность представителя предковой линии рако-

образных из верхнего кембрия (t Martinsso-

nia elongate) с базиподитом, эндо- и экзопо-

дитом и дополнительными мелкими «прокси-

мальными эндитами» на внутренней сторо-

не базиподита. В, Г — антенны II и мандибу-

лы личинки-науплиуса морского жёлудя

(Cirripedia). Кокса и базиподит обеих конеч-

ностей очень сходны по форме и величине.

Д — мандибула взрослой особи как пример

конечности, у которой проксимальный эндит

вытянут в виде лопасти и развит в самостоя-

тельный членик, коксу. Базиподит, эндоподит

и экзоподит редуцированы (например, у

взрослых Branchiopoda) или сохранились в

виде трёхчленной структуры (у Malacostraca).

Е — листовидная нога Branchiopoda с силь-

но удлинённым базиподитом, однако с мел-

ким,

как у прототипа, проксимальным энди-

том.

Оригинал D. Walo(3ek, Ульм.

конечности, которые крепились к нижней стороне

тела и из которых затем развились онкоподии они-

хофор и артроподии Euarthropoda. Такие артроподии,

вероятно, были расчленены с самого начала, но были

настолько «тонкокожими», что в качестве антагони-

стов мышцам-сгибателям было достаточно только

давления гемолимфы («тургорные конечности»).

Первые этапы этой эволюции проходили в море, по-

этому можно предположить, что артроподии снача-

ла сохраняли те же функции, что и параподии, т.е.

передвижение и дыхание — последнее также с по-

мощью жабр у основания ног, что известно у трило-

битов, мечехвостов и различных ракообразных. При

использовании некоторых из этих конечностей ещё

и для обработки пищи на их базисах имела место

дифференциация жевательных лопастей (эндитов).

А) Старые гипотезы исходят из того, что про-

топодит членистой конечности был с самого начала

трёхчленным и обладал на внутреннем крае эндита-

ми,

а на наружном — экзитами. Эти экзиты называ-

ют, согласно терминологии для ракообразных, пре-

эпиподитами (придаток самого базального членика,

прекоксы), эпиподитами (придаток коксы) и экзопо-

дитами (придаток базиса).

Б) Согласно представлению Лаутербаха и дру-

гих исходная артроподия представляет собой двувет-

вистую ногу с первично нерасчленённым протопо-

дитом, единственный членик которой должен соот-

ветствовать коксе (илл. 597). К этому основному чле-

нику прикреплены эндоподит (телоподит) в качестве

ходильной ветви и экзоподит в качестве плаватель-

ной ветви. Поскольку, согласно этому мнению, та-

кие ноги образуют сложный аппарат для добывания

и транспорта пищи, первоначальная расчленённость

протоподита в функциональном отношении лишена

смысла. На экзоподитах первоначально должны были

находиться жабры, часть которых у ракообразных в

виде эпиподитов должна была переместиться на ба-

зальный отдел протоподита. Для обоснования этой

гипотезы приводят строение ноги, вероятно, самой

примитивной группы современных ракообразных

(Cephalocarida), от которой можно вывести осталь-

ные типы ног ракообразных.

В) Следующий вариант интерпретации строе-

ния ног разработан Мюллером и Валоссеком, изу-

чившими очень хорошо сохранившиеся ископаемые

формы мелких членистоногих из кембрия (илл. 598).

Исходным состоянием и в этом случае является раз-

делённая нога с первично нерасчленённым протопо-

дитом. Поскольку на нём крепятся эндоподит и эк-

зоподит, этот основной членик гомологизируют с

базиподитом ракообразных. В предковой линии ра-

кообразных от этого основного членика отделяется

эндит («проксимальный эндит»), который в дальней-

шем претерпевает всё большие изменения в зависи-

мости от своих функций. В конечностях личинки-

науплиуса этот эндит особенно сильно увеличен и

образует ниже базиса коксу. Далее эндит разрастает-

ся и дифференцируется в мандибулу. Но и на пост-

мандибулярных конечностях этот эндит может быть

хорошо развитым в качестве гнатобазы.

У Euarthropoda в качестве органов, восприни-

мающих свет, первично есть пара латеральных слож-

ных фасеточных глаз и четыре простых медиан-

http://jurassic.ru/

452

Arthropoda

Илл. 599.

Фасеточный

глаз Syrphidae (Insecta, Diptera).

А,

—

части поверхности

(секторы).

Между роговицами

омматиди-

ев

расположены тонкие

щетинки.

Оригинал

Н.

Paulus,

Вена.

ри

клеток),

псевдоконусом (внеклеточная субстанция)

или

аконусом

(четыре клетки не

образуют собственной

свето-

преломляющей

субстанции,

поэтому

омматидии

без хрус-

тального

конуса) (илл. 600, 602). Иногда функцию хрус-

тального

конуса берёт на себя кутикулярное удлинение

роговицы,

имеющее форму шишки (экзоконус, у некото-

рых

жуков).

К клеткам хрустального конуса присоединяют-

ся обычно восемь сенсорных ретинулярных кле-

ток (клетки сетчатки, или ретинулы), которые обра-

зуют в центре палочковидный проводник света -

Crustacea

Илл.

600. Схема строения омматидиев.

Продольные

и поперечные срезы на различных

уровнях.

А — Crustacea. Б — Insecta. Обе груп-

пы

имеют гомологичные клетки каждого типа:

две

корнеагенные клетки

(ядра

отмечены

чёрным

цветом)

ракообразных

соответствуют

двум глав-

ным

пигментным клеткам насекомых; хрусталь-

ный

конус из четырёх клеток и восемь первич-

ных

клеток ретинулы имеют место в обеих груп-

пах,

последние образуют у ракообразных так

называемый

слоистый рабдом, который встре-

чается

и у некоторых насекомых. Оригинал Н.

Paulus,

Вена.

две

корнеагенные

клетки

четыре

клетки

хрустального

конуса

Insecta

ных глаза. Их считают особенно важной аутомор-

фией таксона; свидетельство гомологии глаз у раз-

личных групп Euarthropoda — решающий аргумент

против «унирамной» гипотезы.

Фасеточные глаза состоят из плотно состав-

ленных отдельных глазков (омматидиев). Их число

изменяется от нескольких до многих тысяч (напри-

мер,

ООО

у стрекоз) (илл. 897). Фасеточные глаза

характерны для "jTrilobita (илл. 607, 610), tEuryptera

и Xiphosura (илл. 614А), так же как для ракообраз-

ных (илл. 702) и насекомых (илл. 602). У Arachnida,

Chilopoda и Diplopoda они разбиты на группы изме-

нённых омматидиев. У Notostigmophora (Chilopoda,

Scutigera) из них возникают новые, иначе устроен-

ные так называемые псевдофасеточные глаза.

Омматидии различных групп мандибулят име-

ют сходное до деталей строение (илл. 600): кутику-

лярная корнеальная линза (cornea или роговица) вы-

деляется двумя клетками: у ракообразных они назы-

ваются корнеагенными клетками, у насекомых —

главными пигментными клетками. Только у ман-

дибулят имеется второй светоулавливающий аппа-

рат— хрустальный конус. Первоначально его об-

разуют всегда четыре клетки (илл. 600).

насекомых хрустальный конус называют в

зависи-

мости

от внешнего вида

настоящим

конусом или эукону-

сом

(светопреломляющая конусовидная

субстанция внут-

http://jurassic.ru/

Euarthropoda

453

Илл.

601. Поперечный разрез через хрустальный конус

омматидия фасеточного глаза Machilis sp. (Insecta,

Archaeognatha).

Хрустальный конус состоит из четырёх секторов и окружен пигмен-

тными гранулами двух главных пигментных клеток. Оригинал

Н. Paulus, Вена.

рабдом. Он состоит из плотно и регулярно упакован-

ных микроворсинок, вытянутых перпендикулярно по

отношению к направлению падения света. Сектор

рабдома одной клетки ретинулы называется рабдо-

мером.

Все рабдомеры обычно образуют сомкнутый рабдом;

у некоторых насекомых (например, у Heteroptera, Diptera)

бывают

открытые рабдомы, когда все или некоторые раб-

домеры расположены изолированно.

Омматидии оптически изолированы друг от

друга пигментами ретинулярных клеток, а также до-

полнительными пигментными клетками, которые

окружают в виде венка каждый омматидии (илл. 602).

Аксоны некоторых чувствительных клеток (обычно

шесть из восьми одного омматидия) заканчиваются в пер-

вой оптической доле (lobus opticus, lamina ganglionaris) про-

тоцеребрума. Оттуда аксоны вставочных нейронов прохо-

дят через хиазму во второй центр, medulla externa, и, нако-

нец,

через ещё одну хиазму

третий центр, medulla interna

(у высших насекомых называемый также lobula) (илл. 569).

Два остальных аксона ретинулярных клеток доходят толь-

ко до medulla externa.

Фасеточный глаз Xiphosura устроен проще в том

отношении, что в омматидиях нет хрустального ко-

нуса, а число ретинулярных клеток подвержено ин-

дивидуальной изменчивости (от четырёх до 20) (илл.

623Б).

У некоторых групп мандибулят фасеточные гла-

за сильно изменены: (1) вследствие разъединения

немногих единичных омматидиев (Collembola, мок-

рицы, гусеницы бабочек, личинки Trichoptera) (илл.

604,

левая половина), (2) путём объединения всех

корнеальных линз в одну общую линзу (голометабо-

лических) или несколько таких линз (скорпионы) над

примитивной ретинулой в качестве «уникорнеально-

го фасеточного глаза» (илл. 604, правая сторона) или

(3) путём разделения омматидиев на группы с пос-

ледующим их слиянием (Arachnida, Diplopoda, Chi-

lopoda, большинство личинок) (илл. 604).

Возникающие таким способом группы боковых оди-

ночных глазков называются у личинок насекомых

стемма-

ми; у насекомых с полным превращением (голометаболи-

ческих) они всегда перестраиваются на стадии куколки и

эуконус

корнеапьная

линза

клетки

хрустального

конуса

хрустальный

конус

экзоконус

корнеальная

линза

medulla interna

псевдоконус

Илл.

602. Фасеточный глаз насекомого,

продольный срез.

В различных частях глаза разные типы хрусталь-

ных конусов. Омматидии верхнего ряда суперпо-

зиционные, омматидии нижнего ряда аппозици-

онные. По Weber (1933), с изменениями.

http://jurassic.ru/

454

Илл.

603.

Поперечный срез через несколько омматидиев

фасеточного глаза Machilis sp. (Insecta, Archaeognatha).

На этом уровне рабдом состоит

из

кромок микроворсинок (рабдоме-

ров) семи клеток ретинулы.

клетках

4 и 6

видны ядра. Рабдомер

клетки

находится дистально выше плоскости среза, разрезанным

оказался отросток

его

нерва. Оригинал

Н.

Paulus, Вена.

замещаются имагинальными фасеточными глазами. Толь-

ко

некоторых-насекомых

неполным превращением

(ге-

миметаболических),

именно

тлей, оба типа глаз встре-

чаются вместе

взрослых особей.

Фасеточные глаза

некоторые глаза

линзами

—

высокоэффективные органы.

Их

разрешающая способ-

ность зависит (при прочих равных условиях) от числа ом-

матидиев

угла входящего пучка света. Однако разреша-

ющая способность фасеточных глаз намного уступает гла-

зам

хрусталиком

головоногих

позвоночных. Непод-

вижные кутикулярные линзы лишают фасеточные глаза

Arthropoda

Илл.

604.

Отдельные омматидии сливают-

ся

двойные омматидии

(у

личинок

насекомых

они

называются двойными

стеммами, поскольку

все

клетки

в них в

двойном наборе)

или

путём дальнейшего

слияния

— в

сложный глаз более высоко-

го порядка.

Глаза таких типов встречаются

всех Chilopoda,

Diplopoda

многих личинок насекомых

пол-

ным превращением.

нижнем ряду показаны

продольные срезы приведённых

верхнем ряду

глаз

линзами, условно обозначенных кружка-

ми.

Оригинал

Н.

Paulus, Вена.

также способности

аккомодации. Некоторые виды все же

могут смещать свои ретинулы

помощью мышечной

ре-

тиномоторики (Salticidae /Агапеае/

Phyllopoda). Особен-

ное достоинство рабдомов членистоногих

— их

способ-

ность воспринимать поляризованный свет. Некоторые вы-

сокоорганизованные членистоногие (многие насекомые)

имеют хорошо развитое цветовое зрение, часто

охватом

ультрафиолетовой области спектра.

Для повышения количества получаемого света рако-

образные

ночной активностью

высшие насекомые вы-

работали так называемые

суперпозиционные глаза

(илл.

602).

отличие

от

первичных аппозиционных глаз, каж-

дый омматидии которых отделён от соседнего пигментом,

у суперпозиционных глаз отсутствуют

эти

препятствия

прохождению света.

таких глазах лучи света проникают

сквозь расположенные рядом омматидии. Многие высшие

раки выработали

ещё

один «трюк» для повышения коли-

чества получаемого света:

их

хрустальные конусы пред-

ставляют собой четырёхугольные полые цилиндры

отра-

жающими внутренними поверхностями (зеркальные лин-

зы).

Такие фасеточные глаза состоят

из

квадратных,

а не

шестиугольных корнеальных линз.

Второй тип глаз членистоногих представлен

медианными глазами. Они иннервирутся от цент-

ральной части протоцеребрума (центр науплиальных

глаз и глазков). Первично имеется четыре отдельных

глаза (у Pantopoda, примитивных ракообразных и

Insecta/Collembola), которые многократно конверген-

тно уменьшались в числе до трёх и менее. Эти меди-

анные глаза называются у пауков главными или сре-

динными глазами, у ракообразных — науплиаль-

Hi.iMii

глазами, у насекомых — лобными глазами

(простыми глазками). Часто все медианные глаза

имеют сходное строение, но коренным образом от-

личаются от латеральных одиночных глаз (см. выше).

Медианных глаз нет у Chilopoda и Progoneata. У не-

которых взрослых паукообразных (Opiliones) и

http://jurassic.ru/

Euarthropoda

455

Pantopoda, а также у науплиальных личинок ракооб-

разных

(илл.

706) они представляют собой единствен-

ные органы зрения.

Функции медианных глаз не выяснены до сих пор.

Возможно, наряду

регулировкой фотопериодизма живот-

ного,

они используются как «фотометр», который путём

определения окружающей освещённости регулирует чув-

ствительность ретинулярных клеток в омматидиях.

Кроме того, у эуартропод известны и другие фото-

чувствительные органы, которые часто называют фрон-

тальными (лобными) органами.

ракообразных (напри-

мер,

Notostraca)

это

расположенная выше (дорсальный лоб-

ный орган) или ниже науплиального глаза (вентральный

лобный орган) пара светочувствительных клеток, у кото-

рых нет кутикулярной

линзы.

Фронтальные органы встре-

чаются и у примитивных насекомых (Collembola) и, пред-

положительно, у Xiphosura (у Limulus, так называемые

брюшные глаза), но их не следует путать с негомологич-

ными синусными железами или Х-органом ракообразных

или с церебральными железами Chilopoda, которые тоже

называют фронтальными органами.

Другими широко распространёнными органа-

ми чувств являются расположенные по всему телу

сенсиллы (илл.605), которые часто оканчиваются

кутикулярными щетинками. Типичными для Euar-

thropoda сенсорными структурами (аутапоморфия)

являются модифицированные реснички (стереоци-

лии),

представляющие собой терминальный дендрит-

ный отросток чувствительных клеток. В этих реснич-

ках не бывает обеих центральных трубочек (форму-

ла 9 х 2+0). Эти сенсиллы выполняют различные

функции в качестве механо- и хеморецепторов.

Хеморецепторные сенсиллы обладают особен-

но тонкими стенками, часто пронизанными мелки-

ми порами, под которыми проходят выросты ресни-

чек чувствительных цилиарных клеток в виде тон-

ких дендритных отростков (илл. 605). Механорецеп-

торы часто представляют собой простые щетинки.

Путём преобразования простой механорецепторной

щетинки возникают разные другие типы сенсилл,

прежде всего у насекомых. Особые органы механо-

рецепции, трихоботрии, снабжены тонкими, очень

подвижными щетинками, которые находятся в бока-

ловидных структурах кутикулы (илл. 606А, 624Д-Ж).

Они часто встречаются у наземных членистоногих,

но возникают также многократно и независимо (у

многих паукообразных, Symphyla, Diplopoda и насе-

комых); их функция — восприятие слабых движе-

ний воздуха.

В результате другого преобразования возника-

ют так называемые сколопидии или сколопофоры

(илл. 605). Рецепторная клетка сколопидия находит-

ся в соединении с погружёнными эпидермальными

клетками, её апикальная часть (неподвижный жгу-

тик или жгутики) окружена плотным кутикулярным

цилиндром (штифт или сколопс), секретированным

обкладочной клеткой. Сколопидии встречаются в

столь специфичной форме только у ракообразных и

поры

стержень

(чехол)

щетинки

обкладочная

клетка

чувствительная

клетка

Илл. 605. Эпителиальные типы сенсилл ракообразных.

Первичные (биполярные) чувствительные клетки с ресничками-рецепторами. Сильно схематизировано. Кутикула показана плотным пункти-

ром,

внешние дендритные сегменты — редкими точками, обкладочные клетки — косой штриховкой. Соответствующие органы чувств встре-

чаются также у паукообразных и Antennata. А — сколопидии — погружённая щетинковая сенсилла. Б — сенсорная щетинка (волосок) с

подвижным стержнем (чехлом) щетинки и механорецепторными чувствительными клетками. В — сенсилла с воронковидным каналом внут-

ри кутикулы; с механо- и хеморецепторными клетками. Г — бимодальная щетинковая сенсилла с подвижными стержнем щетинки, механо- и

хеморецепторными клетками и терминальными порами. Д — эстетаск, щетинковая сенсилла с пористой кутикулой и неподвижным стерж-

нем;

внешние отделы хеморецепторных дендритных отростков разветвлённые. Оригинал М. Schmidt и W. Gnatzy, Франкфурт.

http://jurassic.ru/