Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

456

Arthropoda

Илл. 606. Основные типы механорецепторных кутикуляр-

ных сенсилл членистоногих.

А — щетинковая сенсилла. Механическая чувствительность опреде-

ляется массой и длиной (М) кутикулярного чехла, подвижностью (жё-

сткостью) его крепления (С, обозначена пружиной) и демпфирую-

щим компонентом п. Сила F

действует непосредственно на тактиль-

ный рецептор. В случае щетинковых сенсилл отношение между дви-

жениями среды и воздействием на щетинки существенно слож-

нее и требует рассмотрения таких аэрогидродинамических законо-

мерностей, как образование пограничных слоев над поверхностями.

Зависимость от частоты действующих при этом сил трения показана

на схеме символом F, (вязкость). Б — сенсиллы с отверстием, напри-

мер колоколовидные сенсиллы насекомых и чувствительные щели

паукообразных. Их деформация под действием соответствующих сил

в окружающей их кутикуле и тем самым — их чувствительность к

механическим воздействиям определяются следующими величина-

ми:

жёсткостью окружающей кутикулы (С^, жёсткостью отверстия в

экзоскелете (С

), и жёсткостью покрывающей отверстие кутикуляр-

ной мембраны (С

). В этом процессе важную роль играют демпфиру-

ющие компоненты: они находятся в форме содержимого щели (п

) и

покровной мембраны (п

). Поскольку в сенсилле с отверстием адек-

ватное раздражение часто передаётся через соединение, следует так-

же учитывать его механические свойства: жёсткость соединения (С

)

и демпфирование этим соединением (п

). Действующие дистально и

проксимально силы обозначаются, соответственно, F

и F . М обо-

значает массу сегмента ноги, расположенного дистально от сенсил-

лы.

А — по Tautz (1979), Humphrey и др. (1993) и Barth и др. (1993);

Б — по Blickhan и Barth (1985).

К стомодеуму присоединяется энтодермальная

средняя кишка. Она ведет к задней кишке. У мно-

гих видов задняя кишка извитая и заканчивается рек-

тальным пузырём, служащим для накопления фека-

лий и экскретов. Спереди в среднюю кишку впада-

ют железы, которые у большинства видов образуют

сильно разветвлённые слепые мешки, где происхо-

дит секреция, всасывание и частично также запаса-

ние.

Наличие желёз средней кишки доказано даже у

трилобитов.

У некоторых ракообразных энтодермальная часть

кишки почти полностью сведена

до

желёз средней кишки,

так

что

передняя и задняя кишка почти контактируют меж-

ду собой (у Isopoda, Tanaidacea, Cumacea и некоторых De-

capoda). У мелких форм железы средней кишки часто ре-

дуцированы до одной или нескольких пар неразветвлён-

ных

трубок.

У Antennata

им

соответствуют

только

неболь-

шие выросты.

Как и стомодеум, задняя кишка (проктодеум)

также выстлана кутикулой. Как правило, задняя киш-

ка образует только короткий мускулистый конечный

отдел кишечника и анус. Задняя кишка насекомых

снабжена ректальными папиллами, пронизанными

кровеносными сосудами и служащими для обратно-

насекомых, но не у хелицеровых и, вероятно, не у

«Myriapoda». Сколопидии часто расположены на под-

вижных частях тела (конечностях, члениках усиков,

между туловищными сегментами). Иногда они вхо-

дят в состав сложных хордотональных органов

(илл. 909), которые воспринимают давление, движе-

ние и напряжение кутикулы и вибрации. Особой раз-

новидностью хордотонального органа является джон-

стонов орган во II членике антенн (педицеллюс) эк-

тогнатных насекомых (илл. 864). Сколопидии пред-

ставлены и в тимпанальных органах насекомых,

где они могут воспринимать вибрации с помощью

чувствительных палочек, прилегающих к барабан-

ной перепонке (tympanum). Тимпанальные органы

есть только у насекомых (в различных участках тела)

(илл. 909). Только у паукообразных есть чувстви-

тельные щели и лировидные органы — погружен-

ные в кутикулу удлинённые щели, с отростками чув-

ствительных клеток (илл. 624А). К органам воспри-

ятия собственных движений относятся также стато-

цисты (только у некоторых Malacostraca).

Звучание широко распространено и служит для на-

хождения половых партнёров, защиты своего участка или

отпугивания. Наиболее часто распространенный способ

звучания — стридуляция (стрекотание). Органами стри-

дуляции являются кутикулярные образования, где друг

против друга расположены ребристая или зубчатая повер-

хность (pars stridens) и острый край или выступ (plectrum).

Они могут находиться в различных местах тела, которые

при движении соприкасаются друг с другом — у скорпио-

нов,

сенокосцев

(Histricostoma),

многих тенетных пауков,

десятиногих раков, некоторых мокриц, но прежде всего у

разнообразных насекомых (в том числе — Orthoptera,

Hemiptera, Coleoptera). Цикады и некоторые бабочки-мед-

ведицы издают звуки с помощью барабанных мышц. На-

стоящие звуки, издаваемые путём колебаний частей тела

под давлением воздуха, характерны для некоторых насе-

комых, например бражника мёртвая голова

(Acherontia)

(па-

русовидный эпифаринкс приводится в колебательное дви-

жение путём выдавливания воздуха

из

преддверия

рта),

или

тараканов (выдавливание воздуха через стигмы).

Пищеварительный тракт состоит из трёх от-

делов, которые, в свою очередь, могут быть подраз-

делёнными. Он начинается с эктодермальной пере-

дней кишки (стомодеум), выстланной изнутри кути-

кулой, которая у растущих животных сменяется при

линьке. Передняя кишка состоит из ротовой полос-

ти и продолжается в пищевод. Пищевод может быть

расширен на конце с образованием зоба (у насеко-

мых),

жевательного желудка (Xiphosura, Crustacea-

Malacostraca, насекомые) или всасывающего желуд-

ка (пауки) на границе со средней кишкой. В таких

отделах кутикула может быть преобразована в слож-

ные лопасти, зубчики, жевательные пластинки или

фильтрационный аппарат (илл. 855).

http://jurassic.ru/

Euarthropoda

457

Дополнения (с. 896).

го всасывания воды (илл. 281). У таких групп рако-

образных, как Isopoda, Tanaidacea и Cumacea, задняя

кишка сильно удлинена и спереди почти достигает

передней кишки.

У Onychophora, некоторых Crustacea, Chilopoda,

Progoneata и Insecta пищевая кашица окружается пе-

ритрофической мембраной. Она состоит из проте-

инов и сети тончайших хитиновых фибрилл. Перит-

рофическую мембрану производит либо весь эпите-

лий средней кишки, либо её передний отдел, либо

специализированные клетки в начале средней киш-

ки (valvula cardiaca).

Систематика

Euarthropoda состоит из трёх больших рецент-

ных таксонов (илл. 572), считающихся монофилети-

ческими: Chelicerata, Crustacea и Antennata. Рако-

образных и антеннат объединяют в большую группу

Mandibulata. Хелицеровые — сестринская манди-

булятам группа. Кроме того, имеется много ископае-

мых Euarthropoda, и их число постоянно растёт бла-

годаря новым находкам. Большинство из них можно

отнести к рецентным таксонам или их предковым ли-

ниям (илл. 573,611,614). Остальные относятся к пол-

ностью вымершим группам, из которых здесь пред-

ставлены только наиболее хорошо изученные f

Tri-

lobita. (Обоснование монофилии Euarthropoda — см.

в обсуждении «унирамной» гипотезы)

http://jurassic.ru/

fTrilobita,

трилобиты

Трилобиты

—

одни

из

древнейших известных

Euarthropoda.

палеозое

(в

течение приблизительно

350

млн. лет) они

населяли моря различных регио-

нов.

Трилобиты были особенно многочисленны

кембрии (570-500

млн. лет

назад),

а в

конце перми

(250

млн. лет)

вымерли

их

последние представите-

ли.

Палеонтологи описали несколько тысяч видов;

многочисленные таксоны трилобитов служат руко-

водящими окаменелостями

биостратиграфии. При-

мечательно,

что в

течение длительного периода

их

существования морфология трилобитов оставалась

довольно постоянной. Длина тела трилобитов состав-

ляла обычно

3-6 см,

кроме того, встречались

кар-

ликовые формы длина которых измеряется милли-

метрами,

гиганты

до 75 см.

Большинство видов

были морскими хищниками

или

падальщиками

держались вблизи

дна;

предполагают,

что

многие

трилобиты обладали способностью активно плавать.

В пользу того,

что

некоторые виды населяли также

пелагиаль, свидетельствуют прежде всего аналогии

с современными планктонными ракообразными

(прежде всего, очень крупные глаза)

геологиче-

ские особенности отложений,

где

встречаются

их

остатки.

Строение

Типичное разделение тела

на

голову (цефалон)

и туловище (торакс)

хвост (пигидий) сложилось

только

ходе исторического развития группы

(илл.

607).

Это

деление стало особенно чётко выражено

на дорсальной стороне, которая покрыта панцирем

из кутикулы, укрепленной карбонатом кальция

(в

виде кальцита); однако брюшная сторона оставалась

необызвествленной. Для дорсального панциря харак-

терно срединное осевое вздутие

широкие латераль-

ные плевротергиты,

что

придаёт торакальным сег-

ментам трёхлопастную форму

(илл.

609).

Голова покрыта сверху округлой пластиной

(го-

ловным щитом).

осевой части головной

щит

вздут

в виде глабеллы,

на

которой имеются борозды

и от-

печатки мышц.

Это

указывает

на

наличие сегментов,

слитых

образованием головы,

их

конечностей.

По

бокам расположены щёки, отделённые

от

глабеллы

лицевыми швами

(илл. 607).

Считается доказанным

наличие многочисленных линек панциря; вероятно,

швы облегчали процесс линьки.

самых ранних

представителей

швы и,

вероятно, глаза отсутствуют.

Позади глабеллы располагается затылочное кольцо,

ширина которого соответствует осевому участку пер-

вого торакального сегмента. Головной

щит

снабжён

шиповидными выростами

на

осевом участке, щёки

часто тоже вытянуты

длинные, направленные

на-

зад шипы

(илл.

607А).

Основной план строения трилобитов включает

также

два

крупных, направленных

стороны фасе-

точных глаза

форме полумесяца

на

дорсальной

стороне щита

(илл.

607Б), которые, вероятно, были

гомологами сложных глаз рецентных Euarthropoda.

Первоначальный

тип

глаз—голохроический.

Их по-

верхность составлена

из

круглых

или

многоугольных

линз,

расположенных вплотную друг к другу

покрытых

общей

корнеальной мембраной

(роговицей).

Диаметр линз

состав-

ляет

30-200 мкм,

кембрийских форм они были тонкими

двояковыпуклыми,

ордовикских

—

длинными

при-

зматическими.

Каждая

линза состоит из одного кристалла

кальцита.

Вокруг глаз проходит

окулярный

шов.

Другой

тип строения представлен

шизохроически-

ми

глазами

(илл.

610)

видов рода

Phacops

(с

ордовика

по

девон).

Их

линзы существенно крупнее (120-750

мкм)

расположены далеко

друг от

друга,

так

как

разделены

нор-

мальной кутикулой

(склерой).

По своему

строению

эти гла-

Wilfred

Westheide,

Оснабрюк

Илл. 607. fTrilobita.

—

Paradoxides gracilis (Redlichiida). Дли-

на около

50 мм.

Средний кембрий, Богемия.

Представитель, вероятно, примитивного,

очень рано вымершего таксона.

Б —

Triar-

thrus eatoni (Ptychopariidae). Передний конец

тела,

вид

снизу; конечности левой стороны

тела удалены,

но

показаны места

их

прикреп-

ления.

Общая длина около

18 мм. В —

Ргое-

tus bohemicus (Proetida).

Вид со

спины. Дли-

на около

30 мм.

Нижний девон, Богемия.

Представитель таксона, вымершего после-

дним

из

трилобитов.

А — по

Levi-Setti

(1975),

Б — по

Whittington

Almond (1987),

— по

публикациям различных авторов.

пигидий

http://jurassic.ru/

Trilobita

459

Илл.

608. fTrilobita.

A — \Acaste downingiae (Phacopida). Силур, Англия. Свернувшаяся

особь, вид сбоку Б — fSao hirsuta. Стадии развития: 1-3 — протас-

пис, 4 — мераспис. А — по Clarkson (1993); Б — по Barrande (1959).

за очень сложные, каждая линза состоит из одного кальци-

тового кристалла. Часто глаза утрачены вторично, напри-

мер у Agnostida.

На брюшной стороне цефалона расположены

четыре пары конечностей. Самые передние — од-

новетвистые антенны, состоящие из удлинённой ба-

зальной части и многих более или менее одинако-

вых члеников. Они прикреплены рядом с гипосто-

мом — крупной, сильно склеротизированной плас-

тиной, которая расположена перед ртом под голов-

ным щитом и сильно различается по форме у разных

таксонов. Следующие три пары конечностей более

или менее однородны и сходны с конечностями то-

ракса и пигидия.

Торакс обычно составлен из 10-15 свободных

сегментов, максимально из 40. Их плевротергиты

могут быть макроплевральными, т.е. оканчиваться

длинными шипами (илл. 607А). Нередко также вто-

ричное слияние сегментов. У Naraoia (которую не

все специалисты относят к трилобитам) всё тулови-

ще образует единый шлем. Пигидий, если он раз-

вит, имеет вид плоской пластины, образованной из

нескольких или многих сегментов, не полностью от-

делённых друг от друга. Сегменты пидигиального

щита также могут нести по одной паре конечностей.

Различные виды, например Phacopida, могли свора-

плевротергит

Илл.

609. fTrilobita. Торакальные конечности.

А — ^Olenoides serratus (Corynexochida). I торакальный сегмент, вид

сзади. Б — •\Agnostus pisiformis (Agnostida). В — ^Ceraurus pleurex-

anthemus (Phacopida). По Miiller и Walo(3ek (1987).

http://jurassic.ru/