Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

эндит

ноги

эндит

ноги

генитальная

крышечка

гребневидный

орган

стигмы

лёгочных

мешков

Илл.

627.

Androctonus australis

(Scorpiones).

А — вид с брюшной стороны. Б — хелицера. Римские цифры: конеч-

ности просомы. Арабские цифры: опистосомные сегменты в области

метасомы. По Ray-Lankester (1885) и Vachon и Millot (1949).

Животные с ночной активностью обычно име-

ют тёмно-коричневую или чёрную окраску; обитате-

ли же песка серо-коричневые или желтоватые. Они

флюоресцируют при ультрафиолетовом облучении.

Для передвижения служат четыре пары хо-

дильных ног. Коксы (тазики) последней пары остав-

ляют медианное пространство для треугольного или

пятиугольного стернума, гомологичного метасоме

f Eurypterida. Для смещения центра тяжести при беге

заднее тело загибается дорсально, так что метасома

переносится над мезосомой. Виды — жители пус-

тынь и песков — могут рыть грунт, при этом они опи-

раются на педипальпы и последнюю пару ног, а ко-

пают остальными ногами. При беге педипальпы вы-

тянуты вперёд для ощупывания встречных предме-

тов,

а гребневидные органы контролируют субстрат.

Жертвы — например, членистоногие и мелкие

позвоночные — схватываются педипальпами, затем

Arthropoda

разрываются и пережёвываются трёхчленными хе-

лицерами. Рот находится на дне глубокой предрото-

вой полости, стенки которой образованы коксальны-

ми эндитами двух передних пар ходильных

ног.

Круп-

ная добыча убивается уколом ядовитого жала. Пар-

ные ядовитые железы, которые могут опорожняться

с помощью мышц, расположены в утолщенном ос-

новании жала. Они используются также для оборо-

ны.

Некоторые виды Buthidae опасны и для человека,

особенно представители родов

Tityus

(Южная Америка),

Centruroides

(Мексика),

Androctonus,

Leiurus,

Buthacus,

Ви-

thus (Средиземноморье, Северная Африка) и Parabuthus

(Южная

Африка).

Яды представляют собой сложные сме-

си,

в состав которых входят основные протеины с низким

молекулярным весом, действующие как нейротоксины, а

также слизь, олигопептиды, нуклеотиды и другие органи-

ческие компоненты. Токсичность их очень различна. У

скорпионов, имеющих медицинское значение (см. выше),

она составляет от 0,25 до 4,25 LD

(этот показатель выра-

жается в миллиграммах на килограмм веса мыши), у ос-

тальных — от 40 (Pandinus exitialis) вплоть до 2 667

(Hadogenes

sp.). Укол опасных видов очень болезненный.

При смертельной дозе (если не введена сыворотка) смерть

наступает через 5-20 часов из-за паралича дыхательной

мускулатуры. Число смертельных случаев составляет око-

ло

ООО

в год, большинство из них — в Мексике.

Скорпионы имеют иммунитет против собственного

яда. При сильном беспокойстве они совершают удары ме-

тасомой и жалом и могут при этом поранить сами себя.

Существует суеверие, что они таким способом совершают

самоубийство (например, если находятся между тлеющих

углей).

Скорпионы неагрессивны. Несчастные случаи быва-

ют,

когда на животное наступают

либо

если оно прячется в

снятой одежде или обуви. Скорпионы, загнанные в узкое

пространство, угрожают вытянутыми педипальпами

рас-

крытыми клешнями и опистосомой, высоко поднятой над

телом. Некоторые виды в подобной ситуации издают стре-

кочущие звуки посредством трения хелицер друг о друга

(Opisthophthalmus)

или же трением тазиков педипальп о

тазики ног первой пары (Heterometrus, Pandinus), Для

внутривидовой коммуникации подобные звуки не исполь-

зуются.

Важнейшее средство ориентации при ловле

добычи — осязание, а также дистантное осязание

посредством трихоботрий и ощущение вибраций

специальными волосками на ногах и щелевидных

органах. Другие органы чувств — это тактильные

и хемотактильные щетинки, тарсальные органы,

гребневидные органы и глаза. Часто скорпион реа-

гирует на жертву только при соприкосновении с ней.

Paruroctonus mesaensis может, однако, по колебани-

ям субстрата воспринимать подвижную закопавшу-

юся жертву на расстоянии 50 см или на глубине 50

см.

http://jurassic.ru/

Трихоботрии расположены в видоспецифичном по-

рядке на педипальпах (66-68 на педипальпе Euscorpius).

Даже их

отклонения

на

0°30'

возбуждают

нервный

импульс.

Осязательные и, возможно, химические рецепторы нахо-

дятся

на

конечностях,

на теле и в

области хвостового жала.

Щелевидные (но не лировидные!) органы разбросаны по

телу и конечностям.

Характерные носители органов чувств — это греб-

невидные органы, точная функция которых до сих пор не-

ясна. На их зубцах находятся многочисленные кутикуляр-

ные трубочки, в которых оканчиваются отростки чувстви-

тельных клеток, с помощью которых контролируется суб-

страт.

Боковые глаза (две-пять пар) располагаются

впереди на боковых краях просомы, а одна пара круп-

ных медианных (главных) глаз — посреди скутума.

Скорпионы, обитающие в пещерах, слепы.

Боковые глаза

Androctonus australis

ощущают очень

малые различия

яркости света, который проникает

убе-

жища скорпионов. Тем самым они синхронизируют ноч-

ную активность,

основе которой лежит циркадный ритм,

с ежедневной сменой дня и ночи. По этому ритму изменя-

ется и чувствительность медианных глаз, которые ночью

значительно более восприимчивы, нежели днём.

Дыхательные органы — четыре пары лёгких

в III-VI сегментах опистосомы. Их стигмы переме-

щены на поверхность стернитов. Хорошо развита

кровеносная система, что сопряжено с лёгочным

дыханием. Сердце имеет семь пар остий и девять пар

боковых артерий. Полости тела просомы и описто-

сомы отделены друг от друга мускулистой диафраг-

мой (илл. 628) (кроме скорпионов, она есть только у

сольпуг; см. также стебелёк у пауков).

Выделение осуществляется двумя парами

мальпигиевых сосудов, отходящими от заднего от-

дела средней кишки. Мальпигиевы сосуды вместе со

средней кишкой выделяют гуанин, мочевую кисло-

ту, ксантин и другие экскреты, которые могут выво-

диться почти без воды, что делает возможным засе-

ление засушливых местообитаний. Кроме того, орга-

нами выделения служат нефроциты и пара коксаль-

ных желёз, выводные отверстия которых находятся

на III паре ходильных ног.

Самцы скорпионов более стройные, чем сам-

ки.

У многих видов они имеют более длинные греб-

невидные органы с большим числом зубцов. Другие

вторичные половые признаки — это по-разному ус-

троенные клешни на педипальпах и ядовитые пузы-

ри.

Половые органы из одной парной или непар-

ной медианной и двух латеральных трубочек, соеди-

няющихся поперечными анастомозами. У самцов

семяпроводы (vasa deferntia) переходят в параксиаль-

http://jurassic.ru/

478

Илл. 629. Pandinus imperator (Scorpiones).

Самка, несущая на спине только что вылупившихся пренимф. Ори-

гинал P. Weygoldt, Фрейбург.

Arthropoda

Илл.

630. Euscorpius italicus (Scorpiones). Спаривание.

А — самец (слева) выделяет сперматофор. Б — самец тянет самку

над сперматофором. В — сперматофор. По Angermann (1957) из

Schaller (1962).

бенно у полусоциального

Pandinus

imperator,

молодь всё

же остаётся при матери, которая добывает корм для них.

После пяти-шести линек (от четырёх линек у

самцов Buthidae до девяти у самок Didymocentrus tri-

Илл. 631. Эмбрионы Ischnurus ochropus (Scorpionidae).

А — маточный фолликул с эмбрионом и аппендиксом с запасом пи-

щевого материала в виде распавшихся клеток. Б и В — схематические

фронтальные срезы через окончание фолликула; на В — зародыш

подтянул пищевой тяж, удерживаемый хелицерами, и сосёт его. Из

Vachon (1953).

ные органы; в каждом из них образуется по полови-

не сперматофора.

Размножение и развитие

Перенос сперматофора происходит непрямым

путём. Этому предшествует прелюдия, в которой

партнёры ходят вместе вперёд-назад, сцепившись

клешнями педипальп, как в парном танце; при этом

у многих видов самец укалывает самку одни или не-

сколько раз в мягкие сочленения педипальп. Самец

далее откладывает на землю сперматофор и, пятясь,

протаскивает самку над ним. У многих видов спер-

матофор устроен сложно, состоит из стебелька, се-

менного резервуара и рукоятки, при нажатии на ко-

торую семенная масса выдавливается (илл. 630).

Большинство скорпионов яйцеживородящие.

Их богатые желтком яйца оплодотворяются, разви-

ваются в фолликулах яичника (дискоидальное дроб-

ление) и откладываются, когда пренимфы уже со-

зрели для вылупления.

Мать отлавливает молодых животных парой ног и

отправляет их на

спину,

где они питаются запасами желтка

(илл. 629). Scorpionidae живородящи: их яйца бедны желт-

ком и проходят полное дробление. У эмбриона образуется

дорсальная плацента, а также рано функционирующая за-

родышевая глотка. Своеобразно сформированными хели-

церами эмбрион удерживает пищевой тяж, растущий от

верхушки фолликула, клетки которого на конце тяжа рас-

падаются и всасываются (илл. 631).

Материнская забота распространяется

на малопод-

вижных

пренимф.

Если они сваливаются

со

спины,

то

снова

возвращаются самкой на

место.

Упавшие пренимфы быст-

ро высыхают или становятся жертвами других животных.

После одной или двух линек молодые скорпионы покида-

ют тело матери. Теперь они могут охотиться сами пооди-

ночке, поэтому быстро разбегаются. У некоторых видов

обычен каннибализм как один из важнейших факторов ре-

гуляции численности популяций. У некоторых видов, осо-

http://jurassic.ru/

Chelicerata

479

nitarius) и через промежуток времени от шести ме-

сяцев до трёх лет (в зависимости от вида) животные

достигают половой зрелости и больше не линяют.

Скорпионы достигают возраста от двух (некоторые

Buthidae) до восьми лет (некоторые Scorpionidae).

Систематика

Скорпионы или скорпионоподобные паукооб-

разные известны с силура. Многие из них, вероятно,

вели ещё водный образ жизни, а некоторые имели

структуры,

которые можно интерпретировать как

сложные глаза. Органы дыхания и у этих, и у карбо-

новых скорпионов (tLobosterni) проще, чем у совре-

менных форм. Широкие пластинчатые, медианно

сросшиеся опистосомные конечности прикрывали

дыхательные ламеллы; входы в дыхательные каме-

ры расположены у задних краёв этих пластинок.

Только позже появились виды с прочно сросшимися

склеритами опистосомных сегментов и со стигмами

на стернитах, как у рецентных скорпионов. Все со-

временные скорпионы связаны между собой весьма

тесными родственными связями.

Buthus occitanus (Buthidae), 10 см, бледно-жёлтые

животные с тонкими педипальпами и сильной метасомой;

южная Франция, Испания, Северная Африка. Активны

ночью, а день проводят под камнями; токсичность яда ва-

рьирует в разных популяциях: в Северной Африке живот-

ные опасны, в южной Франции — нет. — Pandinus

imperator (Scorpionidae), 20 см, один из крупнейших со-

временных видов, чёрный (в спирте с зелёным отливом), с

сильными педипальпами, которые при угрозе выставляются

перед просомой, как щиты. Экваториальная Африка. По-

лусоциальные и, как все Scorpionidae, живородящие; мать

заботится о молоди, которую кормит убитой добычей со

своих педипальп. — Euscorpius italicus (Chactidae), 5 см,

от тёмно-красно-коричневых до чёрных. Активен ночью,

обитает

погребах, амбарах, домах, под камнями. Балкан-

ские страны, Италия, северная граница ареала —

южной

Швейцарии и южном Тироле. В Австрии: *Е. germanicus -

Е. carpathicus, 4 см, мельче и светлее, чем предыдущий вид.

Австрия, Балканы. — E.flavicaudis, 5 см, южная Франция,

южная Англия.,— Paruroctonus mesaensis (Vaejovidae), 8

см,

светло-серо-коричневый калифорнийский пустынный

скорпион. Живёт в норках, которые выкапывает сам, по

ночам далеко не уходит от них; замечает,жертву по вибра-

циям субстрата на расстоянии 50 см.

3.2.2.

Uropygi,

Телифоны

Около 180 субтропических и тропических ви-

дов принадлежат к двум сильно различающимся суб-

таксонам:

крупным (до 75 мм без хвостового жгута)

Thelyphonida с просомой, нерасчленённой на спин-

ной стороне, и мелким (до 18 мм) Schizomida, у ко-

торых просома расчленена на три части.

По внешнему облику (илл. 632, 633) телифоны

напоминают скорпионов, однако их метасома (невер-

но называемая «пигидием») состоит лишь из трёх

сегментов и несёт членистый хвостовой жгут (фла-

геллюм),

служащий задним щупиком. Педипальпы

представляют собой мощные ловчие орудия с малень-

кими клешнями на концах. На ногах первой пары

членики лапок увеличены в числе и функционируют

как осязательные органы. Из-за этого телифоны хо-

дят, подобно насекомым, на трёх парах ног.

Пища схватывается и сдавливается сильными

педипальпами, затем разрывается двучленными хе-

лицерами,

направленными вперёд. Преддверие рта

образовано коксэндитами педипальп, которые срас-

Илл.

632. Mastigopmctus brasilianus (Uropygi,

Thelyphonida), самец.

Длина около

см.

Из Weygoldt (1972).

Илл.

633. Schizomus sawadai (Uropygi, Schizomida), самец.

Длина

около

4 мм.

По

Schiguchi и Yamasaki (1972) из Barnes (1987).

http://jurassic.ru/

480

Илл.

634. Спаривание и передача сперматофора у

Mastigoproctus giganteus (Uropygi, Thelyphonida).

A — самец (слева) держит самку за ногу-щупальце. Б — самка охва-

тила заднюю часть тела самца, самец извлёк сперматофор (виден под

передним концом тела самки) и тянет самку над ним. В — самец

охватил заднюю часть тела самки и заталкивает сперматофор в её

половое отверстие. Из Weygoldt (1972).

Arthropoda

Илл.

635. Сперматофоры Mastigoproctus brasilianus

(Uropygi, Thelyphonida).

A — вид сверху. Б — вид сбоку. В — один из двух семенных пакетов.

Из Weygoldt (1972).

По обеим сторонам хвостового жгута открываются

отверстия защитных желёз. Благодаря подвижности мезо-

и метасомы их секрет может прицельно выбрызгиваться

на нападающего (у Mastigoproctus — на расстояние до 80

см).

УМ. giganteus он состоит из уксусной кислоты (84%),

каприловой кислоты (5%) и воды

(11%).

Этот секрет вы-

зывает боль при попадании в глаза и на слизистые оболоч-

ки,

а также лёгкое жжение на коже.

Размножение и развитие

У самцов многих Thelyphonida удлинённые или

модифицированные педипальпы, а у самцов Schi-

zomida — короткий узелковидный хвостовой жгут.

После ритуалов, предшествующих спариванию (илл.

634),

самец разворачивается, и самка охватывает пе-

дипальпами его опистосому (у Thelyphonida) или уз-

ловидный флагеллюм (у Schizomida). Затем сперма-

тофор (илл. 635) откладывается наружу, и самка про-

таскивается над ним. У многих Thelyphonida самец

помогает самке принять семя, для чего он спереди

охватывает педипальпами её опистосому и клешня-

ми прижимает семенной пакет к женскому полово-

му отверстию и опорожняет его (илл. 634В).

В подземной выводковой камере самка откладывает

яйца (до 50 штук размером 4-5 мм у Mastigoproctus gigan-

teus),

которые переносятся в коконе у полового отверстия.

При помощи специализированных хватательных выростов

на предлапках пренимфы прикрепляются к опистосоме

матери. Затем следуют четыре стадии нимфы; после пятой

и последней линьки (у Mastigoproctus — через два-четыре

года) они достигают половой зрелости и живут ещё два-

четыре года. Для каждой линьки — как и для откладки

яиц — выкапывается подземная камера, в которой живот-

ные остаются месяцами.

верхушка

семенного

таются между собой посередине, образуя камарос-

том. Передняя кишка с прецеребральной глоткой,

которая у Thelyphonida снабжена также слабой пост-

церебральной всасывающей помпой. Органами вы-

деления служат две пары коксальных желёз, прото-

ки которых открываются одним отверстием у пер-

вой пары ходильных ног; есть также мальпигиевы

сосуды (одна пара) и нефроциты. Органы дыхания —

две или одна (у Schizomida) пара лёгочных мешков.

Сердце тянется до просомы и имеет девять (Thely-

phonida) или пять (Schizomida) пар остий.

http://jurassic.ru/

Chelicerata

481

3.2.2.1.

Thelyphonida

(Holopeltidia)

Характеризуются цельным щитом просомы

(илл.

632),

одной парой медианных

пятью парами боковых глаз

(две пары

из них

очень маленькие), крупными педипаль-

пами, вооружёнными шипами

несущими терминальные

клешни. Хвостовой жгут состоит

из

большого числа чле-

ников. Рядом

основанием жгута и на вентральной сторо-

не его члеников имеются так называемые «омматидии»

—

светлые овальные пятна с тонкой кутикулой и проводящим

эпителием

под

ней. Функция

их

неизвестна. Распростра-

нены

тропиках и субтропиках Индо-Пацифики и Нового

Света; один вид

Африке.

основном это обитатели дож-

девых лесов.

Mastigopmctus giganteus

(Thelyphonidae)

—

уксус-

ный,

или

жгутовый скорпион,

75 мм в

длину, обитает

во

Флориде, Аризоне, Нью-Мексико

Калифорнии. Акти-

вен ночью, день проводит

под

камнями или древесными

стволами; зимой или в период засухи глубоко зарывается

в землю.

3.2.2.2.

Schizomida

(Schizopeltidia)

Обитают

просветах между частицами почвы или

пещерах. Безглазые виды, спинная сторона просомы рас-

членена

на

про-, мезо-

метапельтидий (илл. 633). Педи-

пальпы тонкие, без клешней. Хвостовой жгут у самок толь-

ко

из трёх члеников,

самцов — узелковидно утолщён (см.

выше

спаривании). Распространение циркумтропичес-

кое,

главным образом в дождевых лесах.

Schizomus (Trithyreus) sturmi

(Schizomidae)

— 6

мм

длину, обитает

листовой подстилке дождевых тропичес-

ких лесов в Колумбии.

3.2.3.

Amblypygi,

Фрины

К этому таксону относится около сотни видов

сходных между собой субтропических и тропичес-

ких животных среднего размера (10-45 мм), многие

из которых обитают в дождевых лесах.

Строение

Наружность очень характерная (илл. 619, 636):

плоское тело, стебелёк (петиолюс) между про- и опи-

стосомой, педипальпы, преобразованные в мощный

ловчий аппарат, и очень сильно удлинённые ходиль-

ные ноги первой пары (до 30 см у Heterophtynus longi-

cornis, длина тела которого составляет лишь 39 мм)

с сильно увеличенным числом члеников (до 33-36

члеников голени и 75-77 члеников лапки у Trichoda-

топ froesi), функционирующие как щупальца.

Уплощённое тело позволяет фринам скрываться

трещинах, под корой деревьев или под камнями. Они мед-

ленно ходят на трёх парах ног вперёд и в боковом направ-

лении, постоянно ощупывая окружающее пространство

длинными ногами-щупальцами. При бегстве они молние-

носно отскакивают

сторону.

Их

ноги напоминают ноги

насекомых, поскольку колено (пателла)

них очень корот-

кое,

а сустав между коленом и голенью почти неподвижен;

это место приспособлено для аутотомии.

Добыча (сверчки, ночные бабочки

другие беспоз-

воночные) определяется с помощью длинных трихоботрии

на голенях ходильных ног,

также осязательных

хими-

ческих рецепторов на ногах-щупальцах, захватывается рез-

ким броском, после чего хелицерами разрывается

на

час-

ти.

Помимо этих органов чувств, имеются также три пары

латеральных

одна пара медианных глаз, щелевидные

лировидные органы.

Органы выделения — коксальные железы в III

и V сегментах (обычно вторая пара появляется лишь

у эмбрионов), одна пара мальпигиевых трубочек и

нефроциты. Для дыхания служат две пары лёгких.

Сердце имеет шесть пар остий и боковых артерий.

Центральная нервная система целиком сконцентри-

рована в просоме. Защитных и ядовитых желёз нет.

Позади от стернита III сегмента опистосомы (под

которым находится также вторая пара лёгких) с

брюшной стороны у многих видов находится пара

мешочковидных выпячиваний; части стернита отчле-

няются как оперкулы (крышечки) для них. Служат

ли они дополнительными органами дыхания или,

вероятнее, структурами для поглощения воды, неиз-

вестно.

Илл.

636.

Спаривание

Trichodamon froesi

(Amblypygi).

Самец (сверху) привлекает самку

сперматофору, который заметен

прямо перед ней.

Из

Weygoldt (1972).

http://jurassic.ru/

482

Arthropoda

Размножение

развитие

Удлинённые педипальпы самцов некоторых видов

используются

ритуальных поединках.

При

спаривании

самка

не

удерживается. После длительной брачной игры

самец, отвернувшись

от

самки, вынимает

сперматофор,

снова поворачивается

ней и завлекает

её

нему

(илл.

636).

Яйца три-четыре месяца вынашиваются

выводковом

мешке, который самка выделяет

носит прикреплённым

на брюшной стороне. Пренимфы остаются

на

матери

до

первой линьки. Нимфы линяют три-пять

раз

год,

на бо-

лее поздних стадиях

—

примерно один раз

год. Через

год

животные достигают половой зрелости.

Они

продолжают

расти

живут

ещё

много

лет

(в

неволе

до

девяти

лет).

Charinus brasilianus

(Charontidae)

—

мм в

длину,

с простыми

(у

самцов удлинёнными) педипальпами,

по-

крытыми шипиками. Обитает

дождевых лесах юго-вос-

точной Бразилии, день проводит

под

камнями.

—

С.

ioan-

niticus, 10 мм в

длину, единственный европейский

вид,

встречается

на

Родосе, Косе, в Израиле

старых погребах

пещерах.

—

Trichodamon froesi

(Damonidae),

25 мм,

самцы

сильно удлинёнными педипальпами, снабжены

столь мощными шипами,

что на

конце возникает неболь-

шая хватательная «рука», живёт

высокогорных пещерах

Бразилии.

—

Heterophrynus

longicornis

(Phrynidae

Та-

rantulidae),

мм, шипы

на

педипальпах образуют ловчую

корзину, ноги-щупальца вытягиваются

размахе

до 60

см.

Распространён

дождевых лесах восточной Амазонии.

Живут парами на деревьях, день проводят

дуплах, ночью

выходят

из

них

держатся

на

высоте

1-2 м.

3.2.4.

Агапеае,

Пауки

После клещей пауки

—

самый успешный

крупный таксон Arachnida, насчитывающий почти

ООО

видов.

Они

представлены

во

всех наземных

местообитаниях; лишь Argyroneta aquatica живёт

под

водой.

При

едином плане строения тела

его

длина

варьирует

от

всего лишь

мм

(Anapistula caecula)

до

мм

(Theraphosa leblondi

—

крупнейший паук, ноги

которого вытягиваются

на 25 см).

Строение

Для пауков характерны одинаковые ходильные

ноги,

ноговидные

или

щупальцевидные педипальпы

и, прежде всего, короткая,

большинстве случаев

мешковидная опистосома, подвижно прикреплённая

тонким стебельком (петиолюс)

нечленистой

про-

соме

(илл.

637).

Сегментированные тергиты

стерниты

на

опи-

стосоме имеются лишь

Mesothelae (илл. 656);

всех

Opisthothelae наружная сегментация больше отчёт-

ливо

не

проявляется. Внутри остаются, однако, сег-

ментарные дорсовентральные мускулы, остий

и бо-

ковые артерии.

многих видов кутикула

на

описто-

соме мягкая

растяжимая.

Тело многих пауков густо покрыто щетинками.

Виды

ночной активностью имеют тёмную

черно-,

серо-

или

жёлто-коричневую окраску. Многие днев-

ные пауки, напротив, пёстрые, окрашены

красные,

зелёные

жёлтые тона

белыми отметинами, вызы-

ваемыми просвечивающими гуаноцитами печени

(например,

крестовиков)

или

щетинками, содержа-

щими воздух

(у

пауков-волков).

Пауки передвигаются

на

четырёх,

некоторые

—

на

трёх парах ходильных

ног

(таковы виды, имитирующие

муравьев

использующие I пару

ног

как щупики).

зави-

симости

от

образа жизни ноги могут иметь различные чер-

ты специализации, например непарные

парные гребне-

видные коготки

пауков, строящих сети (илл.

646),

кисте-

видные волоски (густо стоящие щетинки

терминальны-

ми утолщениями,

как у

гекконов)

для

хождения

по

глад-

ким поверхностям

бродячих пауков (Theraphosidae,

не-

которые Lycosidae).

В ногах имеются мышцы-сгибатели,

но при

сочленениях бедра

коленом

голени

предлапкой

разгибателей нет. Разгибание осуществляется

за

счёт

давления гемолимфы, которое может повышаться из-

за сокращения мышц

просомы.

многих пауков воз-

можна аутотомия ног: нога отделяется

месте сочле-

нения тазика

вертлуга. Тазики

ног

разнесены

по

сторонам просомы

и с

вентральной стороны остав-

ляют свободным широкое пространство

для

стерну-

ма.

Важнейшей предпосылкой эволюционного

ус-

пеха пауков, наряду

со

способностью выделять пау-

тину, стали, наверное, ядовитые железы

хелице-

рах.

Бродячие пауки резким броском

или

прыжком

настигают добычу

убивают

её

ядовитым укусом.

многих

же

пауков, строящих сети, жертва перед

тем

опутывается нитями

или

покрывается паутинным

секретом.

Выводные протоки ядовитых желёз

(они

отсутствуют

Uloboridae) открываются вблизи вер-

хушки концевых члеников хелицер

(илл.

640Б).

большинстве случаев

эти

железы, окружённые спи-

ральными мускулами, расположены

просоме.

Яд,

содержащий нейротоксин или субстанцию с цитоток-

сическим

гемолитическим действием, может быть

опасен

и для

человека.

У большинства видов хелицеры настолько малень-

кие

слабые,

что они не

могут прокусить человеческую

кожу. Однако укусы некоторых пауков опасны. Таковы

Му-

galomorphae,

Phoneutria fera

(Ctenidae),

Latrodectes mactans

(Theridiidae),

Loxosceles reclusa

(Loxoscelidae) и

Cheiracan-

thium

punctorium

(Clubionidae).

некоторых Theraphosidae

на задней части тела есть жгучие волоски.

Хелицеры

Mygalomorphae направлены впе-

рёд,

и их

концевые членики замыкаются

вентраль-

ном направлении параллельно между собой (ортог-

натное положение) (илл. 639).

большинства же

па-

уков базальные членики направлены вентрально,

http://jurassic.ru/

Chelicerata

483

коготь

хелицеры

базальный членик хелицеры

педипальпа

стернум

лёгочная

крышечка

стигма

эпигастральная бороздка

гнатококса

лабрум

стебелёк

эпигина

Илл. 638. Схема организации паука.

По данным разных авторов.

http://jurassic.ru/

484

Илл.

639. Сравнение расположения хелицер у ортогнатных

(А) и лабидогнатных (Б) пауков. В — сравнение размаха

хелицер разных типов.

С изменениями по Bristowe (1958) и Kaestner (1953).

их концевые членики или коготки двигаются в ме-

дианной плоскости друг против друга (лабидогнат-

ное положение). У Mesothelae базальные членики

хелицер не параллельны один другому, а раздвину-

ты (плагиогнатное положение); это может быть ис-

ходным положением хелицер, от которого произош-

ла и орто-, и лабидогнатия. Против такой трактовки,

однако, говорит тот факт, что почти все современ-

ные Arachnida, включая сестринские группы Araneae

(Amblylygi или Pedipalpi, см. илл. 612, 613) облада-

ют ортогнатными хелицерами; плагиогнатия, таким

образом, может быть лишь производным признаком

Mesothelae. Лабидогнатные хелицеры могут схватить

в два раза более крупную добычу, нежели ортогнат-

ные;

многие лабидогнатные пауки — это карлико-

вые формы. И лишь у лабидогнатных пауков из ниж-

ней губы и подвижных коксэндитов педипальп, не-

сущих щетинки, образуется преддверие рта. Многие

пауки мацерируют свою добычу, причём хелицеры и

тазики педипальп работают при этом согласованно.

Виды же с маленькими хелицерами, напротив, про-

грызают в жертве отверстие, через которое и выса-

сывают её содержимое. Рот у пауков настолько уз-

кий, что через него может приниматься только жид-

кая пища и частицы размером около 1 мкм. Более

крупные частицы задерживаются околоротовыми

щетинками на верхней и нижней губе, а также узки-

Arthropoda

Илл. 640. Meta menardi (Araneidae).

А — передний конец с глазами и хелицерами. Б — хелицера под боль-

шим увеличением, вид снизу, отверстие ядовитой железы на верхуш-

ке.

Оригинал G. Eisenbeis, Майнц.

ми бороздками (нёбной пластинкой) на вентральной

стороне верхней губы.

Передняя кишка образует мускулистую глотку

и сильный постцеребральный сосательный желудок

с четырёхугольным просветом (илл. 638). Уже в про-

соме средняя кишка снабжена слепыми мешковид-

ными выростами, которые тянутся до тазиков ходиль-

ных ног; другие сильно разветвлённые выросты (ди-

вертикулы) окружают все органы в опистосоме. На-

ряду с мезодермальной соединительной тканью (жи-

ровым телом), они служат важнейшими органами

переработки и хранения пищи. От задней части сред-

ней кишки отходят мальпигиевы сосуды; перед со-

единением с короткой задней кишкой она расширя-

ется, образуя ректальный пузырь. Анальное отвер-

стие расположено на небольшом коническом высту-

пе на конце тела.

Для многих пауков сети из паутины служат

важнейшим вспомогательным средством при ловле

http://jurassic.ru/

Chelicerata

485

гипотетическая предковая форма

ф \ t J /IV

опистосомный сегмент

\ % ^ ' Щ V

опистосомный сегмент

колюлус

\t»

Mesothelae Mygalomorphae Cribellatae

Ecribellatae

Илл. 641. Схема расположения паутинных

бородавок в различных таксонах пауков.

Чёрным выделены функционирующие бородавки,

белым — имеющиеся, но не функционирующие бо-

родавки. По Marples (1967) и Foelix (1992), с изме-

нениями.

добычи. Они образуются паутинными железами в

опистосоме, паутинные трубочки от которых вы-

водятся наружу на паутинных бородавках (илл.

642).

Железы эти мешковидные, образованы цилин-

дрическим эпителием. У них нет собственной мус-

кулатуры; нити активно вытягиваются из них или вы-

Илл. 642. Паутинные бородавки и паутин-

ные трубочки

Deinopis subrufus

(Deinopidae).

А — комплекс паутинных бородавок (вид снизу).

Б — задние паутинные бородавки с паутинными

трубочками (стрелка). В — отдельные актинифор-

мные (нити предназначены, помимо прочего, для

опутывания добычи) и тубулиформные паутинные

трубочки (нити для создания коконов). Из Peters

(1992).

водятся путём повышения давления гемолимфы. Раз-

личают несколько типов желёз — до четырёх у бро-

дячих пауков и до восьми у строящих круговые сети.

Каждый тип выделяет специальный секрет — пау-

тинный шёлк, клейкие капли и т.д. Паутинный шёлк

состоит из белков фиброинов.

http://jurassic.ru/