Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

306

Mollusca

внутренностный

мешок

изоплевральное состояние анизоплевральное состояние

Илл.

407.

Пространственные отношения

мантийной полости

внутренностного мешка

у (реконструированных) билатерально-

симметричных предковых гастропод

(А, Б) и

современной асимметричной гастроподы

(В).

и В —

срезы через мантийную полость

внутрен-

ностный мешок

плоскости, показанной линией

на

А. Вместе

редукцией правой жабры

(В)

изменяется

направление потока воды

мантийной полости

(стрелки). Сравнение срезов через внутренностный

мешок

Б и В

показывает,

что

асимметричное искрив-

ление этой части тела позволяет увеличить

его

объём

и соответственно создать большее пространство

для

печени

других органов.

По

Wilbur и Yonge (1964)

изменениями,

из

Getting (1974).

чаще всего меньше

по

размеру.

дальнейшей эво-

люции постторсионная правая жабра полностью

ис-

чезает вместе

осфрадием

гипобранхиальной

же-

лезой. Утрата-правой жабры ведёт

изменению

на-

правления потока воды через мантийную полость:

ресничный эпителий левой, исходно двуперистой

(бипектинатной) жабры, направляет поток входящей

в мантийную полость воды

левой стороне, тогда

правой стороны

эта

вода выходит, увлекая

собой

фекалии, экскреты,

часто

половые продукты.

Раковина Gastropoda,

как

правило, цельная,

состоит

из

одного куска. Только

очень немногих

представителей Saccoglossa раковина состоит из двух

створок,

как у

бивальвий (Berthelinia)

(илл. 430). Во

многих группах имеет место тенденция редукции

раковины.

Это

повышает подвижность животного,

позволяя, например, проходить большее расстояние

за короткое время (например,

при

поиске пищи

у ра-

стительноядных наземных слизней)

или

давая воз-

можность более эффективного преследования жерт-

вы

и её

овладения

хищных форм.

У большинства гастропод

раковина

закручена впра-

во (исключения: Triphoridae, Clausiliidae, Physa, Ancylus,

Planorbarius).

Направление закручивания

детерминиру-

ется материнским генотипом. У немногих изученных

этом

отношении видов «правозакрученность» доминирует

над

«левозакрученностью». При скрещивании гомозиготы

по

правозакрученности

гомозиготой по левозакрученности

получается гетерозиготное потомство

—

оно правозакру-

ченное,

только если доминирующая аллель правозакручен-

ности находится

яйце,

а не в

сперматозоиде.

поколе-

нии

все особи, включая рецессивных гомозигот, право-

закрученные. Только

поколении

потомки правозакру-

ченных рецессивно-гомозиготных улиток вновь левозак-

рученные.

Смена направления закручивания ведёт

зер-

кально противоположному порядку размещения внутрен-

них органов («улитковый король»

Helix pomatia).

У большинства Prosobranchia,

также

исход-

ных Pulmonata и Opisthobranchia

на

задней части ноги

имеется крышечка, состоящая

их

конхина

извес-

ти

(илл. 420).

Крышечка закрывает устье раковины

вершина

1ч

С,

' у*^—

ШОВ

пупок

Илл.

408. Шлиф через раковину

Trochus

stellatus

(Archaeogastropoda).

По мере того,

как

мягкое тело растёт,

оно

заполняет более новые

широкие обороты, тогда

как

кончик внутренностного мешка отсту-

пает

из

вершинных оборотов раковины. Самая старая макушечная

часть раковины,

уже

необитаемая, полностью заполняется известью.

Оригинал

K.J.

Gutting, Гисен.

гипобранхиальная железа

http://jurassic.ru/

Mollusca

307

после втягивания внутрь мягкого тела и таким обра-

зом защищает моллюска от врагов и от высыхания.

Мягкое тело связано с раковиной только ве-

ретеновидным или колумеллярным мускулом.

Место прикрепления мускула к столбику раковины

по мере роста животного перемещается в направле-

нии к устью раковины. У многих гастропод тело по

мере роста вытягивается из самых старых (и самых

узких) оборотов. Эта нежилая часть раковины мо-

жет за счёт отложения СаСО

сужаться или закры-

ваться (илл. 408). У некоторых видов макушка пол-

ностью отваливается, а образовавшееся отверстие

заделывается слоем извести (Caecum, Rumina).

Мелкие виды скользят с помощью ресничек;

крупные виды обычно ползают на мышечной подо-

шве ноги. Нога — гибкий орган разнообразного

употребления (илл. 411). Нога используется не толь-

ко для ползания и прикрепления, но и часто для пла-

вания, а также для защиты от нападения, для очист-

ки раковины, для схватывания и удержания жертвы,

контакта с партнёром перед началом и во время ко-

пуляции, для формирования и откладки яйцевой кап-

сулы. Необходимая подвижность и свобода движе-

ний ноги достигается тем, что в ней есть система

наполненных жидкостью лакун, которые действуют

как гидравлический антагонист мускулатуры. При

http://jurassic.ru/

308

Илл. 410. Береговая улитка Littorina littorea.

А — самка с правой стороны. Б — самец с левой стороны. Мантий-

ная ткань полупрозрачная, поэтому различимо расположение внут-

ренних органов. По Fretter и Graham (1962), с изменениями.

Илл. 411. Gastropoda, примеры строения ноги.

А — трубач (Buccinum undatum). Типичная ползательная нога. По

подошве волнообразно пробегают мышечные сокращения, создаю-

щие плавное скольжение вперёд. Б, В — малый морской заяц (Акега

bullatd).

Многофункциональная нога с обширными боковыми лопас-

тями, которые при ползании складываются на спине (Б), а при плава-

нии волнообразно взмахивают, как плавники (В). Г — «морская ба-

бочка» (Spiratella retroversd). Нога как таковая редуцирована и све-

дена до двух длинных плавников (параподий), которые обеспечива-

ют характерное качающееся движение в толще воды, одновременно

с помощью ресничных полей собирая и подавая ко рту фитопланк-

тон.

По Yonge и Thompson (1976), с изменениями.

Mollusca

такой конструкции нога обходится без твёрдых опор-

ных элементов. Продольная мускулатура ноги суще-

ственно усиливает прикрепительное действие подо-

швенной слизи за счёт поднятия свода и создания

полости под средней частью ноги, как в присоске.

Такая тонкая работа осуществляется группами мышц,

которые, подобно колумеллярному мускулу, спуска-

ются от спины к ноге, где веерообразно расходятся и

ветвятся. Именно эти ножные ретракторы вызыва-

ют волнообразные сокращения подошвы ноги и дви-

жение моллюска.

Прямые и обратные волны сокращений уже упоми-

нались. Наиболее распространены следующие типы: (1)

При прямолинейном движении вперёд волны сокращений

пробегают по всей ширине ноги сзади наперёд; (2) при

прямолинейном попятном движении волны пробегают по

всей ширине ноги спереди назад; (3) при поворотах волны

идут сзади наперёд, но с правой и левой сторон они чере-

дуются, это так называемый двуногий «шаг»

(Pomatias).

Среди других многочисленных модусов движения есть (4)

двухфазный тип, при котором улитка сначала выдвигает

вперёд голову и ногу, потом подтягивает раковину (напри-

мер, Conus, Cerithium).

Ползание облегчается секретом многочислен-

ных желёз. Физический характер слизи меняется за

кратчайшее время (примерно 0,15 сек) от вязкого к

жидкому. Волны сокращений проходят в жидкую

фазу слизи, когда сопротивление меньше, чем при

густой слизи во время прикрепления к субстрату.

Слизь также участвует в фиксации на субстрате, час-

то используется как фильтр для сбора пищи, для об-

разования и прикрепления яйцевой капсулы, или,

например, для покрывания пузырьков воздуха и по-

строения пенного плотика у Janthina (илл. 423).

Голова, как правило, чётко обособлена от ос-

тального тела. Но если соединение головы с ногой

широкое, то нога с внутренностным мешком соеди-

няется посредством узкого стебелька. Через стебе-

лёк проходят колумеллярный и втяжные мускулы;

стебелёк закручивается при повороте внутренност-

ного мешка с мантией и раковиной относительно

цефалоподия (илл. 406). Голова несёт одну или две

пары щупалец (рожек), которые выдвигаются как

выпячивания стенки тела при повышении внутрен-

него давления и втягиваются продольным мускулом,

как пальцы перчатки. Рядом со щупальцами, у их

основания или на вершине щупалец находятся глаза

(илл. 412).

Нервная система (илл. 390В-Д) устроена весь-

ма многообразно. Основной комплект состоит из

парных церебральных, плевральных, педальных,

буккальных и субрадулярных ганглиев, а также

непарного висцерального ганглия. К этому набору

у Prosobranchia прибавляется одна пара интестиналь-

ных ганглиев, а у Pulmonata и Opisthobranchia вмес-

скорлуповая

железа

+ I

гипобранхиальная

железа

http://jurassic.ru/

Mollusca

309

то того одна пара париетальных ганглиев и дру-

гие,

периферические ганглии (илл. 406). В результа-

те торсиона интестинальные ганглии у Prosobranchia

поменялись местами: исходно правый становится ле-

вым супраинтестинальным ганглием, а исходно ле-

вый — правым субинтестинальным. Укорочение

плевро-интестинальных коннектив у Pulmonata воз-

вращает интестинальные ганглии обратно в пре-

жнюю позицию; хиастоневрия таким Образом, уст-

раняется. У Opisthobranchia перекрест исчезает за

счёт частичного обратного поворота внутренностно-

го мешка (илл. 406). У брюхоногих моллюсков вы-

ражена генеральная тенденция концентрации глав-

ных ганглиев в окологлоточном кольце. Церебраль-

ные ганглии, в общем, регулируют активность ноги,

сердца и дыхания; педальные ганглии управляют по-

ступательными движениями и иннервируют пенис;

висцеральные ганглии иннервируют кишечный тракт

и жабры.

Архаичные черты обнаруживаются, прежде все-

го,

в нервной системе Archaeogastropoda, но также и

некоторых Mesogastropoda, у которых выражены не-

рвные тяжи. Эти формы, а также некоторые прими-

тивные Pulmonata и Opisthobranchia демонстрируют

ясную хиастоневрию (илл. 406). Однако во многих

группах нервная система модифицирована. Так, у

многих Neogastropoda из-за укорочения плевро-ин-

тестинальных коннектив интестинальные ганглии

возвращаются на исходные стороны тела. Тенденция

к концентрации главных ганглиев в голове особенно

сильно выражена у хищных видов, которые нужда-

ются в более продвинутой нервной системе; однако

смещение главных ганглиев в голову имеет место и

у высших Pulmonata. Напротив, у эндопаразитичес-

ких улиток выраженные ганглии отсутствуют, хотя и

закладываются в эмбриональном развитии.

Сенсорные органы Gastropoda достигают раз-

ной степени развития и совершенства. Рецепторные

клетки поодиночке или группами расположены в

эпителии или в субэпителиальной ткани, их особен-

но много на голове и её придатках (щупальцах). Сре-

ди преимущественно хеморецепторных органов вы-

деляются осфрадии (органы Шпенгеля) у водных

улиток. Эти органы, расположенные в мантийной

полости между жабрами и краем мантии, контроли-

руют поток воды, омывающий жабры. Исходно пар-

ные,

осфрадии построены из мелких групп модифи-

цированных клеток и иннервируются от интестиналь-

ных ганглиев. Вместе с уменьшением правой жабры

редуцируется и правый осфрадий. В компенсацию,

оставшийся левый осфрадий становится больше по

размеру, у Neogastropoda он состоит из стержня с

двумя рядами листочков, на которых имеются рес-

ничные обручи. Осфрадии есть и у многих Opistho-

branchia, но отсутствуют у высших Pulmonata.

Статоцисты обычно имеются. Они размеще-

ны в ноге рядом с педальными ганглиями и иннер-

вируются от церебральных ганглиев. Свет воспри-

нимается всей поверхностью тела; кроме

того,

у боль-

шинства улиток есть специфичные фоторецепторы

очень разного уровня развития. Различные конструк-

тивные типы глаз, обнаруживаются уже в пределах

Prosobranchia, от простых глазных ямок (Patella),

открытых пузыревидных глаз со стекловидным те-

лом (Haliotis) (илл. 412) или с линзовидным телом

(Cantharidus) до закрытых пузыревидных глаз со

стекловидным телом и роговицей (Trochus) или со

стекловидным телом, линзой и роговицей (Fissurella

graeca).

Похожая ситуация имеет место у Pulmonata.

Линзовые глаза Helix (илл. 412) имеют разрешение

4,5°,

то есть это весьма совершенные органы зрения.

Глазные пузыри закладываются как впячивания эк-

тодермы.

Поведением Gastropoda управляются церебральные

ганглии. Это относится к движению, координации реак-

ций нападения и защиты, хомингу (способности находить

дорогу

домой),

поиску места

зимовки,

идентификации

жер-

твы.

Улитки способны учиться и изменять своё поведение

на основе полученного опыта, который они могут долгое

время хранить в памяти (Achatina fulica до четырёх меся-

цев).

Кишечный тракт (илл. 389Е) в результате тор-

сиона преобразован таким образом, что кишка дела-

ет петлю, возвращается обратно и открывается аналь-

ным отверстием спереди на выходе из мантийной

полости позади головы с правой стороны. Ротовое

отверстие ведёт в эктодермальную буккальную по-

лость, часто кутикуляризированную и снабжённую

одной или двумя челюстями. В печёночных железах

многочисленные ветвящиеся, слепо заканчивающи-

еся трубочки секретируют пищеварительные энзи-

мы и расщепляют питательные вещества. Известко-

вые клетки содержат запасы карбоната кальция для

роста раковины и восстановления её повреждений,

а также для регуляции рН в кишке.

Многообразие занимаемых гастроподами био-

топов в немалой степени связано с многообразием

радулярного аппарата (илл. 414), с чьей помощью

брюхоногие сумели освоить самые разные источни-

ки питания. В наибольшей мере это относится к

Prosobranchia.

Важнейшие типы радулярного аппарата: (1) Доког-

лоссный

(илл.

415Б):

помимо срединного

зуба слева и

спра-

ва каждой стороны ряда по несколько (часто три) проме-

жуточных зубов и по несколько (часто три) боковых плас-

тинок. Срединные и промежуточные пластинки особенно

твёрдые, поскольку содержат опал (Si0

х пН

0) и гетит

(aFeO х ОН); тип характерен для растительноядных мол-

http://jurassic.ru/

310

Mollusca

стекловидное

тело

Илл.

412. Gastropoda, типы глаз.

А — открытый пузыревидный глаз со стекловидным телом (Haliotis

sp.).

Б — закрытый пузыревидный глаз с линзой, стекловидным те-

лом и роговицей (Helixpomatia). По Hesse (1908), из Bullock и Horridge

(1965).

пигментная

клетка зрительная клетка

реснички

Илл.

413. Тонкое строение глаза брюхоногого моллюска

Fartulum orcutti (Caecidae, Mesogastropoda).

Из Howard и Martin (1984).

люсков, которые часто специализированы к поеданию ди-

атомей или известковых водорослей. Зубы самозатачива-

ющиеся, однако, хрупкие и часто ломаются. (2) Рипидог-

лоссный тип (илл. 415А): мощный срединнный зуб (сред-

няя пластина) и с каждой стороны по одной-десяти про-

межуточных пластинок

по несколько боковых пластинок;

у видов, пасущихся на водорослях и водорослевых обрас-

таниях

(Gibbula,

Monodonta).

(3)

Тениоглоссный тип (илл.

415В)

каждой стороны от срединной пластины по одной

промежуточной пластинке

по

два боковых

зуба.

Этот

тип

имеет место почти у всех Mesogastropoda и по-разному

специализирован у микрофагов, фильтраторов и хищни-

ков.

(4) Рахи- или стеноглоссный тип (илл. 415Г): чаще

всего

одна срединная пластинка

каждой стороны от неё

по одной боковой пластинке; у хищных Neogastropoda. (5)

Токсоглоссный тип (илл. 415Д,Е): радулярная мембрана

редуцирована, есть немногочисленные стреловидные зубы,

через которые, как через иглу шприца, в жертву изливает-

ся ядовитый секрет. Использованный зуб может через не-

сколько секунд заменяться следующим зубом

из

резервной

сумки. В составе секрета есть пептиды, которые блокиру-

ют ионные каналы в мембране аксонов жертв (полихеты,

моллюски, рыбы)

тем вызывают паралич, остановку ды-

хания

прекращение биения

сердца.

Этот

радулярный тип

имеется у конусов (Conus) и родственных групп, из кото-

рых, по меньшей мере, три вида могут представлять смер-

тельную опасность для человека. Радулы Pulmonata

Opis-

thobranchia существенно более однообразны, они постро-

ены из очень большого числа (до 100

ООО)

одинаковых зу-

бов.

Для того чтобы найти в них различия, необходим точ-

ный структурный анализ с помощью растрового электрон-

ного микроскопа.

Различная конструкция радулы соответствует

различиям в функционировании. Однако по основ-

ному плану строения радула может перемещаться

вперёд и назад на опорном органе (одонтофоре) (илл.

414),

на нём же перемещаться в боковых направле-

ниях, а также высовываться изо рта и нажимать на

подлежащий субстрат, счищая с него пищевой мате-

риал. При этом передние зубы стираются. Радула

растёт из заднего радулярного мешка вперёд, в ре-

зультате чего изношенные зубы заменяются новыми.

Сердце расположено позади мантийной поло-

сти и состоит из желудочка и одного или двух пред-

сердий. У Archaeogastropoda два предсердия, у ос-

тальных гастропод правое предсердие редуцирует-

ся.

Передняя аорта снабжает кровью голову, пере-

дние отделы кишечного тракта и мантию; задняя

аорта — внутренностный мешок, особенно желудок,

печень и гонады. Большая часть крови проходит по

лакунам в почку, а оттуда к жабре. Сердце передне-

жаберных и заднежаберных гастропод прокачивает

смешанную кровь, а сердце лёгочных улиток — ар-

териальную, поскольку у них циркуляционная сис-

тема более закрытая.

http://jurassic.ru/

Mollusca 311

Илл. 414. Радула.

Сагиттальный срез через ротовую полость пру-

довика Lymnaea stagnalis. В радулярном влага-

лище поперечные ряды клеток-одонтобластов

создают поперечные ряды зубов, которые по

мере роста постепенно смещаются ко рту. По-

верх поддерживающего одонтофора лента ра-

дулы перегибается — здесь место прикуса;

близлежащие мышцы двигают радулу и одон-

тофор.

По Mackenstedt и Markel (1987).

кутикулярныи

замыкательный

колпачок

место

перегиба

(прикуса) радулы

зуб радулы

отслоение

изношенной

части

радулы

зона

износа

радулы

ротовая

полость

радулярное

влагалище

одонтобласты

мускулатура

одонтофор

эпителии ротовой полости

Самое высокое кровяное давление в желудочке (у

Helix систолическое давление 25 см Н

0 против 6,5 см в

предсердии); клапаны предотвращают обратный ход кро-

ви в предсердие. В перикарде внутреннее давление всегда

ниже. У водных гастропод разность давлений делает воз-

можной ультрафильтрацию первичной мочи из сердца в

перикард. Реноперикардиальный канал ведёт из пери-

карда в почку. Исходно почек две, но правая почка у выс-

ших гастропод редуцируется. Оставшаяся почка открыва-

ется в мантийную полость, напрямую или посредством

уретры (мочевого пузыря). У некоторых лёгочных ули-

ток

(Helix)

уретра также принимает на себя функцию ульт-

рафильтрации. Азотсодержащие экскреты либо выводят-

ся с водой в качестве мочевой кислоты, либо изолируются

в почках накопления. Поскольку продолжительность жиз-

ни у большинства улиток невелика, часто экскреты оста-

ются в почках накопления на всю

жизнь.

Небольшое коли-

чество азота выходит непосредственно в воздух в виде

аммиака. Объём выпускаемой воды сильно различается по

видам: у

Haliotis

0,2 мкл, у Helix pomatia 4,7 мкл в минуту

на

г массы.

Органы дыхания исходно представлены одной

парой двуперистых (бипектинатных) ктенидиев в

мантийной полости. Помимо того, у многих видов

имеет место газообмен через поверхность тела; мел-

Илл.

415. Типы радулы и след её

работы.

А — Diloma subrostrata (Archaeogastropoda,

Trochidae), рипидоглоссный. Масштаб 0,1

мм.

Б — Patella vulgata (Archaeogastropoda,

Patellidae), докоглоссный. Масштаб 0,1 мм.

В — Cypraea caputdraconis (Mesogastropoda,

Cypraeidae). Масштаб 0,2 мм. Г — Concho-

lepas concholepas (Neogastropoda, Muricidae),

стено-(рахи-)глоссный. Масштаб 0,1 мм. Д,

Е — Acuminia venom (Neogastropoda, Tereb-

ridae),

токсоглоссный. Д — Отдельные зубы

из глоточного мешка, острые концы направ-

лены в сторону рта. Масштаб 0,1 мм. Е —

основание пустотелых зубов, которые полу-

чаются при сворачивании пластин. Масштаб

20 мкм. Ж — Aegopsis verticillus (Pulmonata,

Zonitidae), изодонтный. Центральная часть

типичной радулы наземной растительнояд-

ной улитки. Масштаб 0,1 мм. 3 — Littorina

littorea (Mesogastropoda, Littorinidae), тени-

оглоссная. След работы радулы. Масштаб 0,4

мм.

И — Daudebardia rufa (Pulmonata,

Daudebardiidae), изодонтный. Центральная

часть типичной радулы хищной наземной

улитки с серповидными зубами. А-Ж, И —

оригиналы: K.J. Gotting, Гисен. 3 — ориги-

нал К. Markel, Бохум.

\ш

у 1 г //

'•1 7 /

' V 1

I (Г /

' / / ,

http://jurassic.ru/

312

Mollusca

кие улитки нередко обходятся вообще без жабр. У

высших гастропод редуцируется правая жабра; на

оставшейся жабре выражен только один ряд жабер-

ных лепестков (монопектинатный ктенидий) — тог-

да ось жабры свободной стороной может прирастать

к стенке мантийной полости. У амфибиотических

Prosobranchia дыхание осуществляется и через жаб-

ру, и через правую часть стенки мантийной полости

с кровеносными сосудами. У наземных Prosobranchia

и у Pulmonata жабра полностью редуцирована и фун-

кционально замещена стенкой мантийной полости с

разветвлённой системой кровеносных сосудов (лёг-

кое).

От исходно парных гонад остаётся только один

правый (после торсиона) зачаток, встроенный в пе-

чень.

Гаметы выводятся через оставшуюся правую

(после торсиона) почку, дополнительные паллиаль-

ный и цефалоподиальный каналы. Большинство Pro-

sobranchia раздельнополы, a Pulmonata и Opistho-

branchia гермафродиты. У самцов Prosobranchia се-

менник составлен из отдельных мешочков, как

гроздь. У некоторых примитивных Archaeogastropoda

сперма выходит в воду через ещё остающуюся пра-

вую почку; оплодотворение наружное. У высших

переднежаберных семенник соединён с гонодуктом

(vas deferens, семяпровод), который часто снабжён

расширением (семенной пузырёк), железами и час-

то заканчивается пенисом. Последний находится на

правой стороне головы и иннервируется от педаль-

ного ганглия — таким образом, пенис развивается

из участка зачатка ноги. У некоторых переднежабер-

ных (Viviparus) копулятивный орган развивается из

одного головного щупальца. У высших переднежа-

берных сперма переносится в виде сперматофоров,

а оплодотворение внутреннее. У многих Prosobran-

chia, помимо типичных гаплоидных эупиренных

сперматозоидов, известны атипичные сперматозои-

ды с отклоняющимся количеством ДНК и неспособ-

ные к оплодотворению. Их значение неизвестно.

Женская половая система Archaeogastropoda

напоминает мужскую систему у самцов, тогда как у

высших Prosobranchia женские половые органы силь-

но усложнены в связи с внутренним оплодотворени-

ем.

Чаще всего, как и у самцов, имеет место соеди-

нение полового пути с околосердечной сумкой (го-

ноперикардиальный канал). Женские половые пути

снабжены придаточными железами: белковыми же-

лезами, поставляющие питательные материалы для

яйцеклеток; скорлуповыми железами для образова-

ния яйцевых оболочек. Сперматофор партнёра про-

талкивается в копуляционную сумку (bursa copu-

latrix),

где стенки сперматофора растворяются, и

сперматозоиды освобождаются. Кроме того, к жен-

ской половой системе добавляются семяприёмники

(receptacula seminis), где полученная чужая сперма

хранится, пока собственные ооциты созревают для

оплодотворения. Яйцевод составлен из разных от-

делов, происходящих от стенки гонады, от редуци-

рованной почки, от стенки мантии. В наибольшей

степени яйцевод дифференцирован в дистальной ча-

сти,

где он расходится на параллельные каналы или

желобки: вагинальный канал для приёма пениса и

собственно яйцевыводящий канал. У некоторых пе-

реднежаберных, особенно у Neogastropoda, помимо

фертильных яйцеклеток, способных к развитию, в

превосходящем количестве продуцируются стериль-

ные клетки, служащие в основном для питания раз-

вивающихся яиц (питательные яйца).

Размножение и развитие

Гермафродитизм и партеногенез среди Proso-

branchia редки. Есть примеры заботы о потомстве:

яйца и ювенильные особи временно развиваются в

мантийной полости, под ногой, в районе пупочного

отверстия раковины, в спиральных бороздах ракови-

ны или на построенном моллюском поплавке.

У гермафродитных Pulmonata и Opisthobranchia

половая система очень сложна в результате сочета-

ния мужской и женской частей в одном организме

(илл. 416В). Гаметы производятся в долях гермаф-

родитной половой железы (овотестис). Эти гермаф-

родиты чаще протерандрические, поэтому самооп-

лодотворения, как правило, не бывает. Виды, лишён-

ные пениса (слизни Arionidae), при копуляции при-

жимаются друг к другу генитальными атриумами. У

многих видов, хотя они и гермафродитные, из двух

особей-партнёров во время копуляции одна играет

роль самца, другая самки; однако у других гермаф-

родитных видов во время копуляции происходит од-

новременное перекрёстное оплодотворение (Helix).

У многих семейств Stylommatophora в дистальном

отделе половой системы образуется известковая «лю-

бовная стрела» (Helix) (илл. 416Г), которая перед

копуляцией вонзается в ногу партнёра и тем стиму-

лирует его к продолжению любовной игры.

Самые маленькие яйца около 0,6

мм

длиной

и 10

мкм

толщиной откладывает

Vallonia,

а самые большие, дости-

гающие в длину

мм и в поперечнике 35 мм —

Stropho-

cheilus.

Содержание желтка в ооците сказывается на

ходе последующего эмбриогенеза. У морских видов

самая первая трохофороподобная личинка называет-

ся превелигер (илл. 417А); она отличается от анне-

лидной трохофоры ранней закладкой статоцистов,

радулярного кармана, ноги и раковины. Превелигер

выходит из яйца у многих Archaeogastropoda. У боль-

шинства других Gastropoda эмбрион на стадии пре-

велигера остаётся в яйце, питаясь белковой жидко-

http://jurassic.ru/

Mollusca

д яичник

яйцеклетки.

яйцевод.

семяприёмник

313

сперматозоиды

скорлуповая

железа

копулятивная

бурса

камера

оплодотворения

предстательная

железа

вагинальн

канал

семенной

желобок

семяизвергательныи

канал

гермафродитная

половая железа

гермафродитный проток

белковая железа

нидаментальная

(скорлуповая) железа

дивертикул

(слепой отросток)

копулятивная бурса

матка

семяизвер

гательный

канал

яйцевод

флагеллюм

эпифаллюс

любовная стрела

мускул-

ретрактор

мускул-

ретрактор

энтодерма

ректум

раковина крышечка

пигмент велюм „,„,^, ,

цл

статоцист

крышечка

Илл. 416. Gastropoda, половая система.

А, Б — женская и мужская половая системы раздельнополого вида

Littorina littorea (Prosobranchia). В — гермафродитный вид (Stylom-

matophora). Половая система необычно сложна и потому является

источником важных таксономических признаков. Здесь представле-

на только базисная схема. Г — любовная стрела Cepaea nemoralis

(Stylommatophora), около 9 мм длиной, характерная для Helicidae, у

которых при копуляции она вонзается в ногу партнёра. По разным

авторам, с изменениями.

стью,

питательными яйцами или отстающими в раз-

витии эмбрионами. За превелигером или соответству-

ющей стадией эмбриона следует велигер (илл. 417Б-

Д),

который характеризуется лопастными ресничны-

ми выростами (парус), с помощью которых личинка

плавает. Велигер затем переходит в стадию великон-

хи с зачаточной раковиной (протоконхом) и далее в

стадию педивелигера с увеличенной ногой (илл.

статоцист

нога

белковый мешок

крышечка

Илл. 417. Gastropoda, формы личинок.

А — превелигер (трохофора — ред.). Б — велигер с кольцевым ве-

лярным аппаратом. Patella vulgata (Archaeogastropoda). В-Е —

Haliotis tuberculata (Archaeogastropoda): велигер в яйце перед вылуп-

лением (0,13 мм в диаметре) (В); немного более старший велигер,

примерно 16-й час после оплодотворения (Г); велигер примерно 19-й

час после оплодотворения (0,17 мм в диаметре) (Д); педивелигер при

переходе к донной жизни (возраст 4,5 суток, 0,3 мм в диаметре), ман-

тийная полость повёрнута на правую сторону примерно на 90° (Е);

педивелигер с полностью развитыми велярными лопастями (1,6 мм).

Ж — Nassarius incrassatus (Neogastropoda). 3 — педивелигер (1,4 мм

в диаметре) Nassarius reticulatus (И). И — готовая к вылуплению ли-

чинка Siphonaria japonica (Basommatophora) в яйцевой оболочке (И).

А — по Smith (1935), Б-Е — по Crofts (1929, 1955); по Ж-3 — по

Fretter и Graham (1962), И — по Abe (1940).

http://jurassic.ru/

314

Mollusca

Илл.

418.

Micadotrochus beyrichi

(Pleurotomariidae),

с щелью

на последнем обороте раковины.

Высота раковины 8 см. Обитает у берегов Японии на больших глуби-

нах. Оригинал, Национальный Научный Музей, Токио.

видная, без крышечки; вторичные жабры; докоглоссная

радула; левая почка маленькая, правая большая; только одно

предсердие; по всему миру в прибойной зоне скалистых

побережий; ведут достаточно оседлый образ жизни с ра-

диусом активности примерно 1 м; раковина растёт таким

образом, что точно соответствует по форме всем неровно-

стям места, где животное останавливается на покой. —

*Theodoxus

fluviatilis,

речная лунка или неритина (Neriti-

dae);

округлая или шаровидная раковина размером пример-

но 1 см, с известковой крышечкой; одна бипектинатная

жабра, с единственной левой почкой; живёт на водоросле-

вых обрастаниях и губках в реках и озёрах; откладывает

яйцевые капсулы размером примерно

мм, где может быть

до 90 яиц, из которых развивается только одно, а осталь-

ные питательные. — Родственные наземные Helicinidae

(тропические) имеют многочисленные конвергенции с

Pulmonata.

Mesogastropoda, Мезогастроподы

Большинство со спиральной правозакрученной,

реже колпачковидной раковиной или даже полнос-

тью редуцированной раковиной; имеется крышечка,

иногда обызвествлённая. У продвинутых групп ус-

тьевой край раковины с сифональным каналом. Го-

лова с хоботком и щупальцами, у основания кото-

рых глаза. Мантийная полость асимметричная, с од-

ной монопектинатной жаброй, чьи реснички своим

биением создают дыхательный поток воды через

417Е-3). Педивелигер увеличивается в размере и пе-

реходит от плавания к ползанию, постепенно вырас-

тая и принимая взрослый вид. У многих Prosobran-

chia с богатыми желтком яйцами и почти у всех Pul-

monata развитие прямое, из яйца выходит уже полза-

ющая стадия.

Систематика

В настоящее время система Gastropoda меняет-

ся.

Поскольку полной ясности филогенетических

отношений пока нет, здесь приведена традиционная

система с очень небольшими изменениями.

2.1.2.1.

Prosobranchia,

Переднежаберные

Мантийная полость расположена спереди и со-

держит исходно две жабры, из которых одна редуци-

руется; нервная система с хиастоневрией. У большин-

ства видов имеется раковина и крышечка. Группа

охватывает примерно 20

ООО

современных видов,

обитающих преимущественно в море, но также в

пресных водоёмах и на суше. Наибольшее число ви-

дов приурочено к прибрежным морским мелководь-

ям;

многие зарываются в песок и ил. В основном

свободноподвижные, однако, во многих семействах

есть сидячие виды, которые добывают пищу фильт-

рацией воды. Подвижные виды с помощью много-

образных по конструкции типов радулярного аппа-

рата освоили самые разные пищевые объекты. Не-

многие переднежаберные паразитируют, в основном

на иглокожих и двустворчатых моллюсках.

Archaeogastropoda, Археогастроподы

Сердце с двумя предсердиями (диотокардия);

две почки и две бипектинатные жабры, из них пра-

вая может быть уменьшена вместе с соответствую-

щим предсердием; нервная система с педальными

нервными тяжами; растительноядные, большинство

с рипидо- или докоглоссной радулой. Раковина кол-

пачковидная или коническая, с перламутровым сло-

ем.

Haliotis

spp., морское ушко (Haliotidae), до 30 см,

раковина спиральная и низкая, на последнем обороте ряд

сквозных отверстий, без крышечки; две жабры, два пред-

сердия, две

почки;

морские, распространены по всему миру.

Ценный пищевой продукт. —

*Gibbula

cineraria,

пепель-

ного цвета, волчок (Trochidae); одна жабра, но два пред-

сердия, две неравные почки, рипидоглоссная радула; на

скалистом побережье Гельголанда. —

Mikadotrochus

spp.,

улитка миллионеров (поскольку ранее попадала коллекци-

онерам крайне редко и потому очень дорого ценилась)

(Pleurotomariidae) (илл. 418); коническая раковина с про-

дольной щелью на последнем обороте; парные двуперис-

тые жабры, из которых правая меньше; с роговой крышеч-

кой;

на глубинах более 400 м у берегов Японии. —

Patella

spp.,

блюдечки (Patellidae) (илл. 419); раковина колпачко-

http://jurassic.ru/

Mollusca

Илл.

419.

Блюдечки

—

особи

Patella

(Patellidae) на скалис-

той литорали, вместе

морскими желудями (балянидами)

видами

Littorina

(Prosobranchia).

Блюдечки имеют свои места покоя,

где

рельеф поверхности скалы

соответствует краям раковины; моллюск покидает место покоя

для

кормёжки,

но

потом обязательно возвращается (хоминг). Оригинал

W. Westheide, Оснабрюк.

мантийную полость слева направо, омывающий так-

же осфрадий. Одно предсердие и одна почка. Пре-

имущественно растительноядные, радула тениог-

лоссная. Самцы с невтяжным пенисом. Большинство

морские, меньше пресноводных, редко наземные.

*Viviparus

spp.,

лужанки (Viviparidae); правое

щу-

пальце самца функционирует как пенис; живородящие;

стоячих

или

медленнотекущих пресных водах Средней

Восточной Европы.

—

*Littorina

spp.,

береговые улитки,

литторины (Littorinidae); четыре вида

на

немецком побе-

режье; глаза

на

отростках рядом

головными щупальца-

ми;

жабры частично редуцированы; пенис большой, поза-

ди правого щупальца: *L.

littorea

(илл. 419), раковина вы-

сотой

до 3 см,

самый обычный

вид

приливно-отливной

зоны южного побережья Северного моря; питается водо-

рослями

морскими желудями; яйца в студенистой массе

шляповидной формы, плавающей

планктоне.

— *L.

saxatilis,

раковина

до 12

мм,

на

супралиторали

до

высоты

2 м над верхней линией прилива, яйцеживородящая.

—

*L.

mariae,

шаровидная раковина размером

10 мм,

макушка

совершенно плоская; пенис

длинным кончиком

рядом

желёз, на крупных водорослях верхней эулиторали.

— *L.

obtusata,

похожа на предыдущий вид, размер

мм,

низ-

кой макушкой, пенис

коротким кончиком и двумя-тремя

рядами желёз;

на

нижней эулиторали.

Оба

вида прикреп-

ляют студенистые кладки яиц

на

водоросли.

—

*Hydrobia

ulvae,

гидробия (Hydrobiidae), размер

до 6 мм,

раковина

яйцевидно-коническая; живёт плотными поселениями

на

песке

и иле

морских побережий, питается мелкими водо-

рослями.

—

*Turritella

communis,

туррителла обыкновен-

ная (Turritellidae) (илл. 420); тонкая башенковидная рако-

вина; зарывается в ил, так, что только устье немного высо-

вывается наружу; отфильтровывает органические частицы

из придонного слоя воды; Северное море, Восточная

Ат-

315

Илл.

420.

Turritella communis

башенковидной раковиной

(Mesogastropoda).

В типичной позиции моллюск погружён

в ил и

занимается фильтра-

цией;

на раковине актиния. Длина раковины примерно

см.

Из

Ankel

(1971).

лантика, Средиземное море.

—

Vermetus

spp.,

верметус

(Vermetidae); прикреплённая

субстрату раковина

виде

неправильно изогнутой трубки

разведёнными друг

от

друга оборотами; добывают питание фильтрацией

и вы-

пуском клейких слизевых нитей; тёплые моря.

— *Арог-

rhais

pespelekani,

пеликанья нога (Aporrhaidae) (илл. 421);

устьевой край раковины

пятью пальцевидными отрост-

ками; почти

не

перемещается; питается

за

счёт фильтра-

ции;

Северное море, Атлантика.

— Strombus gigas,

боль-

шой стромбус (Strombidae); тяжёлая раковина размером

до

см, с

крыловидно расширенным краем устья; длинная

острая крышечка используется как оружие защиты (по-не-

мецки этот вид называется GroBe Fechterschnecke

—

боль-

шой фехтовальщик); питается растениями

детритом; при

размножении производит шнуры до

длиной,

которых

может содержаться 460

ООО

яиц;

на

коралловом песке

Ка-

рибского моря.

— *Crepidula fornicata,

крепидула (Crepi-

dulidae); башмаковидная раковина до

см в размере; зане-

сена

европейские моря

восточного побережья Север-

ной Америки

друзами устриц;

как

фильтратор является

пищевым конкурентом устриц; гермафродит,

пол

меняет-

Илл.

421.

Aporrhais

pespelekani,

пеликанья нога

(Mesogastropoda).

Моллюск фильтрует воду, зарывшись

грунт. Стрелки показывают

направление потоков воды.

По

Yonge

Thompson (1976),

измене-

ниями.

http://jurassic.ru/