Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

276

Gnathostomulida

2.1.

Scleroperalia

Спермин мелкие (3-8 мкм), округлые или каплевид-

ные.

Бурсы и пенис в большинстве случаев имеют склеро-

тизированные части. У представителей нескольких родов

отсутствует непарная пластина челюстей (Clausognathia,

Tenuignathia

и Rastrognathia), а у видов рода Agnathiella

отсутствуют также и сами челюсти. — * Gnathostomula pa-

radoxal 0,8 мм, относительно эвритопный вид, живущий

как в промытом песке, так и в илистом грунте. Побережье

Северного и Балтийского морей (илл. 360). — Gnathosto-

maria lutheri,

мм. Единственный известный вид гнатос-

томулид, населяющий солоноватые грунтовые воды верх-

ней литорали. Средиземноморское побережье Франции.

2.2. Conophoralia

Спермин крупные (8-70

мкм),

характерной коничес-

кой формы («conuli»). Бурсы и пенис лишены склеротизи-

рованных структур. Некоторые виды способны к инцисти-

рованию. — Austrognathia riedli, 1 мм; в гетерогенных,

богатых детритом песках. Средиземное море (илл. 359Г).

Дополнения (с. 896).

http://jurassic.ru/

Nemertini,

Немертины

Данная группа объединяет примерно 900 видов

лентовидных червей (илл. 368). Размеры большин-

ства немертин составляют от нескольких миллимет-

ров до нескольких сантиметров. Некоторые формы

достигают очень большой длины (Lineus longissi-

mus — более 30 м), однако ширина их и в этих слу-

чаях измеряется миллиметрами. Только пелагичес-

кие и комменсальные виды утратили лентовидную

форму тела и стали широкими и короткими (илл.

385).

Многие немертины ярко окрашены, некоторые

обладают характерным рисунком. Сегментация от-

сутствует, хотя у некоторых видов (Lineus socialis, ин-

терстициальные формы из рода Annulonemertes) на

теле имеются правильно расположенные перетяжки.

Какие-либо придатки отсутствуют, за исключением

щупалец и копулятивных органов у некоторых пела-

гических форм. Область головы может быть ограни-

чена косыми ямками или впячиваниями (Hoplonemer-

tini).

У некоторых представителей Heteronemertini в

области головы имеются боковые щели. Самым ха-

рактерным признаком этих почти исключительно

хищных червей является подвижный хобот, служа-

щий для удержания добычи (илл. 375).

Немертины составляют часть эпи- и эндофау-

ны морских грунтов, главным образом в литораль-

ной и сублиторальной зонах. Есть формы, обитаю-

щие в интерстициали, т.е. в капиллярных простран-

ствах между частицами грунта. Виды, входящие в

состав эпифауны, в большинстве случаев обитают

под камнями и раковинами или между водорослями;

немертины из рода Tubulanus строят пергаментопо-

добные трубки. Немногие виды ведут планктонное

существование в глубоководной зоне (батипелагиа-

ли).

Немертины встречаются и в пресной воде

J. McClintock Turbeville, Файетвилл, Аризона, США

(Prostoma); в тропиках есть даже наземные формы.

Некоторые представители группы являются коммен-

салами — Malacobdella в мантийной полости круп-

ных двустворчатых моллюсков, Gononemertes в ат-

риуме оболочников, Cryptonemertes на подошве ак-

тиний. Carcinonemertes обитает на жабрах десятино-

гих раков и питается их яйцами.

Жизненный цикл Heteronemertini двухфазный

и включает в себя личинку, называемую пилидий. У

большинства же немертин развитие прямое.

Строение

Эпидермис состоит из цилиндрических или

кубических мультицилиарных клеток, чувствитель-

ных клеток, различных железистых клеток, пигмен-

тных клеток и гранулоцитов, или «базальных клеток»

(илл. 373). Эпидермис лежит на внеклеточном мат-

риксе, который в большинстве случаев подразделя-

ется на базальную пластинку и волокнистый слой,

содержащий клетки. У некоторых видов развивает-

ся многорядный (ложный многослойный) эпидермис.

У Zygonemertes имеются железистые клетки с сек-

ретом, оформленным в виде крючков, которые похо-

жи на рабдиты турбеллярий, но, по-видимому, не го-

мологичны им. У Heteronemertini тела различных

железистых клеток погружены в базальный матрикс.

Вместе с соединительной тканью и отростками кле-

ток продольной мускулатуры, эти цитоны формиру-

ют так называемый кутис, или «кожу» (илл. 371,372).

Соединительная ткань в составе кутиса может отсут-

Илл.

368. Варианты формы тела немертин.

А — шнуровидное тело Tubulanus capistratus (Ра-

laeonemertini). Б — Oerstedia dorsalis (Hoplone-

mertini), напоминающая плоского червя. В—лен-

товидное тело Baseodiscus quinquelineatus (Hete-

ronemertini). Из Gibson in Palmer (1982).

http://jurassic.ru/

278

Nemertini

общее

отверстие

рта

хобота

Илл.

369.

Немертины, которых легко обнаружить

на

морском побережье, представляют собой длинные

тонкие,

очень нежные организмы.

Оригинал W. Westheide, Оснабрюк.

ствовать,

и в

таких случаях ее место занимает мус-

кулатура.

Мускулатура тела

немертин развита очень

сильно. Она состоит преимущественно из продоль-

ных

кольцевых мышц,

которым

многих видов

добавляются диагональные. У Palaeonemertini и Нор-

lonemertini кольцевые мышцы лежат снаружи, а про-

дольные

—

внутри (илл. 374А,Б,Г);

некоторых

представителей Palaeonemertini имеется ещё допол-

нительный внутренний слой кольцевой мускулатуры.

Мускулатура Heteronemertini в большинстве случаев

представлена тонким (иногда неполным) наружным

кольцевым слоем, под которым располагаются пос-

ледовательно внешние продольные мышцы, средние

кольцевые мышцы

внутренние продольные мыш-

цы (илл. 374В). У нескольких видов родаЫпеш силь-

но развитые внешние продольные мышцы лежат не-

посредственно под тонким кольцевым слоем; вмес-

те

погружёнными телами железистых клеток они

образуют кутис (илл. 372А). У других Heteronemertini

кутис разделяет внешние кольцевые мышцы

тон-

кие слои продольной мускулатуры (илл. 372Б). Иног-

да встречаются также дорсовентральные и радиаль-

ные мышцы. У некоторых Palaeonemertini (Carinoma)

отдельные мышечные волокна проникают наружу

ринходеум

спинной

кровеносный

сосуд

нефропор

дивертикулы

кишки

гонады

ретрактор

хобота

головная

комиссура

кровеносного

сосуда

церебральный

орган

головной

мозг

протонефридий

боковой

сосуд

хобот

анус

Илл.

370.

Анатомия

Tetrastemma

sp. (Hoplonemertini).

По Burger (1897-1907).

http://jurassic.ru/

сквозь базальную пластинку эпидермиса и разветв-

ляются, образуя интраэпидермальный мышечный

слой. У Heteronemertini (Lineus) мышечные волокна

также иногда достигают эпидермиса, но не образу-

ют там отдельного слоя. Интраэпидермальные мыш-

цы рассматривают как синапоморфию Heteronemer-

tini и видов рода Carinoma.

В большинстве случаев мускулатура состоит из

гладких волокон, типичных для беспозвоночных,

однако у трёх видов Palaeonemertini обнаружена сво-

еобразная форма косоисчерченной мускулатуры.

Соединительная ткань состоит из волокнис-

того слоя внеклеточного матрикса (см. выше) и раз-

нообразных клеток, в том числе «фибробластов» и

вакуолизированных клеток, функция которых неиз-

вестна (илл. 371). Белковые волокна в матриксе рас-

положены в виде перекрещенных спиралей. У неко-

торых видов слой матрикса между кишкой и муску-

латурой стенки тела достигает значительной толщи-

ны.

Наряду с этим имеется система гранулоцитов,

связанных с внеклеточным матриксом и с нервной

системой. Она, возможно, гомологична глиоинтер-

стициальной системе кольчатых червей и моллюс-

ков.

Соединительная ткань немертин принципиаль-

но сходна с паренхимой плоских червей.

Мелкие и ювенильные формы, как правило,

передвигаются путём ресничного скольжения по до-

рожке из выделяемой слизи. Потревоженное живот-

ное переходит к более эффективной локомоции за

счёт сокращения тела (реакция бегства). Более круп-

ные виды эпифауны передвигаются главным обра-

зом благодаря перистальтике тела, вызванной попе-

ременным сокращением кольцевой и продольной

мускулатуры. Многие немертины способны к очень

эффективной локомоции в толще грунта, иногда с

помощью хобота (Cerebratulus), но в основном бла-

годаря перистальтическим волнам, проходящим по

телу спереди назад. У Carinoma перистальтика огра-

ничена преимущественно передней областью тела,

в которой сильнее развита мускулатура тела и боль-

Илл. 372. Строение стенки тела

Heteronemertini (поперечные срезы).

А — виды рода Lineus. Б — другие таксо-

ны.

Оригинал J.M. Turbeville, Файетвилл.

эпидермис

внеклеточный

матрикс

внешняя кольцевая

мускулатура

субэпидермальная

продольная мускулатура

тело железистой

клетки

кольцевая мускулатура

внеклеточный

матрикс

внешняя продольная мускулатура

http://jurassic.ru/

280

палочковидные реснички

продольная

базальная

мускулатура пластинка

Илл.

373.

Эпидермис

Lineus

socialis.

ТЭМ. Масштаб 4 мкм. Из Turbeville (1991).

ше диаметр ринхоцеля (илл. 370). Ринхоцель (см.

ниже) выполняет важную гидроскелетную функцию

при рытье в грунте.

Некоторые глубоководные виды, а также Cerebra-

tulus,

могут плавать при помощи ундулирующих движений

тела. Эти немертины имеют мощно развитые дорсовент-

ральные мышцы, при сокращении которых задняя полови-

на тела сильно уплощается.

Пищеварительный тракт состоит из субтер-

минального рта, передней кишки, средней кишки и

терминального заднего прохода (илл. 370). Рот и хо-

бот могут открываться раздельно или иметь общее

внешнее отверстие (илл. 370, 384). Передняя кишка

часто подразделяется на ротовую полость, пищевод

и желудок. Средняя кишка немертин, за исключени-

ем некоторых видов из группы Anopla (см. ниже),

образует боковые выросты — дивертикулы. Передняя

кишка, как и эпидермис (оба имеют эктодермальное

происхождение), состоит из ресничных и железис-

тых клеток. Эпителий средней кишки тоже слагает-

ся из этих двух типов клеток, однако его ресничные

клетки имеют меньше ресничек. Железы передней

кишки производят кислый секрет, служащий для

обездвиживания добычи, а также слизь, которая об-

легчает её заглатывание. Транспорт пищи в кишке

обеспечивается за счёт перистальтики кожно-мус-

кульного мешка.

Внеклеточное пищеварение происходит очень быст-

ро.

Фаза внутриклеточного пищеварения начинается

того,

что отростки кишечных клеток окружают частички пищи.

Nemertini

Хобот, который является основополагающим

признаком таксона, представляет собой цилиндри-

ческое впячивание стенки тела (илл. 370, 375, 376,

384);

только у одного вида он разветвляется. Хобот

тянется от эпителиальной трубки на переднем конце

тела (ринходеум, rhynchodaeum) до задней стенки

влагалища хобота (ринхоцель, rhynchocoel). Длина

хобота сильно варьирует, он может быть короче или

длиннее, чем тело червя. В большинстве случаев хо-

бот прикрепляется к задней стенке ринхоцеля осо-

бой мышцей-ретрактором (илл. 370, 375). Хобот об-

разован наружным кубическим или цилиндрическим

железистым эпителием, под которым располагают-

ся базальная пластинка, мышечные пучки, ещё один

слой внеклеточного матрикса с заключённым в нём

нервным плексусом, субперитонеальная кольцевая

мускулатура и, наконец, рыхлый эпителий (перито-

неум),

ограничивающий заполненную жидкостью

полость ринхоцеля (илл. 371). Последовательность

мышечных слоев и положение нервных стволов и

сплетений могут варьировать.

Наружный железистый эпителий — то есть тот

эпителий, который располагается на внешней повер-

хности вывернутого хобота — состоит из моноци-

лиарных сенсорных клеток, клеток с апикальными

цитоплазматическими отростками и различных же-

лезистых клеток, которые производят, в том числе, и

токсины для иммобилизации добычи. У некоторых

представителей Palaeonemertini и Heteronemertini

железы формируют палочковидный секрет сложной

структуры (капсулы с внутренним стержнем). Эти

образования, называемые «псевдокнидами» или

«рабдоидами», вероятно, участвуют в поимке добы-

чи,

однако их нельзя считать гомологами рабдит тур-

беллярий или стрекательных капсул Cnidaria.

У «вооружённых» немертин (Enopla: Hoplone-

mertini) в средней части хобота располагается сти-

летный аппарат (илл. 370, 376), помогающий обез-

движивать добычу. Этот аппарат состоит из основа-

ния (так называемый базис), в центре которого зак-

реплен шиловидный стилет (Monostylifera) или не-

сколько таких стилетов (Polystylifera). Кроме того,

имеются два или несколько резервных мешков с уже

сформированными стилетами, которые могут заме-

нить главный стилет при его утрате или поврежде-

нии. Стилет используется главным образом для на-

рушения покровов добычи, что облегчает проникно-

вение в неё парализующих токсинов из эпителиаль-

ных желёз хобота.

Большинство немертин — хищники, пищей кото-

рым служат различные беспозвоночные (например, поли-

хеты,

моллюски, ракообразные). Многие

из

них (например,

Lineus

ruber)

заглатывают добычу

целиком.

Другие немер-

тины, например

Amphiporus lactifloreus

Oerstedia dorsalis

http://jurassic.ru/

281

эпидермис

кольцевая

мускулатура

продольная

мускулатура

хобот

боковой

кровеносный

сосуд

боковой

нервный

ствол

кольцевая

мускулатура

продольная

мускулатура

ринхоцель

внутренняя

продольная

мускулатура

внутренняя

кольцевая

мускулатура

железистые

клетки

составе

кутиса

Илл.

374.

Схематические поперечные срезы различных немертин.

А,

Б —

Palaeonemertini.

В —

Heteronemertini.

Г —

Hoplonemertini

Bdellonemertini.

По

разным авторам.

(Hoplonemertini: Monostylifera), парализуют бокоплава

помощью стилета, просовывают голову

под его

панцирь,

выворачивают желудок в гемоцель рачка

поглощают его

гемолимфу и внутренние органы.

Виды рода

Malacobdella

живут

как

комменсалы

мантийной полости двустворчатых моллюсков (илл.

385

Б)

питаются планктоном, который

они

отфильтровыва-

ют

из

потока воды, создаваемого хозяином,

помощью

ресничных выростов передней кишки. Хищные немерти-

ны могут оказывать существенное влияние на состав био-

ценозов: например,

Lineus viridis

имеет значение

как по-

требитель полихет в мелководной зоне моря.

В состоянии покоя хобот втягивается во влага-

лище, или ринхоцель. Ринхоцель представляет со-

бой заполненную жидкостью полость, лежащую дор-

Илл.

375.

Схема строения немерти-

ны (Anopla).

—

хобот втянут (состояние покоя).

Б —

хобот вывернут.

По

разным авторам.

http://jurassic.ru/

282

Илл. 376.

Стилетный бульбус

Hoplonemertini.

Оригинал

Westheide, Оснабрюк.

сально

от

кишки

(илл. 370, 371, 375). Эта

полость

ограничена плоским эпителием мезодермального

происхождения, под которым имеется базальная пла-

стинка.

Carinoma tremaphoros

в тех

местах,

где

кровеносные сосуды подходят близко

ринхоцелю,

эпителиальные клетки последнего видоизменяются

в подоциты. Через

эти

проницаемые участки эпите-

лия, возможно, происходит транспорт веществ в рин-

хоцель

или из

него. Кроме того, можно предполо-

жить,

что

через

них в

ринхоцель закачивается жид-

кость, чтобы компенсировать снижение давления при

выпячивании хобота. Мускулатура ринхоцеля, состо-

ящая

из

кольцевых

продольных мышц, лежит

под

базальной пластинкой эпителия.

Выпячивание хобота происходит

за

счёт увели-

чения давления жидкости

ринхоцеле, которое

вы-

зывается сокращением кольцевых мышц самого рин-

хоцеля

стенки тела. Обратно хобот втягивается

мышцей-ретрактором

(илл. 375).

Таким образом,

ринхоцель представляет собой часть гидравлического

аппарата, который используется

как для

выпячива-

ния хобота,

так и для

рытья

грунте. Кроме этого,

ринхоцель

Nemertini

головная

лакуна

заднее

соединение

кровеносных сосудов

головной

мозг

Илл. 377.

Схема строения кровеносной

и нервной систем

Cephalothrix

sp.

(Palaeonemertini).

Оригинал J.M. Turbeville, Файетвилл.

ринхоцель, возможно, играет определённую роль

транспорте питательных веществ

отходов метабо-

лизма.

В его

жидкости содержатся также свободно

плавающие клетки.

Так

как

ринхоцель анатомически сходен

целбмом и

в ходе развития формируется сходным образом (путем рас-

слоения мезодермальной клеточной массы), его можно счи-

тать модифицированным гомологом целбма.

У немертин развита своеобразная кровеносная

система.

самом простом случае имеются

два бо-

ковых сосуда, которые сообщаются

на

переднем

заднем концах тела

(илл. 377).

Кроме того, могут

присутствовать продольный спинной сосуд

(илл.

370),

часто связанный

боковыми

(у

Hoplo-

неко-

торых Heteronemertini),

дополнительные продоль-

ные боковые сосуды (например,

стенке ринхоцеля

у Palaeonemertini). Сосуды немертин обладают

сплошной эпителиальной выстилкой (илл. 378); этим

они отличаются от кровеносных сосудов многих дру-

гих беспозвоночных,

но

сходны

вторичными «кро-

веносными сосудами» целомической природы, кото-

рые возникают

пиявок. Эндотелиальные клетки

немертин связаны ленточными десмосомами

и по-

коятся на базальной пластинке. У Palaeonemertini эти

клетки могут нести

по

одной ресничке,

а у

одного

вида они, возможно, содержат миофиламенты. Сна-

ружи сосуды окружены главным образом кольцевой

мускулатурой.

Система кровеносных сосудов развивается

пу-

тём схизоцелии,

то

есть расслоения мезодермально-

го клеточного тяжа. По способу формирования, а так-

же

по

расположению

некоторым гистологическим

и цитологическим признакам

она

сходна

целоми-

ческими полостями. Можно предположить,

что

кро-

веносная система немертин,

как и

ринхоцель, пред-

ставляет собой гомолог целбма.

Циркуляция крови происходит благодаря сокраще-

нию мышц стенки тела и стенок сосудов.

крови находят-

ся клетки, которые

некоторых видов (например,

Amphi-

porus cruentatus)

содержат гемоглобин.

пресноводных

немертин

из

рода

Prostoma

гемоглобин растворён

плаз-

ме крови.

Характерно наличие двух или нескольких про-

тонефридиев. Они состоят из мультицилиарных тер-

минальных клеток, выводящего канала и эпидермаль-

http://jurassic.ru/

Nemertini

кольцевая мускулатура

Илл.

378.

Поперечный срез кровеносного сосуда

Palaeonemertini.

H3Turbeville(1991).

ного нефропора

(илл. 370).

Протонефридий распо-

лагаются

области пищевода

или

головного мозга,

или

же

распределены

по

всему телу. Терминальные

клетки

(илл. 379)

лежат

во

внеклеточном матриксе

стенки тела,

туловищной мускулатуре

или

вблизи

кровеносных сосудов.

последнем случае они отде-

лены

от

просвета сосуда

его

стенкой

базальной

пластинкой или только базальной пластинкой

(в

слу-

чае подоцитов

—

см. выше).

Нервная система состоит

из

церебрального

ганглия (головного мозга), продольных стволов, свя-

занных между собой комиссурами,

периферичес-

кого плексуса (илл.

370, 371, 377). В

составе мозга

имеются

две

дорсальные

и две

вентральные доли,

связанные соответственно дорсальной

вентральной

комиссурами. Головной мозг

комиссуры окружа-

ют ринхоцель

кровеносные сосуды. Главные про-

дольные нервные стволы отходят

от

вентральных

долей мозга, тянутся вдоль всего тела

соединяют-

ся анальной комиссурой

на

заднем конце. Располо-

жение продольных стволов относительно стенки тела

служит критерием

для

систематического подразде-

ления таксона (илл. 374). Могут присутствовать

до-

полнительные парные продольные нервы. Кроме

того,

от

вентральных долей мозга иногда отходят

особые нервы хобота,

а от

мозговых комиссур

—

дорсальные

вентральные продольные нервы.

Органы чувств немертин представлены цереб-

ральными органами, фронтальными органами, раз-

личными головными ямками, бокальчатыми пигмен-

тными глазками

статоцистами. Имеется

ещё не-

сколько структур,

для

которых тоже предполагается

283

Илл.

379.

Продольный срез мультицилиарной терминальной

клетки протонефридия

ювенильной особи

Lineus

viridis.

Из Bartolomaeus (1985).

Илл.

380.

Церебральные органы немертин.

—

передний конец Ototyphlonemertes erneba

церебральными орга-

нами,

головным мозгом и статоцистами.

—

срез церебрального орга-

на Hoplonemertini.

А— по

Kirsteuer (1977). Б

— по

Amerongen

Chia

(1987)

из

Turbeville (1991).

глиеподобные базальные клетки

http://jurassic.ru/

284

Nemertini

сенсорная функция. Церебральные органы (илл.

380) хорошо исследованы у Heteronemertini и Hoplo-

nemertini. Они представляют собой слепые каналы,

открытые во внешнюю среду и образованные рес-

ничными опорными клетками, чувствительными

Илл.

382. Пилидий

Lineus

bilineatus.

Оригинал. СЭМ. С.-Е. Cantell, A. Franzen, Т. Sensenbaugh, Стокгольм.

клетками и многочисленными железами. Церебраль-

ные органы либо непосредственно прилегают к зад-

нему краю головного мозга (Heteronemertini), либо

лежат перед мозгом и соединяются с ним собствен-

ными нервами (Hoplonemertini) (илл. 380Б). Данные

органы выполняют хеморецепторную и нейроэндок-

ринную функции и служат для поиска добычи и ос-

морегуляции.

Фронтальные органы — это хорошо иннер-

вированные ресничные ямки, расположенные на са-

мом переднем конце тела и способные выворачивать-

ся.

Внутри этих ямок или рядом с ними открывают-

ся протоки железистых клеток (так наз. головные же-

лезы; илл. 384). Фронтальные органы, также как и

другие ямковидные органы на голове немертин, ве-

роятно, работают как хеморецепторы.

У немертин часто имеются два или несколько

простых пигментных бокалов с рабдомерными ре-

цепторами (илл. 370). Церебральный фоторецептор

цилиарного строения обнаружен у Lineus ruber.

Статоцисты встречаются только у интерстици-

альных видов из родов Otonemertes и Ototyphlone-

mertes (илл. 380А).

Органы размножения немертин устроены

чрезвычайно просто. Какие-либо особые структуры

для хранения и передачи гамет отсутствуют; только

у пелагических немертин из родов Phallonemertes и

Nectonemertes имеется копулятивный орган. Мешко-

образные гонады обычно располагаются рядами по

бокам от кишки (илл. 370, 371).

http://jurassic.ru/

Nemertini

285

орган

Илл.

383. Метаморфоз Heteronemertini.

А — на начальной стадии метаморфоза ларвальный эпидермис обра-

зует семь отдельных впячиваний в полость бластоцеля. Б — отделив-

шиеся эктодермальные мешки (имагинальные диски) располагаются

вокруг ларвальной кишки. В — мешки объединяются, образуя не-

прерывную двуслойную оболочку (амниотическую полость) вокруг

ларвальной кишки; внутренняя стенка этой полости в дальнейшем

станет эпидермисом взрослой особи. Г — молодая немертина с за-

чатком хобота и церебральных органов. Выход осуществляется че-

рез разрыв стенки амниона и ларвального тела. Из Barnes и Ruppert

(1993) по Iwata (1985), с изменениями.

вальная кишка преобразуется в дефинитивную. На-

конец, сформированный детёныш покидает эпидер-

мис личинки, который, таким образом, выполняет

роль эмбриональной оболочки.

Систематика

Связи немертин с другими таксонами Bilateria

неясны. Традиционно их рассматривали как группу,

близкую к Plathelminthes; эта гипотеза была основа-

на на нескольких общих признаках, таких как мупь-

тицилиарный эпидермис, рабдиты, фронтальные

органы и протонефридии, а также ацеломатная «па-

ренхиматозная» организация. Однако протонефри-

дии и мультицилиарный эпидермис встречаются и в

других таксонах и потому должны рассматриваться

Клеточная выстилка гонад состоит из зароды-

шевых клеток (гоноцитов), соматических клеток и,

по крайней мере у Hoplonemertini, мышечных кле-

ток. Зрелые гаметы накапливаются в полости гона-

ды.

При созревании гонады формируется выводящий

канал, который открывается наружу гонопором (илл.

371).

Размножение и развитие

Большинство немертин раздельнополы. Неко-

торые формы, например Geonemertes, — гермафро-

диты. Несколько видов (Lineus) способны к беспо-

лому размножению путём фрагментации тела с

последующей регенерацией.

Оплодотворение, как правило, внешнее; при

этом гаметы выделяются либо прямо в воду, либо в

слизистую капсулу, окружающую двух червей (псев-

докопуляция). Известны живородящие формы

(Prosorhochmus, Geonemertes).

Немертины — типичные представители Spira-

lia. Гаструляция у них может происходить путём ин-

вагинации, эпиболии или иммиграции. У Palaeo-,

Hoplo- и Bdellonemertini развитие прямое, а у Hetero-

nemertini включает стадию личинки. В случае пря-

мого развития (илл.

381

А),

ювенильные особи мо-

гут быть полностью лецитотрофными (Hoplonemer-

tini:

Amphiporus, Carcinonemertes) или же вначале

лецитотрофными, а затем планктотрофными (Palaeo-

nemertini: Cephalothrix, Tubulanus). У большинства

морских видов ювенильные формы обитают в тол-

ще воды; их обычно называют «личинками», что не

совсем точно. Исключениями из этого правила явля-

ются, например, пресноводные Prostoma, а также

живородящие виды.

Представители Heteronemertini имеют очень

характерную личинку, называемую пилидий; изве-

стно несколько типов таких личинок. Пелагическая

планктотрофная личинка большинства родов (илл.

381Б,В,

382) лишена протонефридиев и имеет замк-

нутую кишку без анального отверстия. Немертина

Mikrura akkeshiensis имеет пелагическую лецитот-

рофную личинку («Iwatas-larva»). Личинка Lineus

ruber («Schmidt-larva») развивается под защитой яй-

цевой оболочки и питается абортивными ооцитами.

Личинка Lineus viridis («Desorsche-larva») также раз-

вивается внутри яйцевой оболочки, но является ле-

цитотрофной.

Все типы личинок проходят сложный метамор-

фоз,

во время которого от впячиваний эпидермиса

отшнуровываются имагинальные диски (илл. 383).

Эти диски затем сливаются, образуя дефинитивный

эпидермис и другие эктодермальные органы. Клет-

ки ларвальной мезодермы размножаются и форми-

руют различные мезодермальные структуры, а лар-

http://jurassic.ru/