Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

296

Mollusca

Conchifera

Илл.

392. Возможные филогенетические связи между

группами моллюсков.

А — схема, принятая в настоящей книге. Апоморфии: [1] Несегмен-

тированные Spiralia с телом, состоящим из цефалоподия и висцеро-

паллия; радула; гипобранхиальные железы; нервная система из че-

тырёх тяжей; личинка типа велигер. [2] Кутикула с шипами, чешуя-

ми или пластинками; анус субтерминальный; супраректальная ко-

миссура. [3] Раковина закладывается в виде единого цельного обра-

зования; парные статоцисты; субректальная комиссура; нет покры-

вающей большую часть тела кутикулы; челюсти. [4] Тенденция к

спиральному закручиванию внутренностного мешка с мантией и ра-

ковиной; кишка с U-образной петлёй, анальное отверстие вблизи го-

ловы.

[5] Тело вытянутое; раковина исходно открыта спереди и сза-

ди;

кишка без выраженной U-образной петли; раковина построена

из призматических и перекрёстно-ламеллярных слоев извести. [6]

Тело червеобразное; кутикула с иглами и чешуями; нога редуцирова-

на; мантийная полость в задней части тела; гоноперикардиальный и

реноперикардиальный каналы служат для вывода гамет. [7] Восемь

дорсальных пластин раковины; эстеты; гонодукты; мантийный жё-

лоб вокруг ноги и головы. [8] Край мантии и структура раковины в

основном совпадают по строению. [9] Преобладание дорсовисцераль-

ной оси; преобразование цефалоподия; хроматофоры; большая по-

лость тела; раковина многокамерная (или редуцирована); дискоидаль-

ное дробление. [10] Ножной щиток; терминальная мантийная полость;

одна пара жабр; раздельнополы; непарная гонада; наружное опло-

дотворение.

[11 ]

Брюшная борозда с рудиментом ноги; субтерминаль-

ная мантийная полость; жабр нет; гермафродиты; парные гонады;

внутреннее оплодотворение. [12] Многие органы представлены не-

сколькими парами, в частности, органы выделения; перикард пар-

ный.

[13] Асимметрия: торсион с хиасто- или эугиневрией; спираль-

ное закручивание висцеропаллия (с мантией и раковиной); гонада

непарная. [14] Мантия и раковина конически-трубчатые; каптакулы;

раздельнополые. [15] Мантия двулопастная, раковина из двух час-

тей;

часть головы с радулой и слюнными железами редуцирована.

Б — схема Salwini-Plawen (1990). Апоморфии: [1] Несегментирован-

ная полость тела; мантия с мантийной полостью; радула. [2] Тело

червеобразное; радулярная мембрана усилена над каждой парой зу-

бов.

[3] Левая и правая части мантийной полости сообщаются пре-

орально; локомоция только за счёт ноги; медиодорсально тело ман-

тии организовано в семь поперечных полос. [4] Упрощение конст-

рукции тела в связи с питанием (книдариями). [5] Образование на

спинной стороне мантии пластин за счёт соединения мантийных па-

пилл;

есть субрадулярный орган. [6] Умножение жабр; радула с 17

зубами в ряду; эстеты; личиночные глазки. [7] Раковинная железа;

свободная голова с придатками; челюсти; желудок с протостилем;

статоцисты. [8] Несколько пар жабр и предсердий. [9] Голова с фото-

рецепторами, иннервируемыми от церебральных ганглиев; мантия

(и раковина) в области внутренностного мешка редуцированы. [10]

Латеральное увеличение мантии и раковины; нога вытянута вперёд.

[11] Поворот внутренностного мешка с мантией и раковиной, хиас-

тоневрия; редукция исходной правой гонады; одна пара дорсовент-

ральных мускулов. [12] Многокамерная раковина; сифон; головные

придатки в виде рук; воронка (производное ноги). [13] Вентральное

срастание мантийных листков; редукция жабр; каптакулы. [14] Нет

обызвествления по медиодорсальной линии раковины; питаются сус-

пензией из морской воды, буккальная часть головы редуцирована.

сон Aculifera («несущие шипы»). Другие авторы,

напротив, не находят синапоморфий для обоснова-

ния таких филогенетических отношений.

Все высшие моллюски на основе одной исход-

но цельной раковины рассматривают как монофиле-

тическую группу Conchifera; сверх того, эти груп-

пы (по меньшей мере, в тех своих таксонах, что сто-

ят ближе к основанию главных ветвей) демонстри-

руют много общих черт, например, в строении ман-

тийного края, раковины и статоциста. Предполагае-

мые сестринские филогенетические отношения

групп Bivalvia и Scaphopoda вне сомнений: в плане

строения у них преобладает (как у Aculifera) продоль-

ная ось тела (Diasoma), мантия одинаковым образом

закладывается и далее одинаково развивается. Очень

по-разному оценивается положение Monoplacopho-

ra, у которых нет спирального закручивания. По мне-

нию некоторых авторов, у моноплакофор так много

http://jurassic.ru/

Mollusca

297

слюнные

железы

церебральный

ганглий

желудок

гоноперикардиальныи

канал

головной

щиток педальный латеральный

нерв нерв

железа

средней

кишки

кишка

Илл.

393. Caudofoveata. Внутренняя организация, вид сбоку.

Скомбинировано из Salwini-Plawen (1969) и других авторов.

мантийная

полость

ктенидии

целомодукт

общего с гастроподами, что две эти группы надо

объединить. Мы рассматриваем моноплакофор и га-

стропод как сестринские группы (илл. 392А), одна-

ко на альтернативном филогенетическом дереве (илл.

393) моноплакофоры стоят ближе к основанию де-

рева (Tryblidia). Ныне, в противоположность более

ранним представлениям, в общем, признают близ-

кое родство Gastropoda и Cephalopoda (Cyrtosoma).

В этих группах выражена тенденция к спиральному

закручиванию части тела. У гастропод к этому до-

бавляется торсионный процесс. У цефалопод про-

дольная ось тела сильно укорочена, а спиральное зак-

ручивание выражено у только немногих современ-

ных (например, Nautilus) (илл. 439), но у очень мно-

гих ископаемых видов (например, у аммонитов) (илл.

446).

life

га,

Шипастые

моллюски

Морские моллюски с вытянутым по продоль-

ной оси телом, чья раковина или полностью отсут-

ствует или представлена восемью пластинами на

спинной стороне тела. Анус субтерминальный; го-

ловных глаз, щупалец, статоцистов и кристалличес-

кого стебелька нет.

1.1. Aplacophora,

Беспанцирные

Примерно 250 видов морских, червеобразных,

двусторонне-симметричных моллюсков с редуциро-

ванной ногой. В кутикуле имеются известковые спи-

кулы, или кутикула покрыта известковыми чешу-

ями.

Гонодукты открываются наружу через перикард.

1.1.1. Caudofoveata, Каудофовеаты

Большинство длиной меньше 3 см (как исклю-

чение, 14 см), обитающих в верхнем слое мягких

донных осадков от сублиторали примерно до глуби-

ны 2 200 м (илл. 393, 394). Примерно 60 видов. Они

располагаются косо в осадке, головой вниз, где под-

бирают свою пищу радулой (детрит, диатомеи, фо-

раминиферы). На заднем конце тела колоколовидная

мантийная полость, у животного в спокойном состо-

янии помещается прямо на поверхности осадка. Обе

жабры вытягиваются из мантийной полости в воду и

находятся в постоянном ритмичном движении. Жаб-

ры состоят из, самое большее, 30 ресничных ламелл.

Жабры защищены длинными спикулами по краю

мантийной полости. Ножной (головной) щиток

представляет пластину для рытья и одновременно

орган чувств в околоротовом или послеротовом по-

ложении. Эпителий вместе с подлежащими мышеч-

ными слоями (обычно их три) образует кожно-мус-

кульный мешок, за счёт перистальтических сокраще-

ний которого животное двигается в толще грунта.

Нервная система состоит из двух пар нервных

тяжей, которые в передней трети соединены комис-

сурами, а на заднем конце связаны над задней киш-

кой одной супраректальной комиссурой. Над пе-

редней кишкой расположен церебральный ганглий,

состоящий из двух слившихся частей. Другие малень-

кие ганглии иннервируют определённые органы,

прежде всего в районе передней кишки и мантий-

Илл.

394. Caudofoveata. Животное зарывается головой в

мягкий осадок, выставляя над поверхностью грунта задний

конец тела с жабрами.

Ii3Edlinger(1991).

http://jurassic.ru/

298

аорта

Илл. 395. Caudofoveata.

Поперечный срез через переднюю часть тела Chaetoderma nitidulum

(особь декальцинирована). Из Salwini-Plawen (1988).

ной полости. Глотка охвачена парой буккальных кон-

нектив. Сенсорные клетки имеются на ножном щит-

ке,

а также в дорсо-терминальном чувствительном

органе на спинной стороне мантийной полости.

Кишечный тракт просто устроен (илл. 393,

389А).

В переднюю кишку открывается несколько

пар желёз. Радула состоит часто из только одного

поперечного ряда зубов. От короткой средней киш-

ки вентрально отходит относительно большая непар-

ная мешковидная печень. В стенках печени имеют-

ся клетки, секретирующие ферменты, и всасываю-

щие клетки; по-видимому, печень — это централь-

ный орган пищеварения. Задняя кишка открывается

вентральным анальным отверстием в мантийной по-

лости.

Кровеносная система незамкнутая. Сердце как

бы впячено в перикард с дорсальной стороны; оно

состоит из желудочка и обычно одного предсердия.

Гемолимфа по аорте проталкивается в головную об-

ласть, далее протекает по лакунам, в основном брюш-

ной стороны, к жабрам и оттуда возвращается к серд-

цу. Специальные выделительные органы неизвест-

ны;

возможно, первичная экскреция осуществляет-

ся в перикарде, откуда жидкость, насыщенная конеч-

ными продуктами метаболизма, выводится по цело-

модуктам (гонодуктам).

Caudofoveata раздельнополы. Из дорсальной

непарной гонады гаметы уходят по ресничными го-

ноперикардиальным каналам в перикард, а оттуда по

уже упомянутым гонодуктам и выводящим путям в

мантийную полость. Гаметы выбрасываются в воду,

где происходит оплодотворение.

Chaetoderma nitidulum, 8 см. Тело состоит из трёх

отделов; на западном побережье Швеции обитают

в иле

на

глубине

20—40

см.

Mollusca

Илл. 396. Solenogastres. В то время как многие виды этой

группы живут свободно в донном осадке, другие обитают

как эпибионты на гидрополипах, альционариях и кораллах.

Из Edlinger (1991).

1.1.2.

Solenogastres,

Бороздчатобрюхие, Соленогастры

Solenogastres (примерно 180 видов) — медли-

тельные организмы, они либо ползают по выделяе-

мой слизи, либо роются в осадке; многие обитают

на колониях коралловых и гидроидных полипов

(илл. 396). Встречаются от сублиторали до глуби-

ны 4

ООО

м; об их географическом распространении

известно мало.

Длина от нескольких миллиметров до, в исклю-

чительных случаях, 30 см. Тело продолговатое, круг-

лое на поперечном срезе, с продольным медиовент-

ральным углублением (брюшная борозда), где име-

ются реснички. У нескольких родов в борозде име-

ется рудимент ноги в виде продольной складки. Ман-

тийная полость расположена субтерминально; жабр

нет (илл. 397), но у некоторых видов в ней имеются

складки, видимо, участвующие в дыхании. В кути-

куле размещены известковые шипы и известковые

чешуи. Под кутикулой довольно слабый кожно-мус-

кульный мешок, с брюшной стороны он часто пол-

ностью редуцирован. В брюшной борозде открыва-

http://jurassic.ru/

Mollusca

299

латеральный

ганглий

гонада

церебральный

ганглий

семенной

пузырь

перикард

атриальныи

чувствительный

орган ресничная

ямка

мантийная

полость

мешок

копулятивным

стилетом

Илл. 397. Solenogastres. Внутренняя организация, вид сбоку.

Скомбинировано из Salwini-Plawen (1969) и других авторов.

ются многочисленные железы, секретирующие слизь,

по которой животное скользит с помощью ресничек.

Большое количество желёз имеется также в области

передней кишки (илл. 398Б). У некоторых видов она

преобразована в помпу для высасывания гидроид-

ных полипов или для сбора объектов с субстрата. Ра-

дула у многих видов двурядная, её зубы могут схва-

тывать жертву, как щипцы. Примерно у одной трети

известных видов радула полностью редуцирована.

Пищеварение происходит в средней кишке. Нет ни

желёз средней кишки, ни выделительных органов. В

фекалиях обнаружены клетки нефроциты, выводя-

щие из тела мочевую кислоту и пигментные грану-

лы.

Кровеносная система в принципе такая же, как у

Caudofoveata.

Бороздчатобрюхие гермафродиты с парными

дорсомедианными гонадами. Половые клетки по,

видимо, вторично возникшему соединению попада-

ют в перикард, а оттуда по гонодуктам в мантийную

полость. Обычна протерандрия; у молодых особей

(функциональных самцов) гонодукты могут вывора-

чиваться и использоваться как копулятивные орга-

ны.

В боковых стенках мантийной полости имеются

стилеты, которые, наверное, действуют для стиму-

ляции полового партнёра, как любовные стрелы у

лёгочных моллюсков. Оплодотворение как будто все-

гда внутреннее. За неравномерным спиральным дроб-

лением следует гаструляция по способу иммиграции.

Эмбрион окружается чехлом из крупных покровных

клеток и развивается в перикалимму (как у Proto-

branchia и некоторых Scaphopoda) (илл. 387А). У дру-

гих видов появляется личинка, подобная трохофоре,

а у соленогастров с выводковой камерой в мантий-

ной полости — упрощённая перикалимма. В ходе

метаморфоза личинка вытягивается по главной оси

тела, при этом рот и анус занимают субтерминаль-

ное положение.

*Neomenia

carinata,

8-20

мм, спинная сторона

ки-

лем,

на песчаном и заиленном грунте в Северном море,

Северной Атлантике и Средиземном море.

1.2.

Polyplacophora

(Placophora,

Loricata),

Хитоны

Исключительно морские, в основном живут на

твёрдых каменистых и скалистых грунтах мелково-

http://jurassic.ru/

300

Илл.

399.

Lepidochitona cinerea, хитон (Polyplacophora).

Длина 2,5 см; обычен на твёрдых субстратах приливно-отливной зоны

Северного моря. Оригинал W. Westheide, Оснабрюк.

Mollusca

слюнные

анус

Илл. 400. Polyplacophora. Схема внутренней организации.

Сердце и перикард слева изображены не полностью. Выделительная

система показана только слева, а жабры только справа. Левая печё-

ночная доля опущена. Из Gotting (1974), с изменениями.

верстий этих каналов на поверхности раковины на-

ходятся чувствительные органы—эстеты. В малень-

ких отверстиях (порах) имеются одиночные сенсор-

ные клетки (микроэстеты), в больших же отверсти-

ях помещаются макроэстеты, состоящие из многих

рецепторных клеток, или микро- и макроэстеты вме-

сте.

У тропических видов, в первую очередь, макро-

эстеты дифференцированы в раковинные глаза с

линзой и сетчаткой, они могут быть многочислен-

ными и располагаться в правильном порядке.

Артикуламентум на II—VIII пластинах

образует,

по-

мимо прочего, крыловидные отростки апофизы, вставлен-

ные под задний край передней пластины. С боковых сто-

рон пластины укреплены в перинотуме. Кутикула перино-

тума по краям раковинных пластин уплотнена (задублена)

отложениями хинона и пронизана известковыми спику-

лами

чешуями, состоящими

из

кристаллов

СаСО,

пиг-

ментных гранул. У некоторых родов

(Mopalid)

на перино-

туме изогнутые есть хитинозные волоски. Все эти образо-

вания создаются группами специализированных эпидер-

мальных клеток. Волоски содержат сенсорные дендриты

и связаны с кожными нервами.

Каждая из восьми раковинных пластин соединена с

ногой двумя дорсовентральными парами мышц, сокраще-

ние которых в основном и превращает ползательную по-

дошву в присоску. Сильные продольные мышцы

перино-

туме дают хитонам возможность сворачиваться, подобно

мокрицам. Хитоны сворачиваются, если их отделить от

субстрата.

Хитоны питаются обрастаниями, в основном

растительными, с добавкой животных (гидроиды,

мшанки, усоногие ракообразные). Ротовое отверстие

расположено на ротовом поле перед ползательной

подошвой; в ротовую полость открываются буккаль-

дий; однако некоторые виды обитают на больших

глубинах, до 4

ООО

м. Из примерно 900 современных

видов наибольшее разнообразие обнаруживается в

районе Австралии. В течение дня животные спокой-

но сидят на одном месте (илл. 399), а в сумерках ста-

новятся активными. Ползание осуществляется по-

средством пробегающих спереди назад волн мышеч-

ных сокращений по широкой подошве ноги и облег-

чается выделением слизи.

Строение

Овальное или удлинённо-овальное тело (дли-

ной 0,45^+3 см) покрыто на спине восемью пласти-

нами раковины, которые обычно налегают друг на

друга, как черепица, и подвижно соединены между

собой необызвествлёнными связками в интегумен-

те.

Пластины характерным образом структурирова-

ны и разделены на поля, а нередко и сильно пигмен-

тированы. Раковина окружена по периферии поясом

(перинотум); у некоторых видов перинотум покры-

вает раковину, частично или полностью. Хитоны на-

столько крепко прикрепляются к твёрдому субстра-

ту своей большой подошвой, что противостоят даже

сильному прибою. Голова на брюшной стороне под

раковиной и отделена бороздой от ноги. Вентрола-

терально голова и нога окружены мантийным жёло-

бом, где по бокам до 88 двуперистых жабр. Самые

большие жабры находятся ближе к выделительным

отверстиям, вперёд и назад они становятся меньше.

Число жабр слева и справа может различаться, а так-

же может зависеть от возраста.

У современных видов пластины раковины со-

стоят из нескольких кальцинированных слоев: тег-

ментума, артикуламентума и, в местах прикреп-

ления мускулов-ретракторов,

i и i юс i pa

кума.

Тегмен-

тум пронизан ветвящимися каналами, внутри кото-

рых мантийный эпителий и нервы. У наружных от-

http://jurassic.ru/

Mollusca

301

Илл.

401.

Lepidochitona cinerea

(Polyplacophora).

Поперечный срез задней части тела.

Оригинал K.J. Gotting, Гисен.

ковым почечным мешочкам. Выделительные отвер-

стия в мантийном жёлобе слева и справа от ноги (илл.

400).

Размножение и развитие

Половая система проста. Известно несколько

гермафродитных видов, но большинство раздельно-

полые. Исходно парные гонады слиты друг с другом

в одну (за исключением Nuttalochiton), которая рас-

полагается ближе к спинной стороне, на уровне III—

VI раковинных пластин. Парные гонодукты выво-

дят гаметы из гонады наружу через правое и левое

генитальные отверстия в мантийном жёлобе. Спер-

матозоиды обычно устроены просто («примитив-

ный» тип), а ооциты окружены тремя оболочками,

одна из которых (хорион) часто с шипами и вырос-

тами. У большинства видов наружное оплодотворе-

ние,

но есть и яйцеживородящие виды. Есть хитоны,

у которых яйца развиваются в мантийном жёлобе.

Как правило, яйцо развивается свободно в воде до

выхода свободноплавающей личинки трохофорного

Илл.

402. Polyplacophora. Поверхность пластины раковины

(тегментум) с порами эстетов (чувствительных клеток).

Оригинал К. Markel, Бохум.

ные или слюнные железы (илл. 389В, 400); в выпя-

чивании ротовой полости имеется субрадулярный

орган, по-видимому, действующий как хеморецептор.

Радула большая, достигает примерно одной трети

длины тела. В базальной основе радулы укреплено

17 продольных рядов зубов, чьи вершинки укрепле-

ны отложениями магнетита. Поперечных зубных ря-

дов часто более 40. Радульными зубами пища соскаб-

ливается и направляется в глотку. В примыкающую

часть передней кишки открываются большие сахар-

ные железы, где секретируется несколько видов эн-

зимов. Пища далее транспортируется в мешковид-

ный или грушевидный желудок, к которому присое-

динены неравные по величине доли печени, где за-

пасаются пищевые вещества. Средняя и задняя киш-

ка длинные, уложены петлями. Анальное отверстие на

вершине сосочка позади ноги в мантийном жёлобе.

Нервная система в виде нервных тяжей, орга-

низованных по плану строения в окологлоточное

кольцо, парные латеральные и вентральные коннек-

тивы (илл. 390А). Многочисленные комиссуры со-

единяют контралатеральные коннективы. У несколь-

ких видов выражены церебральные ганглии. Другие

ганглии могут быть в буккальной и субрадулярной

области. Простые органы осязания и химического

чувства распределены по всему телу. Они сконцент-

рированы в осфрадиях в задней части мантийного

жёлоба, в передних органах обоняния на чувствитель-

ных щупальцах, в субрадулярных органах и прежде

всего в уникальных для животного царства органах

эстетах, иннервируемых от латеральных тяжей (см.

выше).

Кровеносная система открытая. Сердце лежит

под VII и VIII пластинами в уплощённом перикарде

(илл. 400). Оно состоит и трубковидного срединного

желудочка и двух боковых предсердий. Желудочек

спереди переходит в аорту, от которой ответвляются

меньшие артерии. Гемолимфа далее течёт по лаку-

нам и синусам к жабрам и оттуда снова к предсерди-

ям.

Гемолимфа составляет примерно 40% мягкого

тела. В гемолимфе растворён гемоцианин; кроме

того,

пигменты содержатся в отдельных гранулах и

в амёбоцитах.

Двуперистые жабры прикреплены к своду ман-

тийного жёлоба (илл. 401); биение ресничек эпите-

лия жабр и организует довольно сильный поток воды.

Вода входит в мантийную полость спереди под слег-

ка приподнятым перинотумом, течёт по мантийному

жёлобу и снова выходит на заднем конце тела.

Экскреция осуществляется при просачивании

жидкости сквозь стенку предсердий (там эпителий

из подоцитов) в перикард, далее в его антеролате-

ральные карманы, от которых начинаются ренопе-

рикардиальные каналы к продольно вытянутым бо-

яичник

-bjz2^-.-J*

eCT0

пластины раковины

http://jurassic.ru/

302

Mollusca

типа. Дробление полное, спиральное и поначалу по-

чти равномерное, с восьмиклеточной стадии бласто-

меры уже сильно различаются по величине.

*Lepidopleurus

asellus

(Lepidopleurida),

до 20 мм, в

сублиторали Северного моря, чаще

на

раковинах двуствор-

чатых моллюсков.

*Lepidochitona cinerea

(Ischnochitonida)

(илл.

399),

22 мм,

самый обычный хитон побережий

Се-

верного моря, литораль, на раковинах двустворчатых мол-

люсков,

на

камнях

скалах. Выражены абанальные жаб-

ры

осфрадии. Ползает в поисках пищи не только ночью,

но

днём. Самка откладывает примерно

300 яиц. Соот-

ношение полов

1:1. —

Многочисленные виды

Chiton жи-

вут

тропических и субтропических морях.

—Cryptochiton

stelleri

(Acanthochitonida),

40 см

длиной, самый большой

хитон в мире. Кожистый перинотум полностью обрастает

раковинные пластины. Северная Пацифика. Объект физи-

ологических опытов.

2. Conchifera,

Раковинные

Эта группа охватывает всех тех моллюсков, у

которых раковина закладывается как один цельный

колпак. Правда, в некоторых таксонах в раннем он-

тогенезе раковина перегибается по средней линии на

две створки (Bivalvia, илл. 453, некоторые Saccoglos-

sa, илл. 430), превращается в трубку при срастании

краёв мантий (Scaphopoda, илл. 464), становится

внутренней и/или редуцируется (некоторые Gastro-

poda, Coleoida). Раковина защищает мягкое тело, слу-

жит местом прикрепления мускулатуры, у некоторых

Bivalvia используется для сверления, у многих Ce-

phalopoda служит как гидростатический орган. Нет

кутикулы со спикулами.

В основном, раковина закладывается у личин-

ки в области раковинной железы, где утолщённые

эктодермальные клетки секретируют слой гликопро-

теидов, связанных с кальцием (конхин). Конфигура-

ция этого участка покровов определяет положение

центров кристаллизации СаС0

под органическим

слоем. Сначала формируется эмбриональная рако-

вина (протоконх I), которая отличается и от расту-

щей по её краям личиночной раковины (протоконх

И),

и от взрослой раковины (телоконх). У некоторых

видов протоконх позже отваливается, а образовав-

шееся отверстие затягивается кальцинированной пла-

стиной. Рост взрослой раковины в ширину и первич-

ный рост её в толщину идёт на мантийном крае (илл.

403).

В основании наружной складки мантийного

края находятся модифицированные железистые эпи-

телиальные клетки, отделяющие конхин, защитный

поверхностный слой раковины (роговой слой, или

периостракум). Под ним клетками наружной сторо-

ны мантийного края откладываются соли кальция. В

деталях эта структура неоднородна; исходной счи-

тается конструктивный тип из двух слоев, наружно-

го пигментного и внутреннего перламутрового.

Кристаллы известкового кальция,

как

правило,

со-

здаются

конхиновых карманах. Перламутровая зона чаще

всего образована несколькими слоями ромбических

псев-

догексагональных арагонитовых пластиночек, примерно

параллельных поверхности

тела;

именно их структура даёт

переливающийся блеск. Строение перламутрового слоя

более или менее единообразно

Monoplacophora, Gastro-

poda, Bivalvia

Nautiloidea, но отличается у Coleoidea. Если

мантийный край

не

откладывает непосредственно росто-

вой материал на кромку раковины, экстрапаллиальное про-

странство между мантийным эпителием и раковиной

на-

ружного края закрыто лентой секрета. Тем не менее, иног-

да в экстрапаллиальное пространство

мантийную ткань

проникают паразиты вроде клещей или личинок трематод,

что вызывает образование жемчужин.

определённых

двустворчатых моллюсков

эта

защитная реакция исполь-

зуется человеком для выращивания жемчуга.

Рост раковины идёт

по

краю

обычно периодичес-

ки,

результате чего появляются линии нарастания.

По-

вреждения раковины могут залечиваться только тогда, когда

подлежащий мантийный эпителий

не

нарушен или может

быстро регенерировать.

Форма раковин у конхифер

исключительно мно-

гообразна, однако в очень многих случаях можно показать

связь строения раковины

образом жизни. Так, колпачко-

видная раковина многих брюхоногих связана

развитием

широкой ноги, которая может надёжно прикрепляться

субстрату

— а это

даёт возможность, например, поселе-

ния

зоне прибоя. Тонкие башневидные раковины зары-

вающихся улиток часто имеют угловатые (ступенчатые)

обороты

—

это предотвращает обратное скольжение рако-

вины при выпячивании ноги. Есть роющие гастроподы и

округлой раковиной

— у

таких видов движение

осадке

достигается

помощью охватывающих раковину больших

выростов ноги,

их

форма

стабильность обеспечивается

гидростатически. Шипы

на

раковине

особенно трубко-

видный сифональный вырост защищают против хищни-

ков (рыб). Рёбра, шипы, крючки

туберкулы предотвра-

щают перекатывание моллюска течением или волнами. Ти-

пичная форма раковины двустворчатых моллюсков

с бо-

лее тупым и утолщённым передним краем облегчает зары-

вание

осадок, поскольку передний конец служит цент-

ром вращения

при

поворотах раковины

за

счёт чередую-

щихся сокращений передних

задних ретракторов ноги.

При этом рёбра

ламеллярные поверхностные структуры

на створках замедляют обратное скольжение.

быстро

ползающих или плавающих двустворчатых моллюсков ра-

ковина обычно лёгкая, укреплённая складками.

У многих Conchifera раковина имеет окраску

рису-

нок. Пигменты находятся под периостраком, в поверхнос-

тной зоне известкового слоя и поэтому

живого моллюска

часто закрыты. Пигментный слой создаётся узкой полос-

кой эпителия на мантийном крае. Если эти эпителиальные

клетки работают постоянно, получается однородно окра-

шенная поверхность раковины

или

радиальные полосы.

При периодической секреции эпителиальных клеток

об-

http://jurassic.ru/

Mollusca

303

разуется радиальная пунктация, прерывистые или связан-

ные концентрические полосы. На одной раковине могут

сочетаться разные цветовые рисунки, они могут наклады-

ваться или следовать друг за другом. Иногда особи одной

популяции могут различаться по цвету и рисунку (Proso-

branchia; цветовой полиморфизм у Сераеа).

Голова часто снабжена щупальцами, глазами

и ротовыми лопастями (только у Bivalvia голова

вторично упрощена). В ноге имеется пара статоци-

стов.

Вентральные коннективы связаны одной суб-

ректальной коннективой. Во всех группах Conchifera

имеет место тенденция образования ганглиев и, у

подвижных видов, концентрация главных ганглиев

в голове.

2.1.

Cyrtosoma,

Циртосомы

Названием Cyrtosoma обозначаются конхифе-

ры с цельной, более или менее конической ракови-

ной и тенденцией к спирализации тела. Кишечный

тракт образует U-образную петлю, отчего анус ока-

зывается спереди, в близости головы. Monoplaco-

phora не вполне отвечают этой характеристике и по-

тому некоторыми авторами не причисляются к

Cyrtosoma.

2.1.1. Monoplacophora,

Моноплакофоры

Только 20 современных видов, живущих на

мягких и твёрдых грунтах в Атлантическом, Тихом

и Индийском океанах на глубинах примерно 170—

6 500 м.

В ископаемом состоянии известны от кембрия

до девона и потом в плейстоцене.

Строение

Раковина колпачковидная,

0,9—40

мм длиной,

с направленной вперёд макушкой (илл. 404А). Восе-

мью парами дорсовентральных мускулов раковина

связана с широкой и плоской ползательной ногой.

Последняя окружена мантийным жёлобом (илл.

404Б),

в котором помещаются три-шесть пар жабр

(ктенидиев). Лепестки жабр на дорсальной стороне

рудиментарные. Спереди от ноги находится ротовое

отверстие, окружённое губами. По бокам от рта уд-

линённые отростки (щупальца). Буккальный аппарат

с радулой напоминает таковой Polyplacophora (и до-

коглоссный тип Prosobranchia). Пищевод, снабжён-

ный большими карманами (илл. 389Г), переходит в

желудок. Печень парная, каждая разветвлённая доля

открывается каналом в желудок слева и справа. Кро-

ме того, в желудке имеется кристаллический сте-

белёк, несущий энзимы (как у Bivalvia, у некоторых

Gastropoda и Nautilus). Далее кишка делает несколь-

ко петель и заканчивается анусом на маленькой тер-

минальной папилле сзади в мантийном жёлобе.

Нервная система по плану строения состоит

околоротового кольца с церебральными, буккальны-

ми и субрадулярными ганглиями, одной пары лате-

ральных и одной пары вентральных тяжей (илл. 405).

Организация моноплакофор характеризуется

наличием множественных парных органов: Пери-

кард парный. Каждая околосердечная сумка содер-

жит один желудочек и два предсердия. Желудочки

находятся по бокам от ректума, вперёд от каждого

из них отходит по аорте, которые быстро сливаются

в одну непарную переднюю аорту. Далее кровь по

синусам и афферентным сосудам попадает к жабрам,

а оттуда снова к предсердиям. Для экскреции слу-

жат несколько (у Neopilina пять, у Vema шесть, у Mi-

http://jurassic.ru/

304

Илл.

404. Neopilina galatheae (Monoplacophora).

A — вид со спинной стороны, передняя сторона раковины сверху.

Б — вид с брюшной стороны — ротовое поле, нога и мантийный

жёлоб с жабрами. Из Lemche и Wingstrand (1959).

cropilina, по меньшей мере, три) пар нефришаль-

ных мешочков, которые открываются в мантийном

жёлобе,

последняя пара отверстий у последней пары

жабр (илл. 405). Средние пары нефридиев служат

также для вывода гамет и потому являются «миксо-

нефридиями» — они связаны с двумя-четырьмя па-

рами гонад, залегающими вентрально от средней

кишки.

Mollusca

предсердие

ан

Илл.

405. Monoplacophora (Neopilina galatheae). Схема

внутренней организации.

Пищеварительная система опущена. По Lemche и Wingstrand (1959)

и Salwini-Plawen (1981), с изменениями.

Размножение и развитие

Моноплакофоры в основном раздельнополые.

Развитие лецитотрофное. Micropilina arntzi, дли-

ной всего 0,9 мм, — гермафродит и заботится о

потомстве:

эмбрионы развиваются в мантийном

жёлобе.

Neopilina galatheae (илл. 404), 37 мм, обнаружена в

1952 г. у западного побережья Центральной Америки на

глубине 3 590 м; в 1957 г. признана как единственный со-

временный вид Monoplacophora; видимо, эндемик своего

района.

2.1.2.

Gastropoda,

Брюхоногие

моллюски,

Улитки

Всего около 38 000 видов — это самая большая

группа моллюсков. В ископаемом состоянии извест-

ны с раннего кембрия. Живут в самых разных место-

обитаниях; морфологическое разнообразие очень

высоко.

Строение

Самое сильное отличие от других мягкотелых

состоит в глубокой асимметрии тела. Цефалоподий

и висцеропаллий развиты примерно в равной степе-

ни;

последний чаще всего спирально закручен (илл.

408).

Секретируемая мантией раковина закручена

соответствующим образом; однако, часто она имеет

вид колпака или рога. Во многих группах независи-

мо развивается тенденция к редукции раковины («го-

лые улитки»).

церебральная

комиссура

http://jurassic.ru/

Mollusca

305

Спирализация комплекса внутренностный

мешок-мантия проявляется уже у фоссильных

(предковых?) форм, ещё сохранивших билатераль-

ную симметрию. Асимметрия появилась в результа-

те поворота висцеропаллия против часовой стрелки.

Этот поворот (торсион) привёл к тому, что исходно

позади расположенная мантийная полость вместе с

паллиальными органами переместилась вперёд (илл.

406).

Спирализация позволила удлинить внутренностный

мешок вместе печёночными выростами, где в основном

происходит пищеварение. Если раковина планоспирально

закручена, симметричная, то обороты становятся очень

тонкими. Когда эти витки смещаются вбок, появляется

макушка раковины (апекс); при этом раковина сохраняет

принципиальную конструкцию свёрнутой конической

труб-

ки.

Возможно, торсион является следствием асимметрич-

ной спирализации

для

обеспечения гидростатического рав-

новесия между цефалоподием и висцеропаллием. Торси-

он можно наблюдать в раннем онтогенезе некоторых

Prosobranchia: сокращение асимметрично выраженных

мускулов-ретракторов у личинки велигера поворачивает

внутренностный мешок с мантий примерно на 90° влево.

Дальнейший вращение до 180° достигается за счёт алло-

метрического роста. Причины и преимущества торсиона

для велигера остаются предметом дискуссий. Преимуще-

ство этого поворота для взрослых видится в том, что в ре-

зультате торсиона важные для активной жизни механо- и

хеморецепторы из исходно задней позиции перемещаются

вперёд, ближе к голове, что облегчает прямой контакт с

окружающим миром. Входящий в мантийную полость по-

ток воды теперь омывает тело спереди. Это позволяет (у

части гастропод с помощью трубковидного выроста ман-

тийного края, сифона) забирать снаружи свежую воду и

расширить горизонт восприятия внешней среды (морская

гастропода нассариус Nassarius reticulatus воспринимает

запах на удалении 0,5 см ниже по течению и на 30 см выше

по течению). Самые древние гастроподы имеют ту про-

блему, что вместе с мантийной полостью вперёд переме-

щается анус, а собственные экскременты должны соответ-

ственно выливаться на

голову.

Такое положение исправля-

ется

тем,

что анус смещается назад

мантийной щели или,

у более продвинутых форм, небольшим обратным поворо-

том мантийной полости и раковины в обратном направле-

нии направо — в результате анус отдаляется на некоторое

расстояние от головы.

Следствия

торсиона:

(1) прежде всего, в резуль-

тате поворота мантийной полости вперёд органы

дыхания оказываются перед сердцем (переднежабер-

ные,

или Prosobranchia, лёгочные, или Pulmonata);

вторичный обратный поворот мантийной полости

помещает жабры позади сердца (заднежаберные, или

Opisthobranchia). (2) Коннективы между плевральны-

ми и интестинальными ганглиями у Prosobranchia

перекрещиваются (хиастоневрия, стрептоневрия);

при обратном повороте мантийной полости (Opis-

thobranchia) или при укорочении этих коннектив

церебральный

ганглий

плевральны

ганглий

педальный

ганглий

кишка

париетальный

ганглий

мантийная

полость

жабры

«Предковая

гастропода» промежуточная стадия

Pulmonata

Opisthobranchia

Илл. 406. Филогенетическое происхождение

асимметрич-

ной

организации современных гастропод путём поворота и

спирального

закручивания внутренностного

мешка.

Билатерально-симметричная

«предковая гастропода»

реконструиро-

вана

по ископаемым

остаткам;

промежуточная стадия также

гипоте-

тическая.

Из Gotting

(1974).

(Pulmonata) перекрест исчезает (эутиневрия) (илл.

406).

(3) Исходно левые из парных органов редуци-

руются. У древних улиток (Archaeogastropoda) они

http://jurassic.ru/