Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

246

Plathelminthes

выводные

отверстия

желёз

(terebratorium)

vesicula seminalis

(семенной

пузырёк)

гермарий

фолликул

желточника

receptaculum

seminis

(семяприёмник)

оотип

семенник

железы

глотка

головной мозг

фоторецепторы

терминальная

клетка

протонефридия

•

участок

неодермиса

эпидермис

нефропор

каналы

выделительной

системы

кишка

терминальные

клетки

ротовая

присоска

брюшная

присоска

нефропор

брюшная

присоска

ротовая присоска

no/ювое отверстие

ветвь кишки

матка

вителлярий

семенники

выделительной

системы

ротовая присоска

половое отверстие

ротовая

присоска

канал

выделительной

системы

Fasciola

hepatica

Dicrocoelium dendriticum

Paragonimus westermani

Илл.

323. Внешний вид Digenea.

A — схема строения взрослой особи (мариты). Б — мирацидий Fasciola hepatica. В — кишка и выделительная система. Г — различные

представители Digenea. А — по Smyth и Halton (1983), с изменениями; Б — по Odening (1984); В — из Siewing (1985); Г — по данным разных

авторов.

роне. Рот обычно открывается в центре ротовой при-

соски, которая может быть армирована стилетами

(«эхиностомные» формы). За ротовым отверстием

часто следует предглотка, которая переходит в муску-

листую глотку и далее в пищевод. Кишка у большин-

ства видов двураздельная, а у некоторых крупных

форм сильно разветвлённая (илл. 323А,Г); «гастерос-

томные» мариты имеют мешкообразную неразветв-

лённую кишку. Мариты способны питаться кровью,

слизью, содержимым кишечника и тканями хозяина.

http://jurassic.ru/

Plathelminthes 247

электронно-

плотные

клеточные

тела

неодермиса

Илл.

324.

Неодермис Digenea

(схематический продольный срез).

По Smyth, Halton (1983), с изменениями.

Протонефридиальная система

билатерально-сим-

метрична

обычно включает

себя видоспецифичное чис-

ло терминальных клеток. Непарный нефропор, располо-

женный

заднего конца тела

(илл.

323В), возникает вместо

первоначально парных нефропоров церкарии

результате

сбрасывания хвоста

(см.

ниже). Мочевой пузырь

большин-

стве случаев непарный, расположен впереди от нефропора.

У некоторых таксонов развиты дополнительные

си-

стемы

каналов:

это

так

называемая

«лимфатическая сис-

тема»

и «паранефридиальный плексус» (сплетение). Лим-

фатическая система чаще всего

не

имеет эпителиальной

выстилки

и,

вероятно, обеспечивает транспорт питатель-

ных веществ

от

кишки

тканям тела. Паранефридиаль-

ный плексус, возможно, выполняет метаболическую

или

экскреторную функцию.

Расположение гонад

теле очень разнообраз-

но

специфично

для

отдельных таксонов

(илл.

323А).

Подавляющее большинство Digenea

—

гер-

мафродиты. Исключением являются шистозоматиды

(Schistosoma, Bilharzia),

которых имеются мужские

и женские особи (илл. 332), однако самцы сохраня-

ют рудименты органов женской половой системы

(желточников).

Мужские гонады развиваются обычно несколько

раньше, чем женские,

чаще всего представлены парны-

ми семенниками (илл. 323А). Редко встречаются формы

одним семенником или (крупные черви)

многочисленны-

ми семенными фолликулами. Сперматозоиды выводятся

через vasa efferentia (семенные канальцы)

vas

deferens

(семяпровод)

накапливаются в vesicula seminalis (семен-

ной пузырь). Перенос спермы

тело полового партнера

осуществляется

помощью половой папиллы или цирру-

са;

циррус

состоянии покоя располагается

особой сумке.

Женские половые органы

большинстве случаев

устроены типично для Neodermata (илл. 323А).

многих

видов имеются многочисленные латеральные желточные

фолликулы. Гермарий чаще всего небольшой, округлый,

только

редких случаях (например,

Fasciola)

разветв-

лённый. Экзолецитальные яйца образуются

оотипе

выводятся через матку. Форма матки и характер её изгибов

в теле мариты часто видоспецифичны. Матка открывается

вблизи переднего конца тела, причём

её

отверстие часто

располагается вместе

мужским копулятивным органом

общем половом атриуме.

При

совокуплении циррус вво-

дится

лауреров канал или

матку, сперма партнера

на-

капливается

receptaculum seminis (семяприёмник)

за-

тем доставляется

оотип.

Эмбрион развивается

во

время прохождения

яйца через матку.

зависимости

от

вида имеет мес-

то частичная

или

полная эмбрионизация.

Это

озна-

чает, что покидающие матку яйца содержат уже очень

хорошо (изредка даже полностью) развитых мира-

цидиев. Яйца выводятся

из

окончательного хозяина

вместе

калом, мочой

или

слюной,

зависимости

от локализации взрослых паразитов.

Для

заверше-

ния развития мирацидиев яйца

большинства видов

должны попасть

воду.

Мирацидий Digenea,

за

несколькими исклю-

чениями, представляет собой свободноплавающую

ресничную личинку (илл. 323Б). Покров тела обра-

зован плоскими ресничными эпидермальными клет-

ками, между которыми вклиниваются тонкие выро-

сты неодермиса (илл. 320).

мирацидиев, заражаю-

щих первого промежуточного хозяина пассивным

путём

(при

проглатывании), реснички могут быть

сильно редуцированы (например, Dicrocoelium).

Мирацидий обладают вполне развитой нервной сис-

темой, включающей

себя церебральный ганглий

раз-

личные виды механо-

хеморецепторов.

многих име-

ются рабдомерные фоторецепторы, лежащие дорсально от

головного мозга (илл. 323Б); наряду

ними встречаются

ресничные фоторецепторы.

передней трети тела распо-

ложены железистые клетки, секреторные шейки которых

тянутся вперёд и открываются

так называемый terebrato-

rium

на

переднем конце тела,

где

имеются многочислен-

ные механо-

хеморецепторы. Здесь

же

могут развивать-

ся стилеты или склериты, служащие для проникновения

первого хозяина.

Протонефридиальная система личинок состоит

из

одной-двух пар терминальных клеток; выводящие каналы

открываются

два

нефропора, расположенных слева

справа в задней трети тела.

В задней части тела имеется большое количе-

ство недифференцированных клеток, которые после

внедрения

промежуточного хозяина (моллюска)

дают начало различным тканям следующего поколе-

ния: дочерней спороцисте или редий. Неясно, следу-

ет ли считать эти клетки необластами или гоноцита-

ми.

Кишечник всегда отсутствует. Мирацидий боль-

шинства видов после выхода

из

яйца свободно пла-

вают в воде

активно проникают

моллюсков, сбра-

сывая свой ресничный эпидермис

во

время проник-

http://jurassic.ru/

248

Илл.

325.

Срез через неодермис самца

Schistosoma mansoni

(Digenea).

Оригинал Н. Mehlhorn, Дюссельдорф.

Plathelminthes

Илл.

326.

Редия

Mesorchis denticulatus

с характерным

«воротничком».

СЭМ. Из K0ie (1987).

ют

родильные

поры,

служащие

для

выхода следующих ста-

дий. Особи второго поколения перемещаются

по

телу мол-

люска и обычно поселяются

печени, где особенно благо-

приятны условия питания.

Внутри дочерних спороцист или редий форми-

руются либо морфологически сходные особи (они

составляют ещё одно поколение — дочерних споро-

цист второго порядка или дочерних редий, соответ-

ственно), либо личинки с более или менее сильно

развитым хвостом — церкарии.

Церкарии характеризуются, прежде всего, пла-

вательным хвостом, который, однако, у отдельных

видов может быть редуцирован (илл. 327,328). Хвост

исчезает при инцистировании церкарии во внешней

среде или при проникновении её в следующего хо-

зяина.

Неодермис церкарии уже более сходен с таковым

взрослых особей. Нервная система относительно хорошо

развита. Часто имеются рабдомерные фоторецепторы, ок-

руженные пигментными клетками (илл. 327). На переднем

конце тела часто располагаются рецепторы с длинными

сенсорными ресничками. Там же развит аппарат проник-

новения, который у большинства видов представлен набо-

ром желёз, выделяющих протеолитические ферменты; у

некоторых форм имеются жёсткие внутриклеточные струк-

туры — стилеты (илл. 327).

новения или (в редких случаях) вскоре после него

(илл. 317).

Спороциста и редия. Сбрасывание эпидерми-

са и формирование неодермиса означает превраще-

ние мирацидия в спороцисту, которая часто остаёт-

ся вблизи места внедрения в хозяина (илл. 317). Ма-

теринская спороциста и мирацидий являются двумя

последовательными онтогенетическими стадиями

одной и той же особи.

Неодермис спороцисты имеет относительно мелкие,

неправильной формы, иногда разветвлённые на вершинах

отростки, сходные

микроворсинками

(илл. 317).

Нервная

система, включая

рецепторы, подвергается масштабным

преобразованиям; в частности, исчезают фоторецепторы.

Протонефридиальная система хорошо развита. Спороцис-

та, как и мирацидий, лишена кишечника и поглощает пи-

тательные вещества через неодермис. Источником пита-

ния служат ткани хозяина, которые растворяются или пе-

ревариваются выделениями спороцисты.

Внутри спороцисты возникают — вероятно, из

соматических необластов — дочерние особи, у кото-

рых в зависимости от вида имеется или отсутствует

кишечник. Формы, лишённые кишечника, принято

называть дочерними спороцистами, или спороци-

стами второго поколения (например, у Dicrocoelium,

Schistosoma; см. илл. 329, 331). Если кишка и неко-

торые другие специфические структуры (например,

«ножки» — см. илл. 326) присутствуют, то особей

данного поколения называют редиями.

Эти поколения, как

материнская спороциста, обес-

печивают увеличение числа паразитов в промежуточном

хозяине. У большинства Digenea материнская и дочерняя

спороцисты различаются как морфологически (размерами,

строением протонефридиальной системы), так и располо-

жением в теле хозяина. Дочерние спороцисты и редии об-

ладают хорошо развитой протонефридиальной системой с

парными нефропорами.

многих

видов

оба поколения име-

http://jurassic.ru/

Plathelminthes

Илл.

327. Типы церкарий.

А — Echinostomatidae. Б — Opisthorchiidae, Heterophyidae. В — кси-

фидиоцеркарии (со стилетом). По Donges (1980), с изменениями.

249

тело

Ж -

~—

брюшнг

присоска

Mr.

хвост

и! '•

* IV

w%0

Илл.

328. Церкария Mesorchis denticulatus с длинным

хвостом и брюшной присоской. SEM.

Из Keie (1987).

хозяина, заражение следующего промежуточного

хозяина или инцистирование вне хозяина) зависит

от вида. Церкарий Schistosoma находят окончатель-

ного хозяина и проникают через его покровы в кро-

вяное русло (илл. 331). В развитии некоторых дру-

гих видов присутствует особая покоящаяся стадия —

метацеркария, которая либо обитает во внешней

среде, либо паразитирует во втором промежуточном

хозяине (илл. 329, 330).

Большинству видов Digenea, в частности лан-

цетовидной двуустке (Dicrocoelium dendriticum) и

китайской двуустке (Clonorchis sinensis), необходим

второй промежуточный хозяин, в котором они про-

ходят стадию метацеркарии. Дальнейшее развитие

и достижение половой зрелости возможно лишь в

том случае, если второй промежуточный хозяин бу-

дет съеден окончательным хозяином — позвоночным

животным. Такие виды как Fasciola hepatica \mviFas-

ciolopsis buski, инцистируются на стадии метацерка-

рии во внешней среде (например, на растениях) и

Пищеварительный

тракт,

как правило, двуветвистый

и начинается ротовой присоской. Брюшная присоска так-

же имеется у большинства церкарий (илл. 327, 328). Про-

тонефридиальная система состоит из многочисленных цир-

тоцитов. Их канальцы почти всегда объединяются в один

большой проток, который

хвосте часто раздваивается и в

таком виде открывается во внешнюю среду. Парные не-

фропоры могут располагаться

на

различных участках мощ-

ного плавательного хвоста, например у его основания или

у самого кончика (Schistosomatidae). Когда церкария при

переходе

следующей стадии развития отбрасывает хвост,

у неё вторично образуется непарный нефропор; такое же

состояние наблюдается и у взрослых трематод.

Благодаря плавательному хвосту церкарий мо-

гут активно искать нового хозяина или подходящий

для инцистирования субстрат. Хвост в большинстве

случаев имеет очень мощную косоисчерченную мус-

кулатуру (подобный тип мускулатуры встречается

лишь в очень немногих таксонах плоских червей).

Хвосты церкарий очень разнообразны: простые (на-

пример, Fasciola, илл. 329) или раздвоенные на вершине

(фуркоцеркарии, например, Schistosoma, илл. 334), очень

короткие (едва заметные, как у Paragonimus westermani)

или очень длинные (неоднократно превосходящие длину

тела, например у Clonorchis sinensis). Увеличение гребной

поверхности может достигаться за счёт особых перепонок

или нитевидных выростов.

Как правило, церкарий активно покидают пер-

вого хозяина — моллюска. Дальнейший путь разви-

тия (непосредственное заражение окончательного

http://jurassic.ru/

250

Plathelminthes

попадают в организм окончательного хозяина с пи-

щей.

Некоторые таксоны Digenea

Echinostomatida

Взрослые особи дистомные, уплощенные, с

паранефридиальным плексусом. У некоторых видов

ротовое отверстие окаймлено крючками. Имеется

стадия метацеркарии; церкарии с нерасчленённым

хвостом; редий имеют воротничок. Мирацидий с

одной парой протонефридиев. Жизненный цикл

включает двух-трёх хозяев.

*Fasciola hepatica, большая печёночная двуустка,

3 см (илл. 323Г, 329). Марита обитает в желчных протоках

печени различных жвачных животных, реже других мле-

копитающих, включая и человека. Яйца выводятся с жел-

чью в кишечник и вместе с фекалиями попадают во вне-

шнюю среду. Развитие мирацидиев происходит в тот пе-

риод, когда пастбища залиты водой (например, при навод-

нениях или во время паводка). Мирацидий плавают

воде,

активно находят промежуточного хозяина — водных лё-

гочных улиток

из

родов

Galba

или

Fossaria

—

внедряют-

ся в них, сбрасывая при этом эпидермис. Так мирацидий

превращается в спороцисту (илл. 329). В спороцисте раз-

виваются многочисленные редий (второе поколение), спо-

собные производить дальнейшие поколения редий. Пос-

леднее поколение редий даёт начало церкариям (третье

поколение). Церкарии мигрируют в теле моллюска по гра-

диенту кислорода, пока не достигнут лёгкого, где и поки-

дают тело хозяина. Далее церкарии активно плавают, вы-

ползают вверх по стеблям растений и инцистируются на

растениях выше уровня воды, превращаясь в метацерка-

рии.

При проглатывании цисты потенциальным оконча-

тельным хозяином её оболочка растворяется, молодой со-

сальщик проникает сквозь стенку кишки и мигрирует из

брюшной полости в паренхиму печени и далее в желчные

протоки. Иногда молодые мариты локализуются и в дру-

гих тканях. Заражение человека встречается редко и мо-

жет происходить, например, при употреблении

пищу сы-

рых водных растений.

Fasciolopsis buski, 7 см, паразитирует в тонком ки-

шечнике человека. Частый паразит человека в Юго-Вос-

точной Азии. Мирацидий заражают брюхоногих моллюс-

ков,

в том числе из родов Planorbis и Gyraulus. Жизнен-

ный цикл включает стадии спороцисты, материнской и

дочерней редий и церкарии; последняя инцистируется на

водных растениях (водяной орех

Trapa

natans, болотница

Eleocharis),

превращаясь

метацеркарию.

Человек может за-

разиться при употреблении

пищу плодов водяного ореха.

Plagiorchiida

Взрослые особи дистомные; есть стадия мета-

церкарии; в хвосте церкарии выделительная систе-

ма отсутствует, их ротовая присоска часто вооруже-

на стилетом; мирацидий с одной парой протонефри-

диев.

*Dicrocoelium

dendriticum,

ланцетовидная двуустка,

1 см (илл. 330). Паразит печени, заражающий, главным

образом, жвачных животных засушливых областей (овцы,

козы).

Марита обитает в желчных протоках. Яйца выво-

дятся из хозяина так же, как это описано для Fasciola, и

поедаются наземными брюхоногими моллюсками

(Zebrina,

Cionella, Helicella). Только после этого из яиц выходят

мирацидий, несущие реснички лишь на переднем конце;

они проникают сквозь кишечный эпителий и превраща-

ются в материнских спороцист. В последних развивают-

ся дочерние спороцисты (второе поколение; стадия ре-

дий отсутствует), которые производят церкарии (третье

поколение). Церкарии находят лёгкое улитки и проникают

в него. Раздражение лёгочного эпителия вызывает образо-

вание комочков слизи, во влажной среде которых церка-

рии некоторое время сохраняют жизнеспособность. Эти

слизистые комочки могут поедать муравьи (например,

Formica

fused), которых ланцетовидная двуустка исполь-

зует как

второго

промежуточного хозяина. Большая часть

церкарии проникает через кишечный эпителий муравья и

инцистируется в миксоцеле, превращаясь в метацеркарии.

Одна из церкарии мигрирует к переднему концу тела хозя-

ина и проникает в подглоточный нервный ганглий. Эта

особь («мозговой червь») вызывает нарушения поведения

муравья:

вместо того чтобы возвращаться при наступле-

нии темноты

муравейник, заражённое насекомое остаёт-

ся ночью на растении, цепляясь за него мандибулами, и

может быть проглочено пасущимися овцами. В кишечни-

ке

жвачного животного метацеркарии выходят

из

цист,

миг-

рируют по желчному протоку в печень, где примерно че-

рез 50 дней развиваются в половозрелых особей.

Paragonimus westermani, лёгочная двуустка, 3 см

(илл. 323Г). Этот и ещё два близкородственных вида пара-

зитируют, главным образом, в лёгких человека; встреча-

ются в Восточной Азии, Африке и Южной Америке. Яйца

выводятся из организма человека с мокротой. Развитие

мирацидия занимает около трёх недель, после чего он ак-

тивно внедряется в брюхоногого моллюска. Спороциста

дает начало нескольким поколениям

редий.

Церкарии име-

ют характерный укороченный хвост; они активно находят

второго промежуточного хозяина — ракообразное, напри-

мер мохнаторукого краба, проникают сквозь его кутикулу

с помощью стилетов и поселяются в мускулатуре или в

области сердца. Возможно также заражение ракообразных

через пищеварительный тракт. Человек может заразиться

при употреблении в пищу сырых крабов. При этом мета-

церкарии проходят через стенку тонкого кишечника и ди-

афрагму в лёгкое, где червь достигает половой зрелости в

цисте, образованной соединительной тканью хозяина.

Opisthorchiida

Clonorchis

sinensis,

китайская двуустка, 3,5 см, рас-

пространённый паразит человека в Юго-Восточной Азии.

Яйца выводятся из печени хозяина с желчью и фекалиями

во внешнюю среду, где их поедают моллюски

(в

том числе

из

рода

Bulimus).

Мирацидий развивается

спороцисту, из

которой выходят редий. Образующиеся в последних цер-

карии покидают моллюска, внедряются

кожу пресновод-

http://jurassic.ru/

Plathelminthes

251

Оригинал W. Ehlert, Гисен.

http://jurassic.ru/

252

Plathelminthes

ных рыб и инцистируются в их мускулатуре, превращаясь

в метацеркарии. Человек заражается, употребляя в пищу

сырую рыбу.

Schistosomatida

Мариты со слабо развитыми присосками или

вообще без присосок; часто раздельнополые, с вы-

раженным половым диморфизмом. Стадия метацер-

карии отсутствует. Церкарии имеют раздвоенный

хвост и железы проникновения (илл. 331, 334); ми-

рацидий обладают двумя парами протонефридиев.

Schistosoma mansoni, 6-10 мм, возбудитель кишеч-

ного шистосомоза (болезни Мэнсона). Распространена в

Центральной и Юго-Восточной Африке, а также в восточ-

ной и центральной частях Южной Америки. Обитает в

системе воротной вены и в брыжеечных венах человека,

питаясь исключительно кровью. Самец отличается упло-

щённым телом, края которого подгибаются на вентраль-

ную сторону, образуя своеобразную сумку (canalis gynaeco-

phorus), в которой размещается удлинённая, почти круглая

в поперечном сечении самка (илл. 331, 332). Яйца снаб-

жены острым субтерминальным шипом (илл. 333), кото-

рым они раздвигают и повреждают эндотелий кровенос-

ных сосудов (в частности, в области толстого кишечника).

Кроме того, уже вполне сформированные мирацидий про-

изводят секрет, который выделяется через мельчайшие

поры в оболочке яйца и способствует разрушению стенки

кровеносного

сосуда.

Таким

образом,

яйца попадают

пря-

мую кишку и выходят с фекалиями во внешнюю

среду.

От

попадания яиц в воду до выхода мирацидиев проходит от

нескольких минут до нескольких часов. Мирацидий зара-

жают водных

брюхоногих моллюсков

из

рода Biomphalaria,

в которых развиваются материнские и дочерние спороци-

сты;

последние производят церкарии

раздвоенным хвос-

том (фуркоцеркарий). Церкарии выходят из тела моллюс-

ка через дыхательное отверстие и находят окончательного

хозяина, ориентируясь на химические и световые раздра-

жители. Церкарии внедряются в тело человека через кож-

ные покровы, отбрасывая при этом

хвост.

Неполовозрелые

мариты проникают

подкожные кровеносные сосуды

—

после периода роста в коже и лёгких — мигрируют в сис-

тему воротной

вены,

где образуют

пары.

Только после это-

го самки достигают половой зрелости.

Schistosoma

haematobium,

возбудитель мочеполово-

го шистосомоза. Обитает в кровеносных сосудах стенки

мочевого пузыря и мочеполовой системы человека; рас-

пространена в тропической Африке и в некоторых арабс-

ких странах. В развитии данного вида, как и

5*.

mansoni,

промежуточными хозяевами служат моллюски из родов

Biomphalaria

и Bulinus, а окончательным хозяином — че-

ловек. В районах, где присутствуют оба вида, возможно

комбинированное заражение человека.

Другие шистозоматиды обитают в кровеносных со-

судах кишечника (Schistosoma

japonicum

—

Юго-Восточ-

ной Азии, S.

intercalatum

— в Центральной Африке). Их

http://jurassic.ru/

Plathelminthes

Илл.

332. Schistosoma mansoni, пара взрослых особей.

Самка лежит в глубокой складке (Canalis gynaecophorus) на вентраль-

ной поверхности тела самца. СЭМ. Оригинал Н. Mehlhorn, Дюссель-

дорф.

яйца также проникают в просвет кишечника через разрыв

стенки кровеносного сосуда и покидают организм оконча-

тельного хозяина вместе с фекалиями.

2.2.

Cercomeromorpha

Под этим названием объединяют всех предста-

вителей Neodermata, у личинок которых имеется осо-

бый придаток (церкомер), расположенный в задней

части тела и несущий характерные крючья. К этой

группе относятся Monogenea и Cestoda.

2.2.1.

Monogenea,

Моногенетические

сосальщики, или Моногенеи

Эктопаразиты рыб, амфибий и других водных

позвоночных, редко — беспозвоночных животных.

Иногда паразитируют в различных полостях, сооб-

щающихся с внешней средой (например, в ротовой

полости, глотке, мочевом пузыре, глазнице). Случаи

настоящего эндопаразитизма (например, в печени)

крайне редки. Развитие без смены поколений, очень

редко со сменой хозяев. На заднем конце тела взрос-

лых особей в большинстве случаев имеется особый

прикрепительный диск (opisthaptor), часто снаб-

Илл.

333. Яйца различных шистозом.

А — Schistosoma mansoni. Б — S. japonicum. В — S. intercalatum.

Г — S. haematobium. А — оригинал W. Ehlert, Гисен; Б, В, Г — ори-

гиналы Н. Mehlhorn, Дюссельдорф.

женный склеротизированными элементами различ-

ного размера и формы. Имеются также одна-три пе-

редние присоски (prohaptor), окружающие ротовое

отверстие. Примерно 2

ООО

видов.

Строение

Большинство Monogenea имеют слабо упло-

щённое тело. Форма и строение прикрепительного

диска, его склеритов и присосок (илл. 335) адапти-

рованы к обитанию на конкретном хозяине. Из-за

этого круг хозяев включает немного видов или всего

один вид; иногда распространение паразита ограни-

чено даже определёнными частями тела хозяина. У

моногенеи, обитающих на хозяевах с очень твёрды-

ми покровами, прикрепление может обеспечиваться

особыми клеевыми железами. Мускулатура прикре-

пительного диска очень хорошо развита и связана с

туловищной мускулатурой.

http://jurassic.ru/

254

Plathelminthes

Поверхность

неодермиса

моногенеи несёт складки

или микроворсинки неправильной формы (ультраструкту-

ра которых отличается от таковой Cestoda), служащие для

увеличения поверхности тела (илл. 336, 337). Иногда эти

структуры имеются только на определённых участках тела.

Как

и у

других Neodermata, покровы моногенеи служат

кроме всего прочего для поглощения питательных веществ

(например, свободных аминокислот), выделения, осморе-

гуляции,

а у

эктопаразитических форм

— и

для дыхания.

Нервная система

состоит

из

парного церебрального ган-

глия

обычно шести главных нервных стволов,

из

кото-

рых вентральные развиты сильнее; стволы связаны друг

другом многочисленными комиссурами. Кроме того, осо-

бые нервные центры имеются в области прикрепительных

структур

ротового отверстия. Неодермис несёт много-

численные ресничные рецепторы, которые часто концент-

рируются

на

переднем конце тела.

взрослых моногенеи

часто имеются также

две

пары рабдомерных фоторецеп-

торов

пигментными бокалами.

Ротовое отверстие расположено почти всегда на

переднем конце тела или субтерминально

на

брюш-

ной стороне.

области рта

многих видов открыва-

ются многочисленные железы, которые, помимо дру-

гих функций, обеспечивают временное прикрепле-

ние

хозяину. Имеется глотка pharynx bulbosus, час-

то переходящая

пищевод. Кишечник чаще всего

двуветвистый (илл. 335) или сильно разветвлённый;

последнее наблюдается, прежде всего,

крупных

форм (например, Diplozoon или Polystoma) (илл. 297,

340).

некоторых видов

обе

ветви кишки соединя-

ются

на

заднем конце тела (илл. 335А).

Кишечный эпителий

Monopisthocotylea представ-

лен клетками только одного типа (столбчатые клетки

очень многочисленными пищеварительными вакуолями).

У Polyopisthocotylea, напротив, кишка состоит из пигмен-

тированных пищеварительных клеток

окружающего

их

синцития. Взрослые особи питаются слизью, клетками или

кровью хозяина.

Entobdella

soleae,

хорошо изученный па-

разит камбалы (морского языка)

Solea

vulgaris,

крепко при-

крепляется глоткой

коже хозяина, растворяет

её

секре-

том своих глоточных

пищеводных желёз

всасывает

продукты лизиса. Подобный способ внекишечного пище-

варения известен также для других моногенеи. Некоторые

виды, наоборот, выгрызают

заглатывают целые клетки

из эпителия хозяина; пищеварение

у них

происходит

ис-

ключительно

кишечнике.

Протонефридиальная система

взрослых особей

включает

себя большое число терминальных клеток.

Выводящие канальцы объединяются

более крупные сбор-

ные каналы, снабжённые мерцательными «насосами».

просвет каналов вдаются многочисленные складки, за счёт

которых увеличивается поверхность их эпителия. Продук-

ты экскреции накапливаются в парных мочевых пузырях

выделяются через два латеральных нефропора в передней

трети тела.

Мужские

гонады

большинства моногенеи пред-

ставлены одним семенником (реже семенников

два или

Илл.

334.

Фуркоцеркарии

Schistosoma

mansoni.

Оригинал

Н.

Mehlhorn, Дюссельдорф.

больше), расположенным чаще всего

задней части тела

(илл.

335). Сперма через

vas

deferens (семяпровод) попа-

дает

семенной пузырёк, откуда поступает

копулятив-

ный орган, открывающийся

общий половой атриум. Спер-

матозоиды Monopisthocotylea

Polyopisthocotylea демон-

стрируют различные отклонения от основного плана стро-

ения,

свойственного всем Neodermata:

Monopisthocotylea

кортикальные микротрубочки отсутствуют (илл. 338А),

у Polyopisthocotylea они окружают не только ядро и мито-

хондрию,

но

также

аксонемы (илл. 338Б). Мужской

ко-

пулятивный орган

разных группах моногенеи может быть

представлен стилетом или циррусом; последний часто бы-

вает снабжён шипами.

Женская гонада состоит из непарного гермария (яич-

ника),

лежащего в большинстве случаев спереди от семен-

ника, и, преимущественно, парных желточников, располо-

женных рядом

кишкой. Желточники часто распадаются

на многочисленные отдельные фолликулы,

Gyrodactylus

вообще отсутствуют. Сложные яйца образуются

оотипе

и выводятся через матку.

формировании яиц принимает

участие секрет желёз Мелиса.

большинства Polyopistho-

cotylea оотип соединяется каналом

одной из ветвей киш-

ки

(чаще всего правой). Функция этого генито-интестиналь-

ного протока (ductus genito-intestinalis) неясна; возможно,

http://jurassic.ru/

Plathelminthes

255

он служит для «утилизации» в кишке лишнего желтка и

материала яйцевых оболочек. Прочие элементы половой

системы — выводящие каналы, оотип, железы, у многих

видов

также

матка

—

весьма сходны

общим планом стро-

ения Neodermata. У некоторых таксонов моногеней влага-

лище и настоящая матка отсутствуют. Мужское половое

отверстие и матка впадают в большинстве случаев в об-

щую половую клоаку (илл. 335).

Оплодотворение происходит во влагалище, в поло-

вом атриуме или же при внедрения сперматозоидов через

покровы. У нескольких видов (например, Entobdella dia-

dema,

Е.

soleae)

образуются сперматофоры. Род

Diplozoon

представляет уникальный случай

биологии размножения,

при котором два червя срастаются вместе, причём семя-

провод каждой особи врастает в тело партнера и сливает-

ся там с его влагалищем (см. выше).

Подавляющее большинство Monogenea размножают-

ся

яйцами, представители Gyrodactylida — живородящие.

Яйца самой разнообразной формы, часто снабжены кры-

шечкой. Оболочка яйца может быть гладкой или скульпту-

рированной (илл. 339).

Онкомирацидий. Ресничная личиночная ста-

дия Monogenea, называемая онкомирацидием (бук-

вально «мирацидий с крючками»), имеет длину 100—

300 мкм и ширину 30-100 мкм. Тело личинки несёт

ресничные эпидермальные клетки, разделённые уча-

стками неодермиса (илл. 335В). Часто имеются три

ресничных эпидермальных пояса: в передней части

тела, в средней части и на заднем конце. Хорошо

развитый церебральный ганглий лежит в передней

трети тела. Дорсально от него находятся две пары

рабдомерных фоторецепторов с бокальчатым распо-

ложением рабдомеров, которые могут быть окруже-

ны пигментными клетками.

«Пигментные бокалы» передней пары часто обраще-

ны вперёд, а задние — назад, что позволяет личинке раз-

личать направление падающего света. Известно, что реак-

ции на свет играют важную роль при выходе личинки из

яйца и при поиске хозяина. Онкомирацидий имеют также

ресничные фоторецепторы. Передний конец личинки не-

сёт множество различных рецепторов ресничного или не-

ресничного строения, которые, вероятно, выполняют тан-

го-,

хемо- или реорецепторные функции.

Кишечник личинки чаще всего мешкообразный, не-

разветвлённый и богат железами (илл. 335В). Ротовое от-

верстие лежит в передней трети тела. Протонефридиаль-

ная система состоит из трёх или более пар терминальных

клеток и выводящих каналов; иногда имеются парные мо-

чевые пузыри. Нефропоры лежат в передней части тела.

Личиночный прикрепительный орган находит-

ся на заднем конце тела онкомирацидия. Он состоит

из 10 16ларвальных крючков типичного строения

и часто включает в себя также дополнительные скле-

риты и присосковидные структуры (илл. 335В).

Monopisthocotylea

К этой группе относятся моногеней, имеющие

прикрепительный диск в виде неразделённой при-

соски. Эта присоска несёт одну-две, редко три пары

крупных прикрепительных склеритов (большие

совокупительный

орган

влагалищ!

вложенные

одна

другую

дочерние

особи

А, Б-

прикрепительныи

диск

Илл.

335.

—

Dactylogyrus

sp.

—

Gyrodactylus

sp.

по Odening (1984), с изменениями; В — по Hyman (1951).

фоторецепторы

глотка

глоточные

железы

протонефридии

кишка

прикрепительный

диск

онкомирацидий Poly stoma.

http://jurassic.ru/