Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

236

Plathelminthes

сильная концентрация нейронов вокруг билатераль-

но-симметричного головного мозга.

Почти всегда имеются рабдомерные глаза, уст-

роенные по схеме «пигментных бокалов» (илл. 296).

Сенсиллы моно- или мультицилиарные.

За немногими исключениями (например, у от-

дельных представителей Macrostomida) пространство

между кишкой и кожно-мускульным мешком запол-

нено хорошо развитой клеточной паренхимой, а у

макротурбеллярий имеется ещё дорсовентральная и

продольная паренхимная мускулатура. Таким обра-

зом, полость тела Rhabditophora имеет, преимуще-

ственно, ацеломатную организацию, что соответству-

ет классическим представлениям о плоских червях.

В протонефридиальной системе фильтрую-

щий аппарат циртоцита образован либо переплете-

нием пальцевидных выростов циртоцита и первой

канальной клетки (илл. 300В), либо щелевидными

отверстиями в боковых стенках самого циртоцита.

Иногда одна клетка-циртоцит образует несколько пуч-

ков ресничек и, соответственно, несколько фильтру-

ющих аппаратов. С каналами протонефридиев могут

быть связаны особые клетки — паранефроциты, име-

ющие внутреннюю систему лакун (илл. 300А).

Мешкообразная кишка в примитивном вари-

анте имеет клеточное строение, но может быть и син-

цитиальной. В первом случае в стенке кишки име-

ются всасывающие клетки, ресничные фагоцитиру-

ющие клетки, железистые клетки, выделяющие фер-

менты полостного пищеварения, и стволовые клетки.

Кишка всегда связана с эктодермальной глоткой, ок-

ружающей ротовое отверстие. Многие формы — вы-

сокоспециализированные хищники; у них дополни-

тельно имеется мускулистый хобот, расположенный

на переднем конце тела и служащий для ловли добы-

чи (илл. 301

А).

Хобот может быть вооружён крючка-

ми,

которые представляют собой внутриклеточные

образования. Турбеллярий захватывают хоботом мел-

кие организмы (например, нематод) и, изгибая тело в

дорсовентральной плоскости, подносят добычу к ро-

товому отверстию, которое обычно расположено у

заднего конца тела. Разные группы Rhabditophora раз-

личаются специфическим строением глотки.

В обеих группах макротурбеллярий, Tricladida

и Polycladida, кишка имеет разветвлённую форму

(илл. 296Г,Д, 306А), что, вероятно, связано с увели-

чением размеров животных. Формы с разветвлённой

кишкой встречаются и в различных группах микро-

турбеллярии (например, Macrostomida, Proseriata, Le-

cithoepitheliata).

Гонады, за немногими исключениями, имеют

мешкообразную форму и полностью отделены от

микровилли якорной клетки

рабдитная железа

освобождающая железа

Илл.

314. Строение рабдитных желёз и двужелезистых прикрепительных органов.

А — схема на основе световой микроскопии. Двужелезистые прикрепительные органы Rhabditophora построены из трёх типов клеток: (1)

якорной (опорной) клетки с удлинёнными микроворсинками (на рисунке преувеличены!), окружающими тонкие каналы (2) освобождающей

железы и (3) клейкой железы. Рабдитные железы (слева на схеме) часто открываются около якорной клетки (модифицированной клетки

эпидермиса), которая передаёт механическое усилие от вершины прикрепительного органа на базальную пластинку. Существует несколько

типов таких органов, различающихся числом и расположением разных железистых клеток. Б — тангенциальный срез вблизи поверхности

эпидермиса, на котором видны протоки клейкой и освобождающей желёз (kd, Id) и двух рабдитных желёз (rh

rh2), а также окружающие их

мышечные клетки. Настоящие рабдиты представляют собой пузырьки с секретом в виде палочек различной длины (до 50 мкм) и диаметром

примерно 1 мкм, которые формируются железистыми клетками, лежащими в паренхиме. Палочки имеют ацидофильную природу, сильно

преломляют свет и окружены мембраной. Периферический слой рабдитов состоит из одной или нескольких ламелл; иногда имеется электрон-

но-прозрачная сердцевина. Формирующиеся рабдиты окружены продольно ориентированными микротрубочками. В — фазово-контрастное

изображение выброшенных рабдитов Promacrostomum paradoxum. А — оригинал R. Rieger, Инсбрук; Б — оригинал S. Tyler, Ороно; В — из

Reisinger, Kelbetz (1964).

http://jurassic.ru/

Plathelminthes

237

окружающей паренхимы. Мужские

женские поло-

вые протоки непосредственно присоединяются

го-

надам,

однако имеют либо мезодермальную, либо

эктодермальную природу.

У Macrostomorpha безжгутиковые сперматозо-

иды.

Для

других таксонов Rhabditophora,

по

край-

ней мере,

примитивном состоянии, характерны

бицилиарные спермин с аксонемой строения

9x2+1.

Такое строение рассматривается

как

аутапоморфия

группы Trepaxonemata (илл. 303А, 319).

Примитивные группы (Macrostomida, Polycla-

dida) имеют эндолецитальные яйца, развитие кото-

рых начинается квартетным спиральным дроблени-

ем (илл. 309В). Среди форм

экзолецитальными яй-

цами,

которых один кокон может содержать 20-40

яйцеклеток и до

1 ООО

вителлоцитов (Tricladida), так-

же встречается исходный вариант спирального дроб-

ления,

особенно

некоторых представителей Leci-

thoepitheliata.

1.3.1.

Macrostomorpha

Небольшая группа

глоткой типа pharynx

simplex

и в

большинстве случаев

мешкообразной,

ресничной кишкой. Выводной канал женской поло-

вой системы либо открывается отдельно, либо впа-

дает спереди

мужской атриум;

он

функционирует

так

же как

бурсальный орган

и как

приводящий

ка-

нал для чужой спермы.

*Microstomum

lineare,

0,8

мм. Имеется бесполое раз-

множение

по

типу паратомии. Цепочки зооидов достига-

ют размеров личинок комаров-хирономид

мм), которы-

ми

эти

турбеллярий питаются наряду

коловратками

другими мелкими животными. Широко распространены

различных биотопах Евразии, обитают

фитали олигот-

рофных озёр и рек, а также на илистых грунтах; легко пе-

реносят недостаток кислорода. Модельный организм

для

изучения бесполого размножения за счёт плюрипотентных

стволовых клеток. Предполагают, что активность деления

Илл.

315.

Rhynchodesmus sylvaticus (Terricola), наземная

триклада

1 см

длиной, Англия.

Две особи движутся одна

за

другой справа налево.

По

тени передне-

го животного можно проследить волнообразные сокращения муску-

латуры. Другие триклады

из

группы Terricola, такие как Bipalium

или

Artioposthia, имеют несколько десятков сантиметров

длину.

Artioposthia triangulate была

1960-е

гг.

занесена

из

Новой Зеландии

в северные области Ирландии,

что в

отдельных районах привело

опустошительному сокращению популяций дождевых червей. Ори-

гинал

H.D.

Jones, Манчестер.

последних контролируется различными нейропептидами.

Морские виды этого рода питаются на колониях книдарий.

«Несработавшие» нематоцисты добычи перемещаются

из

кишки червя

его паренхиму

эпидермис (так наз.

«клептокниды»).

— *Macrostomum

hystricinwn,

мм, мор-

ской вид (или группа видов), широко распространённый

северном полушарии; близкородственные виды обитают

также

пресных водах, легко разводятся

культуре.

—

*Ра-

romalostomum fusculum,

мм,

большом количестве встре-

чается

на

песчаных пляжах Северного моря.

—

*Haplo-

pharynx

rostratus,

более

мм, редкая псаммальная форма

из Северной Атлантики

прилежащих морей. Тело вытя-

нутое; имеется заднепроходное отверстие,

но

задняя киш-

ка

отсутствует.

1.3.2.

Polycladida

Морские (кроме одного рода, известного

из

индийского штата Ассам

острова Борнео), преиму-

щественно бентосные макротурбеллярии.

Для них

характерны многослойный кожно-мускульный

ме-

шок, часто имеющий дополнительный наружный

слой продольных мышц,

сильно разветвлённая

кишка с глоткой типа pharynx plicatus. Копулятивный

орган часто снабжён железистыми стимулирующи-

ми органами; яйца эндолецитальные. Гонады меш-

кообразные,

крупных форм фолликулярного стро-

ения.

Развитие прямое или

со

стадией, обозначаемой

как мюллеровская личинка (илл. 308Б) или геттев-

ская личинка. Одна кладка может состоять

из бо-

лее чем 100 000 яиц

(у

микротурбеллярий, напротив,

кладка

большинстве случаев содержит лишь одно

или несколько яиц).

некоторых случаях (например,

Graffizoori) мужские половые органы развиваются на

стадии личинки, затем редуцируются,

а у

взрослого

животного формируются заново. Подобное явление,

называемое диссогонией, известно также у Ctenopho-

ra. Две подгруппы

—

Cotylea

Acotylea

—

различа-

ются наличием

или

отсутствием прикрепительного

органа, который расположен позади женского поло-

вого отверстия

может иметь форму углубления,

диска или присоски.

Hoploplana

inquilina,

5-10

мм, комменсальная фор-

ма, обитающая

мантийной полости брюхоногих моллюс-

ков из рода

Busy

con.

одном хозяине могут жить одна или

несколько особей. Подобные отношения известны

и для

некоторых других поликлад; в роли хозяев часто выступа-

ют брюхоногие

или

двустворчатые моллюски

раки-от-

шельники

(в

последнем случае черви частично питаются

яйцами хозяина).

—Stylochoplana

maculata,

12 мм, Север-

ное

Балтийское моря,

зарослях зостеры

и на

водорос-

лях.

—

Thysanozoon

brocchii,

50 мм. Виды этого рода обыч-

ны

тёплых морях; часто имеются разнообразные придат-

ки на спинной стороне тела. Отдельные виды длиной свы-

ше 10 см.

— *Eurylepta

cornuta,

мм, Северное море,

на

водорослях, гальке

устричных банках.

http://jurassic.ru/

238

Plathelminthes

1.3.3.

«Lecithoepitheliata»

Длина тела до 1 см. Яйца экзолецитальные; со-

зревающий ооцит покрыт однослойной оболочкой из

фолликулярных клеток (вителлоцитов). Глотка pha-

rynx bulbosus особого строения.

*Prorhynchus

stagnalis,

до 5 мм, часто встречается в

морском илу. Систематическое положение Prorhynchida в

составе Rhabdithophora вызывает сомнения. —

Gnosonesi-

та arctica, 1 мм, впервые был найден в сублиторальных

илах у побережья Гренландии. Другие виды этого филоге-

нетически важного рода обитают

песчаных грунтах мор-

ской сублиторали. Одноклеточное строение эпидермаль-

ных глаз представляет интерес с точки зрения эволюции

фоторецепторов. Виды этого редкого рода часто путают с

крайне широко распространёнными Eukalyptorhynchia, так

как их бочковидная глотка сходна с хоботковым органом

последних.

1.3.4.

Prolecithophora

Преимущественно морские микротурбеллярии,

часто встречаются в морской фитали и зарослях зос-

теры. Яйца экзолецитальные. Половые клетки у не-

которых форм лежат свободно в паренхиме, но в

большинстве случаев имеются типичные мешковид-

ные гонады. Половое отверстие открывается либо

отдельно, либо вместе с ротовым. Кишка мешкооб-

разная, иногда синцитиальная; глотка типа pharynx

plicatus или pharynx bulbosus.

*Plagiostomum

girardi,

мм. Ротовое отверстие рас-

положено субтерминально на переднем конце тела. Вмес-

те с другими представителями этой группы особенно час-

то встречается в морской фитали. —

*Р.

lemani, 15 мм,

пресноводная форма. — *Allostoma pallidum, 15 мм. Рото-

вое отверстие вместе с половым открывается в задней ча-

сти тела. Обитает в фитали Северной Атлантики и Адриа-

тического моря.

1.3.5.

Seriata

Данный таксон, выделяемый на основании от-

чётливо сериального расположения гонад, включает

в себя Tricladida и Proseriata. Proseriata обычно рас-

сматривают как сестринскую группу Tricladida с бо-

лее примитивными признаками, однако родственные

отношения этих групп пока недостаточно выяснены.

1.3.5.1.

Proseriata

Почти исключительно морские турбеллярий,

особенно часто встречающиеся в песчаных грунтах

(илл. 313В). Богатое видами семейство Otoplanidae

широко представлено на песчаных пляжах с высо-

кой волновой активностью; такие участки литорали

в литературе даже принято называть «отоплановая

зона». Детали строения половой системы очень силь-

но варьируют, причём эволюционно-биологическое

и функциональное значение такого разнообразия ещё

предстоит выяснить.

*Parotoplanina

geminoducta, 15 мм; обитает в при-

бойной

зоне

(«Otoplanenzone») Северного моря. —

*Мопо-

celis lineata, 1,5 мм. Имеется один глаз, расположенный

поперечно; копулятивный орган лишён стилета. Часто

встречается в литоральной растительности. —

Boreocelis

filicauda, 1,5 мм. Голова и хвост отделены перетяжками и

несут пакеты рабдит, глаза отсутствуют. Морская форма,

обитающая

илистых грунтах на

глубине.

—

*Nematoplana

coelogynoporoides,

10 мм, обычный морской псаммобион-

тный вид.

1.3.5.2.

Tricladida

Группа характеризуется трёхветвистым кишеч-

ником с одной передней (ростральной) и двумя зад-

ними (каудолатеральными ветвями). Преимуще-

ственно макротурбеллярий (эндемичные виды из

озера Байкал достигают длины 0,5 м). Триклады раз-

деляются на 3 группы: Maricola, с преимущественно

морскими представителями, Paludicola (пресновод-

ные планарий) и Terricola (наземные планарий). Бла-

годаря значительным размерам планарий, как и по-

ликлады, широко используются как объект физио-

логических и нейробиологических исследований

(илл. 295А).

Строение органов половой системы сильно ва-

рьирует у Maricola и Terricola и слабо — у большин-

ства Paludicola (илл. 292В). Копуляция сопровожда-

ется сложным набором движений; в большинстве

случаев имеет место взаимное оплодотворение, при

котором сперматозоиды вводятся в бурсальный орган

каждого из партнёров. Яйца оплодотворяются в яй-

цеводе и заключаются вместе с вителлоцитами в ко-

кон величиной несколько миллиметров (2-8 эмбри-

онов в одном коконе). Коконы часто прикрепляются

к субстрату секретом клейких желёз (илл. 308А).

Молодые особи при вылуплении из яйца имеют раз-

меры 2-4 мм.

Polycelis tenuis живёт, вероятно, 2-3 года. Den-

drocoelum lacteum — однолетний вид с одним пери-

одом размножения в год. Многие виды размножают-

ся также бесполым путём по типу архитомии и, со-

ответственно, обладают хорошими способностями к

регенерации. Тканевой рост, бесполое размножение

и регенерация основаны на дифференцировке плю-

рипотентных стволовых клеток (необластов, илл.

299А).

При этом передне-задняя полярность соблю-

дается даже для очень небольших фрагментов, вы-

резанных из средней части червя. Такой фрагмент

способен за 1-2 недели достичь нормальных разме-

ров взрослой особи. Гомеобоксные гены, играющие

важную роль в организации эмбриональных зачат-

ков,

были найдены и у планарий.

http://jurassic.ru/

Plathelminthes

239

Эмбриональное развитие сильно модифициро-

вано:

бластомеры на ранних стадиях распределяют-

ся между вителлоцитами (так наз. «анархия бласто-

меров»). Кроме того, формируется временная эмб-

риональная глотка, служащая для поглощения желт-

ка.

Procerodes

lobata,

7 мм, Средиземное море. Питает-

ся,

частности, мелкими мёртвыми рачками

зоне выбро-

сов.

— Bdellura Candida, 15 мм, с хвостовой присоской,

живёт как эктокомменсал на жабрах Limulus. — Bdellasi-

milis

congruenta,

обитает на олигохетах; внеклеточное пи-

щеварение происходит

основном

эктодермальной глот-

ке.

—

*Dendrocoelum

lacteum,

2,5 см, широко распростра-

нённая в Европе пресноводная планария. Локомоция осу-

ществляется при помощи

мускулатуры.

—

*Polycelis

tenuis,

более 1 см, с многочисленными бокаловидными глазами

вдоль переднего края тела; в Европе часто встречается в

озёрах, реках и тёплых ручьях. —

*Crenobia

alpina,

до 15

мм,

тёмно-серого или черного цвета. Стенотермная форма

(6-8°),

обитающая

ручьях Средней Европы. —

*Planaria

torva, до 13 мм, темно-коричневого цвета; брюшная по-

верхность окрашена светлее, чем спинная. Встречается в

стоячих или медленно текучих водоёмах, а также в соло-

новатых участках Балтийского моря. —

*Dugesia

tigrina,

почти 2 см,

двумя глазами и треугольной головной лопа-

стью,

которая при локомоции совершает характерные дви-

жения

вправо-влево.

Североамериканский

вид,

занесённый

в Европу. Бесполое размножение обычно чередуется с по-

ловым. К роду

Dugesia

относится также

*D.

gonocephala,

часто используемая для практических занятий по зооло-

гии. — Microplana termitica, 15 см, наземная планария,

питающаяся термитами. Черви проникают

вентиляцион-

ные шахты термитников и ловят термитов (в основном ра-

бочих особей) с помощью особого клейкого органа на пе-

реднем конце тела. Добыча молниеносно подтягивается

вверх и опутывается выделениями клейкого органа, после

чего доставляется к глотке, расположенной далеко в зад-

ней области тела. —Atrioposthia

triangulata,

15 см, назем-

ная планария, в 1960-е гг. занесена из Новой Зеландии в

Северную Ирландию. Питается в основном дождевыми

червями и представляет серьёзную опасность для отдель-

ных популяций этих животных.

1.3.6.

Rhabdocoela

Самая богатая видами группа микротурбелля-

рии,

имеющая экзолецитальные яйца, мешковидную

кишку и глотку, устроенную по типу pharynx bulbosus.

Последняя направлена либо строго вертикально в

дорсовентральной плоскости (pharynx rosulatus),

либо вентрально, под углом к продольной оси тела

(pharynx doliiformis). Половое отверстие почти все-

гда совмещённое и в большинстве случаев располо-

жено в задней части тела. Имеются различные бур-

сальные органы, которые могут быть связаны либо с

общим половым атриумом, либо с женским или муж-

ским выводящими каналами (илл.

301В).

Яичники и

семенники исходно парные, но у комменсальных и

паразитических форм число гонад может сильно уве-

личиваться.

В пределах Rhabdocoela различают

групп:

«ТурЫо-

planoida»

Kalyptorhynchia

глоткой pharynx

rosulatus,

«Da-

lyellioida» и Temnocephalida с глоткой pharynx doliiformis,

а также Fecampiida, лишённые глотки. «Typhloplanoida» и

«Dalyellioida», вероятно, являются парафилетическими

группами. Представители «Typhloplanoida», обычные как

в пресноводных, так и в морских биотопах, неоднократно

приобретали передний хоботковый

орган.

Мускулистый

же-

лезистый хобот является аутапоморфным признаком Ka-

lyptorhynchia, обитающих преимущественно в морской

интерстициали. Он может иметь вид мускульного цилинд-

ра (Eukalyptorhynchia)

(илл.

301 А)

или

двураздельного хва-

тательного органа (Schizorhynchia).

*Mesostoma ehrenbergi («Typhloplanoida»), 1 см, в

фитали стоячих пресных

водоёмов;

обычная форма

во

всей

Евразии. Жизненный цикл изображён на

илл.

316.

—

*Gy-

ratrix hermaphroditus

(Kalyptorhynchia), прозрачная турбел-

лярия до 2 мм длиной. Распространена по всему миру, в

пресных и морских водах. Встречается в растительности

и песке. —

*Dalyellia

viridis («Dallyellioida»), до 5 мм, зе-

лёного цвета благодаря наличию симбиотических зоохло-

релл, обитает на водорослях в стоячих водоёмах. «Dalyel-

lioida», обычные в пресной воде, включают

себя не толь-

ко свободноживущие, но также комменсальные и парази-

тические формы, хозяевами которых служат иглокожие

(Umagillidae) и моллюски (Graffilidae).

Temnocephalida — эктокомменсалы, обитающие в

жаберных полостях десятиногих

раков

и питающиеся зоо-

планктоном, для чего служат длинные головные выросты.

Notodactylus handschini (Temnocephalida) несёт на

дорсальной стороне тела шипы длиной 100 мкм, постро-

енные по тому же принципу, что и щетинки Annelida,

Echiurida, Pogonophora, Brachiopoda и Cephalopoda. Эти

шипы — единственный пример настоящих кутикулярных

образований в пределах плоских червей.

Представители Fecampiida — паразиты, обитающие

в миксоцеле раков из групп Peracarida и Decapoda, а также

в кольчатых червях (Myzostomida). Молодые особи напо-

минают прямокишечных турбеллярий (например, Fecampia

erythrocephala). Вскоре после проникновения в полость

тела хозяина они утрачивают ротовое отверстие и глотку,

причём кишка сохраняется в виде замкнутого мешка. Оче-

видно, паразиты поглощают питательные вещества через

ресничный эпидермис. Хозяин в большинстве случаев не

обнаруживает никаких признаков поражения, что позво-

ляет предположить очень древние паразитические отно-

шения. У других видов (Kronborgia amphipodicola) весь

пищеварительный тракт редуцирован уже у молодых осо-

бей, а плотность и длина микроворсинок на поверхности

тела повышены.

Acholades asteris (Acholadidae, группа неясного сис-

тематического положения) обитает в соединительной тка-

ни амбулакральных ножек морских звёзд. Пищеваритель-

ный тракт также полностью редуцирован. В кишечнике

этих турбеллярий обитают грегарины

из

родаMonocystella.

Тасмания.

http://jurassic.ru/

240

Plathelminthes

Илл.

316. A — жизненный цикл

Mesostoma

ehrenbergi.

Взрослые животные имеют длину 10-12 мм. Сходный цикл развития

встречается у различных пресноводных и нескольких морских видов. Особи, еще не достигшие взрослых размеров (4-6 мм),

производят так называемые «летние» яйца путём самооплодотворения. Этот способ размножения обеспечивает быстрый при-

рост численности при благоприятных условиях среды, однако все возникающие особи имеют сходные генотипы. Взрослые

животные выделяют вещество, тормозящее образование «летних» яиц. Образование различных типов яиц определяет темпера-

тура и другие факторы окружающей среды. Продукция покоящихся яиц с устойчивой оболочкой позволяет переживать небла-

гоприятные условия среды; кроме того, такие яйца формируются время от времени летом (так называемая летняя спячка).

Покоящиеся яйца развиваются как после самооплодотворения, так и после перекрёстного оплодотворения, которому предше-

ствует сложный ритуал копуляции. Б — у других видов (например,

Mesostoma appinum)

эмбрионы развиваются внутри тела

материнской особи.

А — скомбинировано по Domenici и Gremigni (1977), Golthenboth и Heitkamp (1977) и Siewing (1985); Б — из Norena-Jannsen (1991).

Neodermata*

В эту группу входят все паразитические плос-

кие черви, у которых при переходе к паразитическо-

му образу жизни утрачивается исходный эпидермис

и формируется новый, синцитиальный покров —

неодермис. Сюда относят Digenea, Aspidobothrii, Мо-

nogenea и Cestoda. Во многих учебниках первые три

группы обозначают как сосальщики (Trematoda) и

противопоставляют ленточным червям (Cestoda).

Однако в системе, принятой в данном руководстве,

* Willi Xylander, Герлиц

название Trematoda относится только к Digenea и

Aspidobothrii.

При внедрении в первого хозяина или непос-

редственно после этого первая личинка Neodermata

сбрасывает ресничный эпидермис (илл. 317) и фор-

мирует «вторичный покров» (неодермис), всегда ли-

шённый ресничек. Неодермис возникает из клеток

мезодермального происхождения, которые посыла-

ют отростки к поверхности тела, в то время как их

ядросодержащие тела остаются под слоем матрик-

са. Отростки сливаются друг с другом поверх базаль-

ной пластинки, формируя синцитий (илл. 317). Фор-

мирование неодермиса на всей поверхности тела

http://jurassic.ru/

Plathelminthes

241

Илл.

317. Образование неодермиса при переходе

паразитическому образу жизни на примере

Fasciola

hepatica.

— проник-

новение мирацидия в промежуточного хозяина.

—

преобразование мирацидия в спороцисту.

В —

изменения эпидермиса во

время этого процесса. Верхний

ряд:

свободноплавающий мирацидий приближается

промежуточному хозяину — брюхоного-

му моллюску из рода

Galba.

Покров мирацидия образован плоскими ресничными клетками эпидермиса

узкими полосками

неодермиса, которые ограничивают области эпидермиса друг

от

друга. Средний ряд:

во

время внедрения

моллюска (сразу

после контакта) клетки эпидермиса сбрасываются

уплывают благодаря активной работе ресничек. Область поверхности,

занятая неодермисом, постепенно увеличивается, однако булыпая часть тела личинки на этой стадии покрыта только базаль-

ной пластинкой. Нижний

ряд:

примерно через 48 часов сформированная спороциста остаётся вблизи области проникновения.

Её покровы представлены неодермисом, покрывающим

всю

поверхность тела

несущим микроворсинки неправильной

формы.

Оригинал

Xylander, Герлиц.

после сбрасывания эпидермиса может занимать от

нескольких часов до нескольких дней.

Неодермис паразитических плоских червей выпол-

няет различные функции,

том числе такие как усвоение

пищи, экскреция

осморегуляция, защита

от

иммунного

воздействия

пищеварительных ферментов хозяина.

Пи-

тательные вещества, поглощённые

на

поверхности тела,

транспортируются внутрь, а продукты обмена веществ на-

ружу

по

отросткам, соединяющим синцитиальную плас-

тину с клеточными телами. Структура неодермиса (напри-

мер,

толщина, строение

форма микроворсинок) сильно

варьирует

зависимости

от

группы, стадии жизненного

цикла

участка тела

(илл.

322,324,325,336,342,347,350).

Нервная система Neodermata построена в ос-

новном так же, как и у свободноживущих плоских

червей, с естественными модификациями в различ-

ных таксонах. В частности, особые нервные центры

и рецепторы имеются в области органов прикрепле-

ния. Электронно-плотные кольца, окаймляющие дис-

тальные части ресничных сенсилл (илл. 318), вероят-

но,

обеспечивают фиксацию рецепторов в покровах.

Протонефридиальная система в большинстве

случаев билатерально-симметричная и состоит из

многих терминальных ресничных клеток и отводя-

щих каналов. Между ресничками терминальных кле-

ток имеется особое связующее вещество (илл. 300,

344).

Фильтрующая верша образована чередовани-

ем отростков циртоцита и первой канальной клетки.

Между отростками натянута фильтрующая мембра-

на, похожая на базальную пластинку. (Сходные филь-

трующие аппараты у некоторых свободноживущих

плоских червей возникли, очевидно, конвергентным

путём).

Внутри выводящих нефридиальных каналов чаще

всего находятся мощные пучки ресничек, работа которых

обеспечивает дальнейшую транспортировку жидкости.

Каналы объединяются дистально

впадают

в два

нефро-

пора (в отдельных случаях имеется только одно отверстие).

Протонефридиальная система

взрослых особей развита

лучше, чем

личинок, так

как в

ходе развития дифференци-

руются новые циртоциты

сегменты выводящих каналов.

Пищеварительная система организована

очень по-разному: кишка может быть прямой, раз-

двоенной, слабо разветвлённой, или — у большин-

ства крупных форм — очень сильно разветвлённой;

задняя кишка и анус отсутствуют. У Cestoda, а также

у мирацидиев и спороцист Digenea, кишечник пол-

ностью редуцирован.

http://jurassic.ru/

242

Илл. 318.

Ресничный рецептор Gyrocotyle urna (Cestoda)

электронно-плотным двойным кольцом под септированны-

ми десмосомами, которое фиксирует рецептор в неодермисе

Оригинал

Xylarider, Герлиц.

Почти все Neodermata—гермафродиты (исклю-

чением является,

частности, Schistosoma). Мужс-

кие гонады почти всегда развиваются раньше женс-

ких, т.е. имеет место протерандрический гермаф-

родитизм. Строение половой системы,

также

по-

ложение

размер отдельных органов часто специ-

фичны для группы или вида

служат определитель-

ными признаками.

Женская гонада, как и

всех Neoophora, подразделя-

ется на гермарий

вителлярий. Семенники у Neodermata

чаще всего парные

содержат одновременно различные

стадии сперматогенеза. Число семенников может увеличи-

ваться (например,

Cestoda)

или

сокращаться

до

одного

(например,

многих Aspidobothrii).

Сперматозоиды

примитивном состоянии

двужгутиковые

имеют две аксонемы строения

9 х

2+1.

сравнении с большинством свободноживущих

плоских червей спермин имеют две особенности:

оба

жгутика

не

свободны,

погружены

тело спермато-

зоида (илл. 319, 338, 351). Кроме того, отсутствуют

так называемые акрозиновые зёрна. Между аксоне-

мами расположены

два

ряда микротрубочек, непос-

редственно прилежащих

клеточной мембране.

Эта

основная схема претерпевает неоднократные

неза-

висимые изменения

пределах Neodermata.

При копуляции сперма попадает

семяприём-

ник (receptaculum seminis), часто через специализи-

Plathelmintb.es

Илл.

319. Сперматозоиды

Amphilina foliacea

(Cestoda).

Можно различить

две

аксонемы, построенные

по

схеме

9 х 2+1 и

погружённые

тело спермия,

также ядро, митохондрию

располо-

женные между аксонемами ряды «кортикальных» микротрубочек.

Оригинал

Xylander, Герлиц.

рованное «влагалище»,

хранится

нём. Спермато-

зоиды высвобождаются

из

семяприёмника неболь-

шими порциями.

оотипе

или

более дистальном

отделе половых путей формируются сложные экзо-

лецитальные яйца,

которых

под

общей яйцевой

оболочкой находятся сперматозоиды, яйцеклетка

вителлоциты. Оплодотворение происходит

оотипе

или матке (илл. 302). Перед оплодотворением ните-

видный спермий

длинным ядром обматывается

вокруг яйцеклетки

сливается

с ней

всей своей

по-

верхностью. Развитие

яиц

может происходить,

в за-

висимости

от

вида, либо

матке, либо вне родитель-

ской особи.

Склеротизированная яйцевая оболочка, характерная

для многих Neodermata, формируется

из

особых гранул

желточных клеток и из секрета желёз, прилежащих

ооти-

пу (тельца Мелиса) (илл. 302). Форма яйца, как «слепок»,

соответствует форме оотипа.

области микровиллярных

выростов яйцеклетки оболочка часто остаётся более тон-

кой:

так формируется «крышечка» (operculum).

Из

яиц

обычно выходят ресничные личинки:

мирацидий (Digenea), котилоцидий (Aspidobothrii),

онкомирацидий (Monogenea), ликофора (Gyrocotyli-

dea, Amphilinidea), корацидий (многие Cestoida). Если

личинке не удаётся найти хозяина и внедриться в него

в течение примерно

24^8

часов,

она

погибает.

Эпидермальные реснички первых личинок Neoder-

mata имеют, в отличие

от

свободноживущих плоских чер-

вей,

только один корешок, направленный вперёд (илл. 320).

http://jurassic.ru/

Plathelminthes

243

реснички

// л n n ii if

pa^)^^

ресничек

эпидермис

микробугорки

// и /I

зачаток

неодермиса

Илл. 320. Соотношение эпидермиса и

неодермиса у первых личинок различных

групп Neodermata и у одного свободно-

живущего плоского червя.

А — «Dalyellioidea» (свободноживущий). Б —

Monogenea. В — Gyrocotylidea (Cestoda). Г —

Aspidobothrii. Д — Digenea. Е — Cestoida

(Cestoda). По Xylander (1987), с изменениями.

У некоторых типов личинок (например, мирацидиев, ко-

тилоцидиев или онкомирацидиев) между эпидермальны-

ми клетками уже могут располагаться фрагменты неодер-

миса; у других личинок (ликофор и корацидиев) зачаток

неодермиса полностью скрыт под эпидермисом.

У личинок в большинстве случаев имеются го-

ловной мозг и различные органы чувств (фото-, тан-

го-

и реорецепторы); у первых личинок Cestoida (ко-

рацидии, онкосферы) сложная нервная система от-

сутствует.

Дальнейшее развитие всегда связано с внедре-

нием в хозяина, а часто и со сменой хозяев. В неко-

торых таксонах (например, большинство Monogenea

и Aspidobothrii) постларвальные стадии могут дос-

тигать половозрелости уже на первом хозяине. Тем

не менее, у большинства Neodermata происходит как

минимум одна смена хозяина. Стадии, которые вне-

дряются в следующего хозяина, часто имеют особые

структуры (например, стилеты или железы), облег-

чающие проникновение. Гонады Neodermata, за не-

многими исключениями, развиваются только в окон-

чательном хозяине.

У Neodermata часто встречаются свободножи-

вущие личиночные стадии. Между личинкой и взрос-

лой стадией могут возникать дополнительные поко-

ления, образующиеся путём бесполого размножения

(в единичных случаях, возможно, путём гетерого-

нии).

Примером таких поколений являются дочер-

ние спороцисты и редии Digenea, а также дополни-

тельные сколексы в финне эхинококка Echinococcus

granulosus (илл. 354Е,Ж). В таких случаях имеет

место смена поколений (метагенез — чередование

полового и бесполого поколений или гетерогония —

чередование поколений с амфимиктическим и парте-

ногенетическим размножением).

2.1.

Trematoda,

Трематоды

К этой группе относятся эндопаразитические

Neodermata, первыми хозяевами которых служат

брюхоногие или (реже) двустворчатые моллюски.

Прикрепительные органы лишены каких-либо жёс-

тких структур (крючков). К трематодам относятся As-

pidobothrii и Digenea.

2.1.1.

Aspidobothrii

Данная группа объединяет в основном мелкие

формы (редко более 5 мм), большинство которых

существуют как эндопаразиты морских или пресно-

водных брюхоногих или двустворчатых моллюсков,

ракообразных, рыб и черепах. Всего известно около

30 видов. Смена поколений отсутствует; у немногих

видов возможна факультативная смена хозяина.

Строение

Наиболее характерный признак взрослых осо-

бей Aspidobothrii — очень крупная вентрокаудальная

присоска (илл. 321

А).

Эта присоска исходно фор-

мируется на заднем конце тела, а в ходе постларваль-

ного развития увеличивается в размерах, покрывая

брюшную поверхность животного (у некоторых ви-

дов почти до переднего конца). Присоска подразде-

лена на многочисленные ямки (альвеолы), располо-

женные правильными продольными рядами. По кра-

ям присоски у многих Aspidobothrii расположены так

называемые краевые органы — впячивания покро-

вов,

окружённые хорошо развитой мускулатурой, на

дне которых открываются различные железы.

Неодермис взрослых особей (илл. 322), в от-

личие от Monogenea и Digenea, несёт характерные

бугорки высотой 0,08 мкм, сходные по строению с

микроворсинками. Непосредственно под апикальной

мембраной неодермиса располагается электронно-

плотный слой.

http://jurassic.ru/

244

поля

Илл.

321.

Внешний вид Aspidobothrii.

—

взрослая особь Aspidogaster conchicola

хорошо заметной

сеп-

тированной присоской.

Б —

личинка (котилоцидий) Multicotyle

риг-

visi.

А — из

Odening (1984);

Б — по

Rob.de (1973).

Нервная система

по сравнению с Monogenea и Di-

genea развита достаточно хорошо. Особенно сильно выра-

жены вентральные нервы, которые иннервируют присос-

ку и её мускулатуру.

Выделительная система

взрослых

червей состоит из большого числа (более 400) терминаль-

ных клеток

связанной

ними билатерально-симметрич-

ной системы каналов, которые открываются вблизи задне-

го конца тела

небольшой мочевой

пузырь;

личинок име-

ются парные пузыри. Нефропор чаще всего непарный

расположен дорсокаудально.

просвет нефридиальных

каналов вдаются микроворсинки

ламеллы,

также

от-

дельные пучки ресничек «мерцательного пламени». Пи-

щеварительный тракт

начинается ротовой полостью

или

присоской,

за

которой следует глотка pharynx bulbosus.

Кишечник почти

всех видов неразветвлённый, мешкооб-

разный; только

семействе Rugogastridae кишка имеет два

ответвления.

Половая система

устроена очень сходно

таковой

Digenea. Гермарий чаще всего компактные, редко дольча-

тые. Яйцевод септированный,

что

составляет аутапомор-

фию Aspidobothrii. Примерно

на

полпути между гермари-

ем

оотипом яйцевод сообщается

лауреровым каналом,

который либо открывается на спинной стороне тела, либо

слепо заканчивается

паренхиме (не функционален), либо

соединяется

выделительной системой. Желточный про-

ток впадает непосредственно перед оотипом. Сложные

яйца выводятся через матку (часто укороченную)

поло-

Plathelminthes

электронно-

железистая

клетка

Илл.

322.

Неодермис Aspidogaster conchicola

(Aspidobothrii).

По Smyth, Halton (1983),

изменениями.

вой атриум; половая пура лежит

большинстве случаев

перед присоской. Часто имеется только один семенник,

но

есть виды

несколькими семенными фолликулами.

Vas

deferens (семяпровод) расширяется

дистальной части,

образуя семенной пузырёк. Мужские половые протоки так-

же открываются в половой атриум. Строение сперматозо-

идов такое же, как

большинства других Neodermata (ср.

илл.

319).

Размножение и развитие

Яйца, снабжённые крышечкой, попадают в воду.

Развитие до выхода личинок продолжается от не-

скольких часов до нескольких недель, в зависимос-

ти от вида и внешних условий. Личинки размером

0,1-0,2 мм (илл. 321Б) имеют простую вентрокау-

дальную присоску. Личинки большинства видов, на-

зываемые котилоцидиями, имеют ресничные клет-

ки в чётко ограниченных областях средней и задней

частях тела. У некоторых видов личинки (так называ-

емые аспидоцидии) полностью лишены ресничек.

У Aspidobothrii, так

же

как

Monogenea,

не

бывает

личинок

полным или почти полным ресничным покро-

вом.

Поверхность тела личинки между эпидермальными

ресничными клетками покрыта неодермисом (илл. 321

Б),

который несёт микробугорки

нитевидными отростками.

Кишка

личинок неразветвлённая. Протонефридиальная

система включает

себя три пары терминальных клеток,

два раздельных мочевых пузыря

два нефропора.

Развитие всегда проходит без смены поколе-

ний, а у некоторых видов и без смены хозяина. Спе-

цифичность к хозяину в большинстве случаев низ-

кая;

например, Aspidogaster conchicola способен па-

разитировать в двустворчатых моллюсках семейств

http://jurassic.ru/

Plathelminthes

245

Unionidae, Mutelidae, Sphaeriidae

Corbiculidae,

также

переднежаберных брюхоногих моллюсках.

Ресничные личинки очень хорошо плавают,

нересничные

—

ползают наподобие пиявок. Первы-

ми хозяевами Aspidobothrii,

за

немногими исключе-

ниями, служат брюхоногие

или

двустворчатые мол-

люски. Личинки проникают

хозяина пассивно вме-

сте

водой (при питании или дыхании моллюска)

локализуются

перикарде, почке

или

мантийной

полости.

Первым хозяином Stichocotyle nephropis служат

не

моллюски,

десятиногие

раки Nephrops norvegicus или

Но-

marus

americanus,

которых паразит обитает в кишечнике.

Многие виды достигают половой зрелости уже

в первом хозяине, тогда как другим необходима сме-

на хозяина, причём окончательным хозяином обяза-

тельно должно быть позвоночное животное. Напри-

мер,

Lobatostoma manteri

для

достижения половой

зрелости должен попасть

рыбу рода Trachinotus,

питающуюся улитками.

Факультативное включение второго хозяина

(рыб

или

черепах) было подтверждено для всех видов. При поеда-

нии заражённого моллюска позвоночным животным пара-

зит может продолжить развитие

новом хозяине.

этом

случае Aspidobothrii обитают в кишечнике, желчном про-

токе,

желчном пузыре или ректальных

железах.

Непосред-

ственное заражение позвоночного животного личинкой

(минуя стадии развития

промежуточном хозяине), ско-

рее всего, невозможно.

2.1.2.

Digenea,

Дигенетические

сосальщики

Дигенетические сосальщики,

или

собственно

трематоды, составляют самый крупный (примерно

7200 видов) таксон паразитических Plathelminthes.

Все

они

являются эндопаразитами

обязательной

сменой хозяина и сменой поколений.

большинстве

случаев первым промежуточным хозяином служит

брюхоногий моллюск,

окончательными хозяева-

ми

—

челюстноротые позвоночные

(в том

числе

че-

ловек

домашние животные). Может существовать

второй промежуточный хозяин,

роли которого час-

то выступают членистоногие. Лишь изредка стадия,

паразитирующая

позвоночном, отсутствует.

мол-

люске — промежуточном хозяине происходит интен-

сивное размножение. Взрослые формы (а также цер-

карии) часто имеют две присоски: ротовую

брюш-

ную.

Размеры сильно варьируют; самый крупный

представитель имеет длину

12 см.

Система Digenea

является предметом дискуссии.

Разные стадии цикла развития (свободнопла-

вающий мирацидий, спороциста, редия,

большин-

стве случаев свободноплавающая церкария, метацер-

кария

марита) очень сильно различаются

по

мор-

фологии, физиологии

образу жизни. Стадии яйца,

мирацидия, спороцисты, церкарии

взрослого

со-

сальщика имеются практически

всех Digenea;

на-

личие дочерних спороцист, дочерних редий,

также

метацеркарий зависит от конкретного вида или груп-

пы.

Смена поколений, вероятно, представляет собой

не гетерогонию (партеногенетическое развитие

до-

черних спороцист, редий

церкарий

из

яйцеклеток),

а метагенез (развитие этих стадий

из

недифферен-

цированных соматических «необластов»).

Все

ста-

дии, кроме мирацидия,

моменту выхода

из

тела

предыдущей стадии покрыты неодермисом. Следу-

ет учесть, однако, что при развитии «неодермальных»

стадий иногда возникает внешний клеточный слой,

лишённый ресничек, который, возможно, гомологи-

чен ресничному эпидермису мирацидия; этот «зачаток

эпидермиса» исчезает ещё

до

завершения развития.

Строение

Взрослая особь (марита,

или

собственно «со-

сальщик»)

большинстве случаев имеет уплощён-

ное,

листовидное тело, иногда с более или менее обо-

собленным передним концом. Чаще всего имеются

две мускульные присоски—ротовая и брюшная (илл.

323А);

таких сосальщиков называют «дистомными».

Брюшная присоска часто располагается

средней

реже

—

в задней части тела. Она может также отсут-

ствовать полностью («моностомные» формы).

Неодермис взрослых Digenea (илл. 324) имеет

сильно развитый гликокаликс

несет короткие, час-

то неправильной формы микроворсинки

другие

структуры, которые увеличивают площадь поверх-

ности покрова. Толщина неодермиса неодинакова

разных частях тела червя, благодаря чему

на

поверх-

ности тела образуется видоспецифичный рисунок

из

складок

желобков.

Мариты многих видов Digenea имеют характерные

неодермальные шипы. Эти

шипы находятся полностью

внутри цитоплазмы; их основания прикрепляются

базаль-

ной пластинке,

вершины торчат наружу, выпячивая апи-

кальную мембрану неодермиса (илл.

324,

325).

некото-

рых видов (например,

Dicrocoelium dendriticum)

шипы

от-

сутствуют. Клеточные тела синцитиального неодермиса

имеют очень активный метаболизм

содержат в большом

количестве митохондрии, эндоплазматическую сеть и дик-

тиосомы.

Нервная система

состоит

из

крупного церебраль-

ного ганглия и периферических нервов, расположенных по

типу ортогона. Сенсорные структуры присутствуют по всей

поверхности тела,

но

более многочисленны

на

переднем

конце вокруг рта

в районе брюшной присоски.

Пищеварительный тракт начинается рото-

вым отверстием, которое расположено почти всегда

на переднем конце тела

редко

— на

брюшной сто-

http://jurassic.ru/