Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

186

«Coelenterata»

Илл.

248.

Corymorpha

sp. (Hydroida, Athecata).

A —

медуза, около

мм. Б

—

одиночный полип

15 см с

редуцирован-

ной перидермой, оральным

аборальным венчиками щупалец, кре-

пится

мягком субстрате. Оригинал

Svoboda, Бохум.

путём почкования. В середине лета образуются более круп-

ные яйца;

они

развиваются

без

оплодотворения

стерро-

бластулы, которые прикрепляются

грунту, покрываются

перидермой

и,

таким образом, формируют покоящуюся

стадию.

Из

стерробластулы, проходя через стадию акти-

нулы, снова появляется пелагический полип, производя-

щий медуз.

—Pelagohydra

mirabilis

(Margelopsidae), пела-

гический полип

аборальным шаровидным плавательным

пузырём (диаметр

2,5

см), несущим щупальца. До настоя-

щего времени найдено лишь несколько экземпляров

Но-

вой Зеландии; цикл развития неизвестен. Медузы образу-

ются

на

поверхности поплавка.

—

Виды

Millepora

(Mille-

poridae, огненные кораллы); известковые покровы, выде-

ляемые плотным сплетением столонов (ценосарком) сли-

ваются

единую твёрдую кору (ценостеум), покрытую эпи-

дермисом; каждый из питающихся полипов (гастрозоидов)

и защитных полипов (дактилозоидов) выступает

из

соб-

ственной лунки (в отличие от

Stylaster,

см. выше). Гоноци-

ты мигрируют

от

столонов

полипы, которые превраща-

ются

короткоживущих медуз. Ценосарк

зооксантелла-

ми.

Колонии входят в состав тропических рифов; сильное

стрекательное действие, напоминающее ожог.

Millepora

Stylaster

ранее ошибочно объединялись

общий таксон

«Hydrocorallina».

4.1.3.

Hydrina

Гидра обыкновенная

*Hydra vulgaris

(Hydridae)

гидра зелёная (из-за присутствия симбиотических водорос-

лей-зоохлорелл) *

Hydra viridissima

(Hydridae) широко рас-

пространены

Германии

пресных водоёмах на погружён-

ных растениях.

При

хорошем питании гидры размножа-

ются путём почкования. При голодании они образуют по-

ловые клетки,

а в

экстремальных случаях

—

единствен-

гонофор

яйцами

Илл.

249.

Tubularia

sp.

(Hydroidea, Athecata).

Жизненный цикл вида

сидячими гонофорами,

без

генера-

ции свободноплавающих медуз.

По

Allman (1872)

из

Bayer

Owre (1968).

http://jurassic.ru/

«Coelenterata»

187

Илл.

250. Hydra

sp. (Hydrozoa,

Hydroida). Жизненный цикл.

По Наумову (1960)

из

Bayer

Owre (1968).

планула

Илл.

251. Halammohydra

sp. (Hydrozoa,

Halammohydrina), около

400 мкм,

обитает

в порах между песчинками.

—

общий

вид. Б —

аборальная часть

апи-

кальным прикрепительным органом

статоцис-

тами.

Оригиналы:

А — R.

Rieger, Инсбрук; Б

—

W. Westheide, Оснабрюк.

колония полипов

Илл.

252. Craspedacusta sowerbyi (Hydrozoa,

Limnohydrina). Жизненный цикл.

Пресноводный

вид с

чередованием поколений полипов

медуз.

Из Bayer

Owre (1968).

http://jurassic.ru/

188

«Coelenterata»

ную

яйцеклетку, покрытую оболочкой (оотекой)

(илл.

250);

молодые яйцеклетки (ооциты), фагоцитируя друг друга, в

конечном итоге сливаются в единственный ооцит. Разви-

тие идёт внутри оотеки, откуда выходит маленький полип.

Гидры имеют большое значение как лабораторные живот-

ные,

прежде всего для экспериментов по изучению мор-

фогенеза, физиологии оплодотворения и функциональной

морфологии. —

*Protohydra

leuckarti (Protohydridae), без

щупалец, может размножаться бесполым поперечным де-

лением. Морские интерстициальные животные, в солоно-

ватых водоёмах и на литорали.

4.1.4.

Halammohydrina

Сильно отклоняющиеся, вероятно прогенети-

ческие формы медуз, не имеющие полипоидного

поколения и обитающие в порах между песчинками

(илл. 251).

*Halammohydra octopodides

(Halarnmohydridae), раз-

мер без щупалец

0,3-0,4

мм, всё тело покрыто ресничка-

ми.

Щупальца и манубриум, на котором образуются гона-

ды,

являются основной частью

тела.

Живут между песчин-

ками. Берега Зильта, Гельголанда, Кильской бухты [Север-

ное и Балтийское моря].

4.1.5.

Limnohydrina

Метагенетические гидроиды, обитающие в пре-

сных и солоноватых водах, а также в шельфовых об-

ластях морей. Полипы, если известны, мелкие, раз-

множаются бесполым путём через образование фру-

стул.

*Craspedacusta

sowerbyi,

пре-

сноводная медуза (Trachynemidae),

обитает в канавах, прудах, бассей-

нах

оранжереях, весной часто ста-

новится массовым видом. Распрос-

транена также

Центральной Евро-

пе,

завезена из Южной Америки

(илл. 252). Единственный пресно-

водный вид

чередованием поколе-

ний и свободноплавающими меду-

зами. Медузы образуются путём ла-

терального почкования на бесщу-

пальцевых полипах (описанных как

Microhydra ryderi)

раз-

мером 0,5-2 мм.

4.1.6.

Velellina,

Парусники

Полиморфные метагенетические (со свободно

плавающими медузами) пелагические колонии гид-

роидов; обычно дисковидные. На нижней стороне

(оральный полюс, обращенный вниз в воду) один

центральный гастрозоид, окружённый венцами из га-

строгонозоидов и нематофоров. На верхней стороне

(аборальный полюс) поплавок (пневматофор), содер-

жащий многочисленные хитиновые трубки, распо-

ложенные концентрическими кольцами, наполнен-

ные воздухом; трубки сообщаются с атмосферой и

между собой через поры и образуют трахееобразные

отростки вблизи зооидов (возможно, для снабжения

их кислородом). Колонии Velella не могут активно

передвигаться или погружаться, а пассивно переме-

щаются по поверхности воды (плейстонные организ-

мы);

их тёмно-синяя окраска служит, по-видимому,

маскировкой от птиц.

Porpita

porpUa

(Porpitidae), диаметр диска до 5 см, в

нём 100 воздушных колец; снизу многочисленные, орга-

низованные в девять кругов щупальцевые зооиды (нема-

тофоры), которые регулярно изгибаются и прочесывают

воду в поисках добычи. Индо-Пацифика, Атлантика, из-

парус

гастродермальные

каналы

хитиновые

трубки

с воздухом

Илл. 253.

Velella velella

(Hydrozoa,

Hydroida),

парусник.

A —

плавающая колония

на

морской

по-

верхности. Б —

схематизированный

раз-

рез

через

колонию. Из

подошвы полипа

образуется

поплавок,

состоящий

из хити-

новых

колец,

заполненных

воздухом; дру-

гие

полипы находятся

на

нижней стороне

поплавка.

Медузы

свободноплавающие.

Из

Bayer

Owre

(1968).

http://jurassic.ru/

«Coelenterata»

189

редка

Средиземном море.

—

Velella velella (Velellidae),

диаметр

до 8 см,

имеют только один круг нематофоров

треугольный

(вид

сбоку) «парус», улавливающий ветер

(илл.

253).

Иногда встречается

Средиземном море,

но

более обычна в Атлантике,

где

иногда наблюдаются скоп-

ления

до

160 км длиной.

—

Большие массы велелл часто

сопровождают морские черепахи, альбатросы и пелагичес-

кие улитки Janthina (илл. 423), для которых эти книдарий

служат пищей.

4.2. Trachylida

Все относящиеся в настоящее время к Trachylida

виды — это исключительно гидромедузы. Поколе-

ние полипов отсутствует, развитие проходит через

стадию, подобную актинуле (илл. 254). Глазков нет;

в образовании статоцистов участвуют не только эк-

тодерма и мезоглея, но и энтодерма (возможно, эти

органы чувств возникают как высокоспециализиро-

ванные щупальца).

4.2.1.

Trachymedusae

*Aglantha digitalis (Rhopalonematidae), колокол напёр-

стковидный, высотой

см; ведущая форма в североатлан-

тических водах,

также

Северном море.

—

Aglaura

he-

mistoma, диаметр

мм (илл. 254).

Илл.

254.

Aglaura sp. (Hydrozoa, Trachylida). Жизненный

цикл вида, обитающего в открытом море.

Поколение полипов отсутствует. По данным различных авторов

из

Bayer и Owre

(1968).

4.2.2.

Narcomedusae

Cunina octonaria (Cuninidae); число карманов желуд-

ка соответствует числу щупалец (до 14); между двумя щу-

пальцами одна краевая лопасть,

на

которой

до

четырёх

краевых органов чувств.

Из яиц

развиваются актинулы,

которые паразитируют

на

других гидромедузах, вводя свою

ротовую трубку

тело хозяина. На их аборальной стороне

вегетативно образуются медузы,

и, в

конце концов,

они

сами метаморфизируют

медуз.

—

Polypodium hydrifor-

те —развитие до планулы и, соответственно, столона, про-

текает

ооцитах осетров (Chondrostei); после вымётыва-

ния

икры

развиваются свободные полипоидные стадии, ко-

торые размножаются половым путём*. Возможно, Myxo-

zoa, обитающие внутри клеток, представляют собой кни-

дарий, которые могли развиться

из

подобных форм.

4.3. Siphonophora

Пелагические колонии Hydrozoa без свободно-

плавающих медуз, но с наиболее сильно выражен-

ным полиморфизмом среди всех книдарий (илл. 255,

256,

257). Полипоидные и медузоидные зооиды на-

столько высоко специализированы, что их можно рас-

сматривать как «органы» надындивидуального объе-

* По распространённой ныне трактовке это не полипы,

а сильно упрощённые медузы, ведущие донный образ жизни

(прим.

ред.).

зрелая медуза

http://jurassic.ru/

190

«Coelenterata»

динения. Колония также может приравниваться

вновь возникшему организму;

её

основной элемент

— это неветвящийся ствол, гомологичный ценосар-

ку колоний гидроидов;

его

полярность соответству-

ет

оси

планулы.

направлении

от

аборального

оральному полюсу можно различить следующие

«органы»: пневматофор (поплавок, иногда газовый

пузырь

газовыми железами

как

результат диффе-

ренциации аборального полюса ствола); нектофоры

(медузоидные плавательные колокола, студенистый

материал которых увеличен для придания плавучес-

ти);

филлозоиды (кроющие пластинки, защищаю-

щие зооидов, находящихся под ними); дактилозои-

ды (защитные полипы, превращенные

«органы пи-

щеварения»,

со

стрекательными нитями

иногда

«выделительными порами»); гастрозоиды/автозои-

ды (питающися полипы),

оснований которых

на-

ходятся щупальца (арканчики), иногда имеющие бо-

ковые ответвления (тентиллы)

со

стрекательными

Илл. 255.

Physalia physalis

(Siphonophora, Cystonectida),

португальский кораблик.

Поплавок

на

поверхности воды

—

газовый пневматофор

парусиру-

ющим гребнем; колония дрейфует

по

поверхности океана

под

углом

40°

направлению ветра.

Под

пневматофором находятся многочис-

ленные стебли

кормидиями. Щупальца

со

стрекательными капсу-

лами достигают длины

50 м (!). По

Totton (1960)

из

Werner (1984).

капсулами; гонозоиды (половые полипы

почкую-

щимися медузоидными гонофорами). Колония обыч-

но обоеполая; мужские

женские гонофоры имеют

своё специфическое расположение.

При

размноже-

нии сифонофоры выпускают яйца, оплодотворение

происходит

окружающей воде, развитие идёт

че-

рез стеррогаструлу

плануле, на которой быстро на-

чинается почкование, специфичное для каждого так-

сона. Из-за разнообразия схем почкования

сифо-

нофор особенно много личиночных форм (например,

каликонула

др.).

Возможно, сифонофоры состоят

более близ-

ком родстве с Margelopsidae из Athecata, которые так-

же могут образовывать плавательные пузыри.

В от-

личие

от

Physophorida

Calycophorida, Cystonectida,

не имеющие плавательных колоколов

кроющих

пластинок, рассматриваются

как

исходные формы.

4.3.1. Cystonectida

Сифонофоры

без

нектофоров

филлозоидов,

но иногда

высокодифференцированным пневмато-

фором, имеющим пору.

Physalia physalis,

португальский кораблик

(илл.

255)

(Physaliidae) с особенно крупным пневматофором (длиной

30 см), возвышающимся над поверхностью воды

несу-

щим продольный гребень

виде

паруса.

Щупальца

до

50 м

длиной. Стрекательный яд опасен для человека; известны

случаи поражения купальщиков

летальным

исходом,

хотя

не всегда ясна подлинная причина их смерти (опьянение,

судороги, боли, паника или

же

сам стрекательный

яд).

При

поимке добычи арканчики укорачиваются, спирально зак-

ручиваясь,

подводят пищу

питающимся полипам.

Известны рыбы

рачки, живущие

тесной ассоциации

Physalia

и кормящиеся на колонии, но иногда сами поеда-

емые сифонофорой. Вероятно, они заманивают свою жер-

тву поблизости от ловчих щупалец.

4.3.2.

Physophorida

Сифонофоры

пневматофором, нектофоры

от-

сутствуют только

глубоководных форм, женские

гонофоры только

одной яйцеклеткой (илл. 256).

Physophora hydrostatica

(Physophoridae),

на

верши-

не

стволового полипа

см

длиной имеется маленький пнев-

матофор и два ряда плавательных колоколов по бокам. Га-

стро-

гонозоиды могут синхронно сокращаться и, взаи-

модействуя с дактилозоидами, выталкивать воду, помогая

нектофорам при плавании. Атлантика, Средиземное море,

изредка

Северном море.

—

Nanomia сага

(Forskaliidae)

(илл. 256).

4.3.3.

Calycophorida

Сифонофоры

без

пневматофора,

но

всегда

плава-

тельными колоколами,

которых образуются гонады; под

ними отпочковываются группы зооидов сходного состава

(кормидии) (илл. 257).

http://jurassic.ru/

«Coelenterata» 191

Илл.

256. Nanomia сага

(Siphonophora, Physophorida).

Парящая

воде колония

газовым пузырём (пневматофором)

пла-

вательными колоколами (нектофорами).

По

Mackie (1964)

из

Werner

(1984).

Личинка каликонула (calyconula), характерная

для

многих представителей этой группы, представляет собой

позднюю планулу,

на

которой почкуются зооиды разных

типов.

Латерально закладываются медузоидные

почки

(пер-

вичные плавательные колокола без щупалец

манубриу-

ма),

под ними

—

ловчие щупальца.

основной части

планулы образуется гастральная

полость.

За счёт продоль-

ного роста формируется ствол колонии. Первичный пла-

вательный колокол замещается новым. Каждая боковая

ветвь,

латерально начинающаяся от ствола, производит по

группе зооидов (кормидии, илл. 257), состав которых ви-

доспецифичен; в результате на стволе находится несколь-

ко

кормидиев. Самый старый на данный момент кормидий

может отделяться, некоторое время плавать отдельно (эта

стадия называется евдоксия) и дать начало новой колонии.

Sphaeronectes kollikeri

(Sphaeronectidae), диаметр

колокола

см, обитает

прибрежных водах Средиземного

моря, иногда обычен. —

Chelophyes appendiculata

(Diphy-

idae),

имеет два плавательных колокола (3 мм), скорость

плавания одна из самых высоких среди сифонофор; Сре-

диземное море (илл. 257). Из-за своей нежной консистен-

ции многие Calycophorida очень чувствительны; часто при

Илл.

257. Muggiaea kochii

(Siphonophora, Calycophorida).

Парящий

воде плавательный колокол

со

стволом,

от

которого

от-

ветвляются однородные кормидии.

Из

Werner (1984).

поимке они распадаются на куски или отбрасывают груп-

пы зооидов (автотомия). —

Muggiaea kochii

(Sphaeronecti-

dae),

жизненный цикл

прикреплённой стадией, состоя-

щей

из

маленького фрагмента ствола

кормидием.

неё

имеются дактилозоид

гастрозоид,

плавательный коло-

кол образуется позже.

http://jurassic.ru/

Ctenophora,

Гребневики

Ctenophora — небольшая (около 80 видов), ис-

ключительно морская группа. При едином и ясно

различимом плане строения они демонстрируют,

однако, замечательное разнообразие форм. Все греб-

невики — бесскелетные одиночные животные. Об-

разуя массовые скопления в пелагиали, некоторые

виды (например, Pleurobrachia pileus в Северном

море) забивают рыбацкие сети и тем самым мешают

прибрежному рыболовству.

Строение

План строения тела определяется осью, прохо-

дящей от орального (рот, вегетативный полюс эмб-

риона) к аборальному полюсу (статоцист, анималь-

ный полюс эмбриона). Самые заметные структуры

Wolfgang Schafer, Зиндельфинген

тела, число которых равно восьми, упорядочены вок-

руг этой оси (илл. 258). Вертикально через ось тела

проходит две плоскости симметрии, каждая из кото-

рых разделяет две зеркальные половины (двулуче-

вая симметрия). Одна плоскость проходит через пару

щупалец («щупальцевая плоскость»), другая — че-

рез большой диаметр ротового отверстия, эллипти-

ческого или щелевидного в поперечном сечении

(«глоточная или сагиттальная плоскость») (илл. 259).

План организации рассмотрим на примере рода

Pleurobrachia (илл. 258). Очень сходную с ним фазу

постэмбрионального развития (цидиппоидную ста-

дию,

напоминающую представителей рода Cydippe)

проходят и гребневики, сильно отклоняющиеся в

своем внешнем и внутреннем строении. Локомотор-

ный аппарат представляет собой восемь рядов («рё-

бер») гребных пластинок (мембранелл), расположен-

мерцательные поля

/статолит

анальная

пора

"аборальный (чувствительный) полюс

щупальце

тентилла

интеррадиальный канал

меридиональный

канал

щупальшавыи

Илл.

258. Схема организации Ctenophora (на

примере Pleurobrachia).

А — аборальный полюс. Б — анатомия. Животное раз-

резано посередине. SE — глоточная плоскость; ТЕ —

щупальцевая плоскость. Из Bayer и Owre (1968).

горизонтальный

канал

влагалище

щупальца

^глоточный

канал

глотка

мерцательный гребень!

http://jurassic.ru/

«Coelenterata»

193

ных меридионально. Каждая такая пластинка состо-

ит из многочисленных ресничек. Они расположены

в одну линию и склеены друг с другом, образуя, та-

ким образом, гребенчатую структуру. Животное дви-

гается оральным полюсом вперёд, благодаря мета-

хрональному биению ресничек. Ближе к аборально-

му полюсу ряды гребных пластинок соединяются по

два в мерцательные шнуры (бороздки).

В статоцисте (аборальном органе) каждая мер-

цательная бороздка оканчивается приподнимающей-

ся дужкой (циррусом). Минеральное тело (статолит)

прочно связан с четырьмя дужками и пружинит на

них. К элементам конструкции статоциста принад-

лежит и прозрачный колпачок, который также обра-

зован модифицированными ресничками. В сагит-

тальной плоскости к статоцисту примыкают поляр-

ные поля (иначе называемые полярными пластинка-

ми) — два пятна неизвестной функции, густо покры-

тых ресничками (илл. 25

8А).

Статоцист

служит,

прежде

всего,

для

восприятия гра-

витации, причём животные стремятся к поддержанию рав-

новесия при вертикальном направлении оси их тела. Если

механическое воздействие (растяжение или давление) ста-

толита на четыре дужки становится неравным, например,

если гребневик выходит из равновесного положения, эта

информация может передаваться к рядам гребных пласти-

нок (вероятно, от клетки к клетке посредством электри-

ческой деполяризации). В этом случае биение гребных

пластинок

некоторых рядах усиливается, в других — ос-

лабевает, благодаря чему происходит мгновенная баланси-

ровка животного в предпочтительном положении.

Кроме того, у гребневиков имеются хемо- и тер-

морецепторы, которые рассеяны по всей поверхнос-

ти тела и концентрируются вокруг ротового отвер-

стия. Нервная система представляет собой диффуз-

ную сеть (плексус), лежащую под эпидермисом. Под

каждым из 8 рядов гребных пластинок проходят по

ряд гребных пластинок

(«ребро»)

глоточная плоскость

Илл. 259. Отношения симметрии у гребневиков.

Вид с оральной стороны. По Brusca и Brusca (1990) с изменениями.

2 тяжа, соединённых между собой поперечными мо-

стиками. Нервные волокна контактируют синапса-

ми с клетками гребных пластинок. Биения гребных

пластинок моментально останавливаются при воз-

действии на гребневика сильного внешнего раздра-

жения.

Для добывания пищи служат два крайне растя-

жимых и сократимых щупальца, которые могут пол-

ностью втягиваться в щупальцевые влагалища (илл.

258).

Щупальца состоят из эпидермиса, мезоглеи, а

также мускульных и нервных волокон. Щупальца

вытягиваются при облове окружающего простран-

ства, а их многочисленные боковые нити (тентил-

лы) образуют подобие парящей сети (илл. 263). Тен-

тиллы снабжены клейкими клетками (коллобласта-

ми),

которые содержат липкий секрет, однако лише-

ны убивающего яда. Коллобласт (илл. 260) представ-

ляет собой видоизменённую эпидермальную клетку.

Коллобласт состоит

из:

(1) головки, имеющей более

или менее полусферическую форму, с липкими гранулами

у поверхности; внутри головки находятся другие гранулы,

которые соединены радиальными тяжами с центральным

«звездчатым телом»; (2) стержневидной якорной фибрил-

лы,

верхняя часть которой вмещает продолговатое клеточ-

ное ядро, а базальная часть заякорена в мезоглее тентил-

лы;

(3) спиральной нити, которая выходит из головки у

основания якорной фибриллы и спирально обвивает её до

кончика. Добыча удерживается благодаря липким зёрныш-

кам; её попытки освободиться ведут к отделению головки

коллобласта

из

ткани

тентиллы.

При

этом

якорная фибрилла

растягивается,

спиральная

нить

расправляется

на

несколь-

ко витков. Когда жертва устанет — а между тем её конеч-

ности и другие наружные структуры тела слипаются —

спиральная нить снова сокращается. Добыча подносится

щупальцем ко рту и заглатывается.

Илл. 260. Ctenophora. Коллобласты.

А — общий вид. Б — продольный разрез по ультраструктурным дан-

ным.

По данным разных авторов из Brusca и Brusca (1990).

http://jurassic.ru/

194

«Coelenterata»

У гребневиков нет своих собственных стрекательных

клеток.

Haeckelia rubra

имеет просто устроенные щупаль-

ца без тентилл и коллобластов. Она пожирает медуз

Hyd-

rozoa

и встраивает их книды в свои щупальца («клепто-

книды», ср.

Nudibranchia, Plathelminthes),

где они распола-

гаются в два ряда, остаются дееспособными и использу-

ются для добывания пищи.

Ротовое отверстие, вытянутое в сагиттальной

(«глоточной») плоскости, через эктодермальную глот-

ку ведёт в гастроваскулярную систему, выстлан-

ную мерцательным эпителием (илл. 258, 259). Она

состоит из меридиональных («рёберных»), щупаль-

цевых и глоточных каналов, которые связаны друг с

другом через центральный желудок. От желудка от-

ходит канал, ведущий к апикальному полюсу, где он

разветвляется в четыре трубочки, две из которых

выходят наружу и служат для выведения неперева-

ренных остатков пищи. Между гастроваскулярной

системой и мезоглеей находятся «розеточные клет-

ки»,

несущие реснички и сквозные отверстия в сере-

дине; вероятно, они служат для экскреции и для

обмена жидкостью между обеими системами.

Мезоглея обычно прозрачная, это, прежде все-

го опорный аппарат между внутренними системами

и поверхностью тела. Её основное вещество (мат-

рикс) до 99% состоит из воды и тончайших волокни-

стых филаментов. Мезоглея также содержит соеди-

нительнотканные волокна (коллаген), отдельные сво-

бодные клетки и гладкие синцитиальные мускульные

клетки.

Размножение и развитие

Как правило, гребневики гермафродиты; у них

возможно самооплодотворение. Половые клетки эн-

тодермального происхождения; они образуются в

стенках восьми меридиональных каналов гастровас-

кулярной системы. В большинстве случаев каждый

канал содержит мужские и женские гаметы, отделён-

Илл.

261. Ctenophora. Мужские и женские гонады в мериди-

ональном канале.

Из Slewing (1985).

ные друг от друга (илл. 261). На повёрнутых друг к

другу сторонах двух соседних каналов находятся го-

нады одинакового пола. В женских гонадах иногда

встречается комплекс из питающих клеток и ооци-

тов.

Некоторые гребневики демонстрируют фено-

мен диссогонии, состоящий в том, что в ходе своей

индивидуальной жизни особь дважды становится

половозрелой: первый раз — в ювенильной фазе (на-

пример, на цидиппоидной стадии), и второй раз во

Илл.

262. Ctenophora. Двулучевое дробление.

А-В — неравномерное дробление, вид сбоку (А-Б) и с анимального

полюса (В). Г — стерробластула. Д-Ж — гаструляция путём эпибо-

лии;

вид сбоку. 3-И — образование гастроваскулярной системы. SE —

глоточная плоскость; ТЕ — щупальцевая плоскость. По Мечникову

и другим авторам, из Siewing (1985).

http://jurassic.ru/

«Coelenterata»

195

взрослой фазе, когда развиваются вдвое более круп-

ные ооциты.

Из гастроваскулярной системы половые продукты

попадают наружу обычно через разрыв гастродермиса;

выводные протоки закладываются редко (у бентосных

форм,

например, у

Coelopland).

Чаще наружу выпускают-

ся яйца, реже наблюдается рождение личинок и забота о

потомстве (например, у

Tjalfiella

яйца развиваются в вы-

водковых сумках).

Вегетативное размножение также представля-

ет собой исключение; оно имеет место у донных пол-

зающих форм (Ctenoplana, Coelopland). Базальные

части тела отделяются и регенерируют в самостоя-

тельных животных. Участки тела со статоцистами

регенерируют быстрее, чем не имеющие этих орга-

нов.

В зиготах желток сосредоточен, главным обра-

зом, в центре (эндоплазма); по периферии находит-

ся цитоплазма с меньшим количеством желтка, а так-

же ядро (эктоплазма). Три первых полных дробле-

ния приводят к восьмиклеточной стадии, у которой

уже устанавливаются щупальцевая и глоточная плос-

кости (илл. 262А). Такое сильно детерминированное

двулучевое дробление уникально для животного

мира. Дальнейшее развитие идёт через стерроблас-

тулу (илл. 262Г) к эпиболической гаструле (илл.

262Д-Ж). Затем на вегетативном полюсе гаструлы

ещё раз отделяются микромеры. Через первичную

кишку они попадают в бластоцель и дают начало со-

единительнотканным и мышечным клеткам в мезог-

лее.

Из постепенно расширяющейся первичной киш-

ки развивается гастроваскулярная система. На ран-

них стадиях развития гребневики некоторое время

имеют четыре гастральных кармана. Типичная ли-

чинка с метаморфозом отсутствует. Цидиппоидную

фазу следует рассматривать скорее как ювенильную

стадию (илл. 264); через неё проходят и гребневики

с сильно изменёнными типами организации (Platy-

ctenida).

Систематика

Ctenophora и медузы Cnidaria находятся пример-

но на одном уровне организации: Eumetazoa без

мезодермы, цефализации нет, гастроваскулярная си-

стема без настоящего анального отверстия, органы

чувств имеются (например, статоцисты, сильно раз-

личающиеся по строению), студенистая мезоглея, за-

полняющая основной объём тела, тип жизненной

формы — «хищник со щупальцами». Нами уже об-

суждались «за» и «против» объединения Ctenophora

и Cnidaria в супертаксон «Coelenterata». Сейчас во-

зобновились дискуссии о Ctenophora и Bilateria как

о сестринских группах. В пользу этого говорит на-

личие только одного крупного акросомного пузырь-

ка и субакросомной структуры (перфораториума) у

сперматозоидов гребневиков, в то время как кончи-

ки спермиев Cnidaria содержат многочисленные ма-

ленькие пузырьки. Правда, тому факту, что у гребне-

виков нет эпителиально-мышечных клеток, а их мус-

кулы в мезоглее образованы миоэпителиальными или

синцитиальными волокнистыми чисто мышечными

клетками, не следует придавать слишком большое

значение как свидетельству тесного родства с Bilate-

ria: погружение эпителиально-мышечных клеток

имеет место уже у Cubozoa и Scyphozoa (илл. 192).

Представление о гребневиках, ползающих по суб-

страту (например, Coeloplana (илл. 265Г)), как о про-

межуточном звене между двуслойными Eu-

metazoa и исходными Bilateria, прежде всего Plathel-

minthes («теория Coeloplana»), имеет лишь истори-

ческий интерес. Сходство внешнего облика Coelo-

plana и Plathelminthes объясняется приспособлени-

ем некоторых гребневиков к бентосному образу жиз-

ни,

явно вторичному для них. Что касается основа-

ний для систематического деления Ctenophora, то

обсуждается значение двух главных конструктивных

элементов: (1) отсутствие или наличие щупалец и (2)

вытянутость животного в глоточной или щупальце-

вой плоскости. В приводимой ниже системе сделана

попытка совместить оба эти комплекса признаков.

Отсутствие щупалец рассматривается здесь как вто-

ричное состояние; другие филогенетические гипоте-

зы постулируют происхождение Ctenophora от бес-

щупальцевого хищного предка.

Tentaculifera

Гребневики с двумя щупальцами и сравнитель-

но узкой глоткой. В поперечном сечении они более

или менее округлые или же сильно вытянутые в гло-

точной (Cestus) либо в щупальцевой плоскости (бен-

тосные таксоны Platyctenida и Tjalfiellida).

1.1. Cydippida

Пелагические Tentaculifera, более или менее

округлые в поперечном сечении, передвигаются с

помощью гребных пластинок и в наибольшей мере

соответствуют плану строения Ctenophora (илл. 258).

*Pleurobrachia pileus

(Pleurobrachiidae), 3 см в высо-

ту и 1 см в диаметре, с сетевидно развернутыми щупаль-

цами (более 70 см длиной); имеет место биолюминисцен-

ция,

особенно вдоль меридиональных каналов; космопо-

литический вид, весной и летом образует массовые скоп-

ления

юго-восточной части Северного моря (илл. 263). —

Haeckelia rubra

(Euchloridae), высотой до 10 см, эпителий

тела зеленоватый, щупальцевые влагалища красно-оран-

жевые (отсюда видовое название), щупальца без тентилл и

http://jurassic.ru/