Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

166

«Coelenterata»

ми.

При внекишечном пищеварении, которое особен-

но значимо у скелетообразующих видов, гастраль-

ные филаменты выворачиваются через глотку и об-

матывают добытую пищу. У Scleractinia подошва

выделяет известковые септы (склеросепты, илл. 228,

229Б,В), радиально проходящие между саркосепта-

ми.

Из-за наличия пигментов (главным образом, ка-

ротиноидов) ткани Anthozoa и их скелетные элемен-

ты часто интенсивно окрашены. Стрекательные клет-

ки ещё обладают нормальной ресничкой и лишены

книдоциля.

Систематика

Octocorallia — исходная группа, её представи-

тели с их восемью щупальцами, восемью септами и

восемью гастральными карманами устроены доволь-

но единообразно. В противоположность производ-

ной группе Hexacorallia, восьмилучевые кораллы

обладают только одним типом стрекательных капсул

(рабдоидами) (илл. 210Е). Эволюционную историю

Octocorallia можно описать на основе развития их

скелета. Исходная форма — сеть столонов Stolonifera.

У Helioporida эта сеть сгущается и уплотняется в

пластину, в основании которой выделяется извест-

ковый наружный скелет (илл. 223). В ходе дальней-

шего развития возникает массивная цененхима, в

которой сначала содержатся лишь склериты (Alcyo-

naria),

а на последующих стадиях образуется компак-

тный центральный осевой скелет (Gorgonaria) (илл.

226).

У многих Pennatularia этот осевой скелет про-

ходит по центру огромного первичного полипа. Со-

гласно альтернативной концепции Helioporida с их

известковым скелетом, подобным скелету мадрепо-

ровых кораллов, выпадают из вышеназванной эво-

люционной последовательности, в то время как Sto-

lonifera ставят в один ряд с Alcyonaria. В самом деле,

существуют Octocorallia (Rolandia), позволяющие

предполагать постепенный переход между этими так-

септальны

^Л^риламент

гонада

глотка с

сифоноглифом

Илл.

221. Actiniaria (Anthozoa). Поперечный срез через

полип, направляющие септы.

Оригинал W. Schafer, Зиндельфинген.

Илл.

222. Actiniaria (Anthozoa). Ооцит; поверхность с

шиповидными структурами.

Оригинал W. Schafer, Зиндельфинген.

сонами. По данным ультраструктурных исследова-

ний некоторых органов, восьмилучевые кораллы

должны рассматриваться как исходная группа Antho-

zoa. Hexacorallia же проходят в своем развитии фазу,

сходную с Octocorallia, и на ювенильной стадии их

гастральная полость разделена восемью септами.

Эволюцию Hexacorallia можно проследить по

их книдому, строению некоторых септальных фила-

ментов и ультраструктуре гамет. По этим данным, Ce-

riantharia имеют больше всего общих черт

Octocoral-

lia и представляются самыми примитивными Hexaco-

rallia. На основе вышеназванных признаков от Ceri-

antharia выводят Madreporaria и Actiniaria. Биради-

альное строение вновь теряется у Zoantharia и Anti-

patharia из-за редукции определённых септ (илл. 220).

1.1. Octocorallia,

Восьмилучевые

кораллы

Octocorallia всегда образуют колонии, особи

которых соединены через хорошо выраженное спле-

тение столонов (цененхиму). У отдельного полипа

восемь септ и гастральных каналов, равно как и во-

семь перистых щупалец, а также глотка с одним си-

фоноглифом (илл. 220А). Как правило, лишь фила-

менты обеих септ, лежащих напротив сифоноглифа,

несут реснички. Octocorallia имеют только рабдоид-

ные стрекательные капсулы. Гонады гастродермаль-

ного происхождения висят, как грозди, на прокси-

мальных концах свободных краёв тех шести септ,

которые не соединяются с сифоноглифом. Как пра-

http://jurassic.ru/

«Coelenterata»

167

Илл. 223. Heliopora coerulea

(Octocorallia, Helioporida).

—

полип

фрагментом пластинчатого сплетения столонов; базаль-

ные отростки покрыты известью.

Б —

вид

сверху

на

известковый

скелет.

В —

срез через скелет.

А — по

данным разных авторов;

Б,

—

оригиналы

Schafer, Зиндельфинген.

вило,

характерно разделение полов

выпуск

яиц

(овипария). Яйцеклетки обычно богаты желтком,

дробление вначале полное равное, потом может сме-

няться частично поверхностным; распространена

закладка энтодермы путём деляминации.

1.1.1.

Stolonifera

Полипы, покрытые хитинизированной оболочкой,

соединяются жгутовидными

или

уплощёнными столона-

ми.

Clavularia

crassa

(Clavulariidae)

Cornularia

cornuco-

piae

(Cornulariidae), часто образует газоновидные колонии

(отдельные полипы

0,5-1 см),

Средиземное море.

—

Ro-

landia rosea

(Clavulariidae),

уплощёнными столонами; на-

поминают цененхиму Alcyonaria, за что Stolonifera иногда

включаются

эти группу.

1.1.2.

Helioporida, Голубые кораллы

Единственный

вид Heliopora coerulea,

Индо-Паци-

фика. Уплощённая и густая сеть столонов, от которой под-

нимаются мелкие коричневые полипы

(в

высоту несколь-

ко мм,

диаметре

мм). От цененхимы вниз направлены

базальные пальцевидные отростки (дивертикулы)

(илл.

223);

их

эпидермис выделяет известковый наружный ске-

лет, который может разрастаться до массивных разветвлён-

ных блоков

(до 50

см). Голубая окраска обусловлена при-

сутствием солей железа. После полировки голубой коралл

используют для украшений.

1.1.3.

Alcyonaria, Мягкие кораллы

Колонии

мясистой цененхимой; размеры от санти-

метров

до

дециметров; склериты заключены

мезоглее.

Набухание

сокращение колоний осуществляется путём

нагнетания

или

выделения воды специализированными

полипами (сифонозоидами).

*Alcyonium

digitatum,

«пальцы мертвеца» или «мор-

ская рука» (Alcyonidae),

больших количествах встреча-

ется

уловах рыбаков

на

Северном море. Из-за высокого

содержания азота, калия

фосфора высушенные колонии

раньше использовались

как

удобрение («Meerhand-

Guano»). Колонии

Alcyonium

могут находиться

на

мягком

субстрате; при этом их базальные пластины прикрепляют-

ся к его твёрдым слоям или разрастаются по плоскости.

—

Parerythropodium

coralloides,

ложный благородный коралл

(Alcyonidae), активно разрастается, вытесняя, например,

роговые кораллы из рода

Eunicella,

полипы которого из-за

Илл. 224.

Tubipora

sp.

Органчик (Octocorallia, Alcyonaria).

Красный внутренний скелет; трубки

до 20

см, соединённые горизон-

тальными поперечными пластинками. Оригинал W. Schafer, Зиндель-

финген.

http://jurassic.ru/

168

Илл.

225.

Heteroxenia fuscescens (Octocorallia, Alcyonaria).

Колония

мясистым стволом, который несёт полипы только

на дис-

ковидной поверхности. Полипы ритмично

(с

интервалом

несколь-

ко секунд) двигают щупальцами, пригибая их

ротовому диску. Живут

за счёт фотоавтотрофных симбиотических зооксантелл. Оригинал

Svoboda, Бохум.

этого отмирают; Средиземное море.

—

Tubipora

purpurea,

органчик (Tubiporidae) (илл. 224), склериты срастаются

известковые трубочки; тропики.

—

Heteroxenia fuscescens

(Xeniidae), полностью автотрофный коралл, благодаря сим-

биотическим зооксантеллам; наличие терпеноидов защи-

щающих его

от

поедания. Индо-Пацифика.

1.1.4.

Gorgonaria,

Роговые кораллы

Колонии

до

3 м, древовидно разветвлённые,

извес-

тковым или роговым

(на

основе горгонина, разновиднос-

ти коллагена) осевым скелетом (илл. 226Б), который

мо-

жет аккумулировать галогены (йод, бром).

Paragorgia arborea

(Paragorgiidae),

до 2 м

высотой,

вместе

мадрепоровыми кораллами

обызвествлёнными

гидроидами образует массивные коралловые банки

в Се-

верной Атлантике

(в

норвежских фьордах).

—

Corallium

rubrum,

благородный коралл (Coralliidae); живородящий.

Красный,

иногда также розовый или белый осевой ске-

лет, освобождённый

от

цененхимы, полируется

исполь-

зуется для изготовления украшений.

—

Rhipidogorgia

fla-

bellum,

«веер Венеры» (Gorgonidae), ветви сливаются

плоскую сеть высотой

до 2

м, тропики (илл. 226А).

1.1.5.

Pennatularia,

Морские перья

Ствол колонии образован первичным полипом-осно-

вателем, происходящим

из

планулы

вырастающим

до

огромных размеров.

На рахисе,

или стебле, (часто перис-

том) первичного полипа расположены вторичные полипы.

Первичный полип укреплён в субстрате

ножкой

(peduncu-

lus).

вторичных полипов саркосепты имеют нормальное

восьмилучевое расположение. Гастральная полость пер-

вичного полипа расчленена стенками

на

четыре продоль-

ных канала, которые могут окружать роговой осевой ске-

лет.

цененхиме присутствуют известковые спикулы.

ночное время сифонозоиды нагнетают воду

цененхиму,

«Coelenferata»

главный

канал

Илл.

226.

Gorgonaria (Octocorallia).

А —

Gorgonia

sp.

(«веер Вене-

ры»),

до 1,8 м в

высоту; колония имеет сетчатую структуру, через

ячейки которой проходит вода

на

течении. Б

—

поперечный срез вет-

ви колонии

внутренним осевым скелетом, окружённым цененхи-

мой

полипами.

Из

Bayer

Owre (1968).

благодаря чему колония сильно увеличивается

объёме.

Многие морские перья светятся

при

механическом

или

химическом раздражении (люциферин-люциферазная

си-

стема).

http://jurassic.ru/

«Coelenterata»

169

Илл.

227.

Pennatula rubra (Octocorallia, Pennatularia).

Колония

крупной главной осью, образованной первичным поли-

пом,

боковыми вторичными полипами; ножка колонии воткнута

донный осадок. Оригинал

Svoboda, Бохум.

Veretillum

cynomorium,

жёлтое морское перо (Veretil-

lidae),

см, вторичные полипы в расправленном состоя-

нии

до 4 см

длиной; Средиземное море, Атлантика. Осе-

вой скелет рудиментарный, колония неперистая.

—

Морс-

кие перья

осевым скелетом и перистым обликом колоний

в Средиземном море и Атлантике:

Pennatula

rubra

(Penna-

tulidae),

40 см

(илл.

227) и

Pteroeides spinosum

(Pteroeidae),

55 см,

иглами

по

краю ветвей пера.

—

Колонии, вытяну-

тые

длину:

Funiculina

quadrangularis,

морской хлыст (Fu-

niculinidae),

до 1,5 м в

длину, Средиземное море

Атлан-

тика;

Umbellula antarctica

(Umbellulidae), более

2 м, в

Ан-

тарктике,

до

глубины

ООО

м.

1.2.

Hexacorallia

Полипы часто крупные, одиночные

или

коло-

ниальные. Обычно щупалец шесть

или

много боль-

ше,

но их

число кратно шести (илл. 220); щупальца

гладкие,

а не

перистые,

снабжены спироцистами

(илл.

OA).

Половые клетки находятся

на

септах

между продольным мышечным валиком (если

он

есть)

гастральным филаментом; направляющие

септы могут быть стерильными. Эмбриональное раз-

витие, лучше всего изученное

Actiniaria

Cerian-

tharia, отличается, как правило, радиальным дробле-

нием, которое иногда обозначают

как

«псевдоспи-

ральное»; энтодерма закладывается путём инвагина-

ции

или

иммиграции. Многие Hexacorallia

своём

постэмбриональном развитии проходят через стадию

«ОсюсогаШа»

восемью септами и восемью щупаль-

цами.

1.2.1.

Ceriantharia

Одиночные полипы, живущие

цилиндричес-

ких трубках, которые строятся почти исключитель-

но из выстреленных стрекательных нитей. Септы без

мышечных валиков,

их

функцию берут

на

себя про-

дольные мускулы

эпидермисе. Новые септы воз-

никают

гастральном кармане, примыкающем

си-

фоноглифу (илл. 220Б). Имеет место диморфизм

щупалец:

по

краю ротового диска находятся длин-

ные маргинальные,

возле глотки

—

маленькие

ла-

биальные щупальца. Гермафродиты, меняющие

пол

на протяжении года. Личинка арахнактис (илл. 216),

обычная

планктоне Северного моря,

уже на

пела-

гической фазе имеет рот,

также несколько марги-

нальных

небольшое число лабиальных щупалец.

Cerianthus membranaceus

(Cerianthidae),

до 40

см,

жилые трубки погружены

до 1 м в

мягкий грунт. Среди-

земное море.

— *Cerianthus lloydii, до 20 см

длиной,

60-

70 маргинальных

также много лабиальных щупалец.

Северное море.

1.2.2.

Madreporaria,

Мадрепоровые

кораллы

Нежные полипы (схема расположения

появ-

ления септ

как у

Actiniaria, илл. 220,

221) со

слабо

развитой мускулатурой, среди которых встречаются

как бесскелетные Corallimorpharia, например Согу-

nactis viridis (Средиземное море, Атлантика),

так и

Scleractinia

известковым скелетом, играющие глав-

ную роль

построении тропических рифов. Эпидер-

мис подошвы отделяет наружный скелет

из

карбо-

ната кальция, который происходит из гидрокарбона-

та кальция Са(НС0

)

Последний растворён

морской воде

нахо-

дится

равновесии

карбонатом кальция СаС0

угольной кислотой Н

С0

Са

НС0

-^СаС0

С0

(1)

Угольная кислота далее

участием энзима кар-

боангидразы, вырабатываемого полипом, расщепля-

ется

на

двуокись углерода

воду

С0

(2)

Поскольку симбиотические водоросли

(зоо-

ксантеллы: динофлагеллятный

протжт

Symbiodinium

http://jurassic.ru/

170

«Coelenterata»

отмершего

полипа

Илл. 228. Организация, бесполое размножение и строение

скелета Madreporaria (Hexacorallia).

По данным разных авторов.

microadriaticum) постоянно потребляют С0

для сво-

ей ассимиляции, концентрация угольной кислоты

соответственно уменьшается. При этом согласно

формуле (1) равновесие между гидрокарбонатом и

карбонатом сдвигается вправо, СаС0

выпадает в

осадок и используется для построения скелета (илл.

228,

229).

Сначала обособляется базальная пластина, по-

том в результате неравномерного отложения извести

образуются радиальные перекладины (склеросеп-

ты),

из-за прогрессирующего роста которых ткани

подошвы, расположенные над ними, оттесняются

вверх. Складки стенки тела со склеросептами внут-

ри проходят между мясистыми саркосептами. Под

полипом обычно откладывается также периферичес-

кая кольцевая стенка (тека), соединяющая склеро-

септы, а также центральный столбик (колумелла)

(илл. 228). Поскольку все эти известковые образова-

ния растут в высоту, занимаемая полипом чаша ста-

новится всё глубже. Время от времени образуются

поперечные перегородки, или днища (tabulae); от-

деляемые ими нижние отделы полипа отмирают.

Образование колоний осуществляется двумя

способами бесполого размножения. При экстратен-

такулярном почковании в базальной части первич-

ного полипа, вышедшего из планулы, закладывают-

ся дочерние полипы первого порядка. Они подрас-

тают, на их базальных отделах закладываются дочер-

Илл. 229. Madreporaria (Hexacorallia).

— Favia sp. (Faviidae). Полипы колонии

со щупальцами, втянутыми в дневное вре-

мя.

Диаметр около 10 мм. Б — скелет род-

ственного вида. Отчётливо видны склеро-

септы. В—Fungia sp., грибовидный коралл,

одиночный скелет, не прикреплённый к суб-

страту (около 20 см в диаметре). Г — Diplo-

ria sp., мозговик (Faviidae), поверхность

скелета, пластинчатая или глыбовидная ко-

лония, полипы образуются в меандрирую-

щих бороздах путём незавершённого инт-

ратентакулярного почкования, при котором

ротовой диск растягивается в длинную по-

лосу с многочисленными ротовыми отвер-

стиями. Щупальца расположены на боковых

кромках. Д — Lophelia sp. Часть скелета.

А — оригинал A. Svoboda, Бохум; Б-Д —

оригиналы W. Schafer, Зиндельфинген.

http://jurassic.ru/

«Coelenterata»

171

ние полипы второго порядка и т.д. Это происходит у

быстро растущих видов с высокой активностью об-

мена веществ, например, у древовидных кораллов.

Интратентакулярное почкование соответствует ско-

рее продольному делению (например, у звёздчатых

кораллов, илл. 229А,Б), при котором из одного по-

липа возникают два новых. Скелет следует росту

обоих этих полипов и тоже может разветвляться.

Такие деления остаются незавершёнными, поэтому

ротовые поля не отделяются друг от друга, а в ре-

зультате последующих неполных делений образуют-

ся крупные извитые колонии с соответствующим

скелетом (например, мозговики и меандрирующие

кораллы (илл. 229Г)).

В тропиках и субтропиках Scleractinia образуют об-

ширные рифы, которые относятся к числу самых продук-

тивных экосистем на Земле. Важнейшие факторы возник-

новения

роста тропических рифов

такие:

(1)

Относитель-

но высокая температура, которые в среднем даже зимой не

падает ниже 20° С. Из-за этого коралловые рифы находят-

ся,

главным образом, на восточных окраинах континен-

тов — в зонах действия тёплых течений. (2) Свет; в нём

нуждаются симбиотические зооксантеллы (см. выше), ко-

торые участвуют

образовании извести

(см.

выше) и отда-

ют

ткани коралла различные ассимиляты. Значение сим-

биотических фотоавтотрофов для процветания кораллов

поясняется тем, что рост этих склерактиний значительно

ослабевает с 40 м и глубже. Лимитирующими факторами

служат мутность воды, богатой планктоном, опреснение

или интенсивное осадконакопление (седиментация) в не-

посредственной близости от устьев рек (например, Ама-

зонки). (3). Достаточный доступ 0

и питания; благопри-

ятные условия для этого имеются в открытых частях мо-

рях. Поэтому рифы растут в сторону моря; коралловый

пояс,

возникающий вблизи берега, расширяется в кровлю

рифа. Особенно пышный рост имеет место на таком обра-

щенном к открытому морю крае рифа, который отвесно

уходит

глубину. Напротив, со стороны берега

риф

посте-

пенно отмирает из-за недостатка 0

и замутнения воды

осадками, поднимаемыми прибоем. Куски отмерших ко-

раллов разрушаются, превращаясь

коралловый

песок.

Ко-

ралловый известняк используется в хозяйстве Индо-Тихо-

океанского региона как строительный материал (добавка к

цементу, жжёная известь) и для удобрения.

Различают четыре типа рифов, в основном по их

положению

отношении суши: (1)

Береговые рифы

ори-

ентированы параллельно берегу и вблизи от него. (2).

Ба-

рьерные рифы

расположены на удалении от берегов; фор-

мируются при росте кораллов, сопряжённом

опусканием

суши

расширением водного зеркала

(например,

Большой

Барьерный риф перед берегом Австралии, 2

ООО

км дли-

ной).

(3).

Атоллы

возникли, как установил ещё Дарвин,

при опускании вулканических островов, кольцевые бере-

говые рифы

которых

конечном итоге окружали централь-

ную лагуну, а также в результате дождевой эрозии рифо-

вых платформ при понижении уровня океана

во

время лед-

никового периода (Мальдивы). (4).

Рифовые платформы

типичном случае образуются посреди океана, иногда вда-

леке от материков, если морское дно возвышается к морс-

кой поверхности в виде «платформы», на которой появля-

ются экологические предпосылки (см. выше) для роста

кораллов. Современные рифы могут иметь мощность до

500 м, ископаемые — до 2 км (горный массив Дахштайн).

Чем интенсивнее обмен веществ вида коралла, тем успеш-

нее он при заселении рифа или в вытеснении других ви-

дов.

Так, древовидные кораллы

(Асгорога)

путём много-

кратного ветвления увеличивают поверхность обмена ве-

ществ, и в результате экстратентакулярного почкования

растут со скоростью 10-25 см в год.

Асгорога palmata, «лосиные рога» (Acroporidae), с

ветвями до 1 м в длину. — Виды Platygyra, мозговики и

нептуновы кораллы; образуют массивные блоки 1-2 м в

диаметре. —Favia

sp.,

звёздчатые кораллы (Faviidae) (илл.

229А),

диаметр полипов около 0,5 см, размножается инт-

ратентакулярным почкованием, образует уплощённые ко-

лонии или массивные блоки. —

Fungia

spp., грибовидные

кораллы (Fungiidae) (илл. 229В), одиночные. После того,

как полип достигает определённой

высоты,

он

горизонталь-

но разрастается до грибовидного диска, который отделя-

ется от проксимальной чаши (поперечное деление, стро-

биляция), переносится течением, начинает собственную

жизнь и производит половые продукты; остающийся же

на месте прикреплённый полип может давать новые дис-

ки.

—

Lophelia

pertusa (Caryophylliidae) (илл. 229Д), кос-

мополитический

вид,

вместе

роговым кораллом

Paragor-

gia и гидрокораллами образует коралловые банки у скан-

динавского (!) побережья. —

Caryophyllia

smithii, волчко-

вый коралл (Caryophylliidae), 3,5 см, одиночный. — Bala-

nophyllia

europaea,

бородавочный коралл (Dendrophylliidae)

и Leptopsammia pruvoti (Dendrophylliidae), образующие

сообщества с благородным кораллом Corallium rubrum,

являются обычными одиночными (не образующими рифов)

склерактиниями Средиземного моря. —

Cladocora

caespi-

tosa,

газонный коралл (Faviidae) uAstroides

calycularis,

ча-

шевидный коралл (Dendrophylliidae) в Средиземном море

создают колонии более 30 см в высоту.

1.2.3.

Actiniaria, Актинии,

или

Морские

анемоны

Одиночные бесскелетные Hexacorallia, обычно

с сифоноглифами и парными саркосептами (илл.

218).

Продольные мышечные валики (ретракторы)

повёрнуты друг к другу; однако у тех пар направля-

ющих септ, что примыкают к сифоноглифам, ретрак-

торы ориентированы в разные стороны (илл. 220).

Помимо сильных ретракторов, у септ могут быть

параллельные подошве базальные мышцы, а также

иногда париетально-базальная мускулатура, которая

сначала в проксимальном отделе косо отходит от се-

редины подошвы, а затем дистальнее проходит па-

раллельно туловищу (скапусу). Все эти мускулы по-

строены из эпителиально-мышечных клеток. Гаст-

ральные карманы: внутренние камеры (эндоцели,

карманы между двумя септами одной пары) череду-

http://jurassic.ru/

172

Илл.

230.

Сокращение актинии

Sagartiogeton undatus

многочисленными аконтиями (нитями, снабжёнными

железистыми

стрекательными клетками).

Оригинал

Westheide, Оснабрюк.

ются с промежуточными камерами (экзоцели, кар-

маны между двумя парами септ) (илл. 221). Образо-

вание новых пар септ происходит в промежуточных

камерах (у регулярных форм — циклически, напри-

мер,

в первом цикле закладывается 6 пар септ, во

втором — 6, в третьем — 12, в четвертом — 24, в

«Coelenterata»

пятом — 48 и т.д.). Обычно только для первых цик-

лов характерно наличие полных (то есть достигаю-

щих глотки) септ (макросепт). Неполные септы (мик-

росепты), не доходящие до стенки глотки, появля-

ются позднее. Некоторые виды имеют аконтии (тяжи

со стрекательными клетками, илл. 218), которые от-

ходят от свободного края септ в базальном отделе

полипа и выбрасываются через ротовое отверстие

или через поры в туловище (цинклиды) (илл. 230).

Стрекательные мешочки (акрорагии) расположены

по кругу между венцом из щупалец и туловищем.

Чрезвычайно многообразны способы размножения:

известны раздельнополые яйцекладущие, а также

гермафродитные и партеногенетические живородя-

щие виды.

Actinia

equina,

конская актиния (Actiniidae), диаметр

подошвы

до 7

см, имеет много цветовых вариаций, обита-

ет на литорали европейских морей.

— *Tealia felina,

мор-

ской георгин (Actiniidae).

—

*Metridium

senile,

голова стри-

ка, морская гвоздика (Metridiidae), лопастной ротовой диск

с многочисленными мелкими щупальцами.

— Anemonia

sulcata (= A. viridis)

(Actiniidae), обычна

Средиземном

море

Атлантическом океане прямо

под

поверхностью

воды,

диаметр ротового диска

до 12

см, яркие, как

бы зе-

лёные щупальца

см длиной

фиолетовыми кончиками,

наносят людям чувствительные ожоги.

— Edwardsia

callimorpha

(Edwardsiidae), 10 см, всю жизнь имеет только

восемь полных септ,

то

есть останавливается

на

стадии,

которую проходят

своём развитии остальные Actiniaria.

Обитает

на

мягких грунтах

Ла-Манше

Атлантике.

—

Некоторые актинии живут

симбиозе с раками-отшельни-

ками:

Adamsia palliata

(Hormathiidae),

до 2 см,

подошва,

вытянутая

двух сторон, имеет

6 см в

длину

и 2,5 см в

ширину;

на

раковинах брюхоногих моллюсков

(Natica,

Nassa,

Gibbula),

которых живёт рак-отшельник

Eupagurus

prideauxii; без

рака погибает.

— Calliactis parasitica

(Hormathiidae),

см в высоту, обычно по нескольку особей

живут на крупных раковинах

(Murex,

Dolium),

занимаемых

раками

Paguristes oculatus или Dardanus arrosor. —

Stomphia coccinea

(Actinostolidae),

6 см;

плавает

помо-

щью ритмических сокращений

изгибов туловища попе-

ременно влево

вправо. Таким способом актиния убегает

от своих врагов

—

голожаберных моллюсков или морских

звёзд,

питающихся двустворчатыми моллюсками, на рако-

винах которых

она

живёт.

—

Stoichactis

kenti,

гигантская

тропическая актиния

диаметром ротового диска

до 1,5

м; живут

симбиозе с рыбами амфиприонами

(Amphiprion).

Рыбы не страдают

от

действия стрекательных ядов, так как,

начиная

молодого возраста, накапливают

своей слизи

особое вещество из щупалец актиний, подавляющее выст-

реливания стрекательных капсул. Амфиприоны находят

защиту

от

врагов между щупальцами актинии.

Во

время

своих коротких вылазок

за

пределы щупалец они привле-

кают

себе внимание животных, служащих потенциаль-

ным кормом для актинии. Эти последние преследуют ры-

бок, попадают

щупальца актинии

съедаются ей; амфип-

рионы

же

остаются невредимыми.

http://jurassic.ru/

«Coelenterata»

173

1.2.4.

Zoantharia, Зоантарии

Зоантарии обычно образуют колонии, обраста-

ющие, подобно корке, другие организмы, например

губки, оболочники или инкрустированные водорос-

ли.

Единственный сифоноглиф соединён с парой

полных направляющих септ. Противоположная пара

неполная, в обоих смежных гастральных карманах

происходит образование новых септ (илл. 220Д).

Слизь, выделяемая тканями колонии, склеивает скле-

риты губок, песок, панцири диатомей и т.д., которые

обрастают эпидермисом и, в конце концов, попада-

ют в мезоглею, придающую жёсткость полипам и

цененхиме.

Parazoanthus

axinellae

(Parazoanthidae), светящиеся

жёлто-оранжевые колонии, обрастающие губки рода Ахг-

nella,

обычные в Средиземном море.

1.2.5.

Antipatharia, Антипатарии

Колониальные Hexacorallia, иногда разветвлён-

ные,

подобно роговым кораллам, образуют тёмный

хитинизированный скелет, снабжённый шипами. Эти

шипы представляют собой сильно редуцированные

короткие веточки. Скелет выделяется эпидермисом

и обрастает цененхимой. Присутствуют септы (6,10,

12) с рудиментарной мускулатурой. Эпидермис не-

сёт реснички, которые гонят пищевые частицы в на-

правлении ротового поля. В Индо-Тихоокеанском

регионе, главной области распространения антипа-

тарии,

их тёмно-коричневый или чёрный скелет ис-

пользуется для изготовления украшений.

Antipathes subpinnata

(Antipathidae), колонии

до

в высоту, в некоторых частях Средиземного моря, как пра-

вило, только на больших глубинах (от 35 м).

Cubozoa,

Кубомедузы

Cubozoa с их 20 видами — маленький таксон,

который раньше относили к Scyphozoa. Долгое вре-

мя их полип и жизненный цикл оставались неизвес-

тными; лишь недавно удалось получить кубополи-

пов из планул живородящей медузы Tripedalia. Как

оказалось, полипы и медузы Cubozoa существенно

отличаются от Scyphozoa. Кубомедузы обитают в

тропических морях с многочисленными островами

и протяжённой областью шельфа, например у вос-

точного побережья Австралии или в Карибском море.

Особенно обычны эти опасные (часто смертельно

обжигающие) медузы в портах, устьях рек или меж-

ду мангровыми островами на мелководьях, богатых

питательными веществами.

Строение

Полип Tripedalia живёт одиночно, его прокси-

мальный отдел находится в перидермальной чаше,

выделяемой клетками эпидермиса (илл. 233). Дис-

тальнее венчика щупалец возвышается немышечный

ротовой конус, в основании которого проходит одно

эктодермальное и одно энтодермальное нервное коль-

цо.

Ротовой конус окружён щупальцами, несущими

в своих концевых утолщениях стрекательные капсу-

лы,

многочисленные (Tripedalia) или только одну

крупную (Chironex, Charybdea). У тупоконического

или бутылковидного кубополипа, в отличие от сци-

фополипа (илл. 205), нет радиально-симметричных

тетрамерных структур; гастральные септы и карма-

ны у него отсутствуют, гастродермис собран лишь в

нерегулярные продольные складки. Зонтик у взрос-

лых кубомедуз более или менее четырёхгранный

(илл. 231), дистально на каждом из четырёх углов

находится либо одно щупальце, либо пучок щупа-

лец. Основания щупалец несут утолщения — педа-

лии (pedalia). Субумбреллярное пространство пред-

ставляет собой глубокое полое впячивание, его от-

крытая часть, подобно диафрагме, стянута по краю

велариумом (velarium). В эпидермисе субумбреллы

между велариумом и краем зонтика проходит не-

рвное кольцо. В непосредственной близости от него

имеется широкий кольцевой мускул, частично погру-

жённый в мезоглею. Многие кубомедузы — исклю-

чительно быстрые и ловкие пловцы.

Водная струя, выталкиваемая из субумбреллярного

пространства при сокращении кольцевого мускула, может

отклоняться из-за асимметричного сокращения велариу-

ма, что приводит к мгновенному изменению направления

плавания. Педалии, которые сгибаются при плавании, дей-

ствуют как дополнительные рули. Некоторые виды могут

производить до 150 сокращений в минуту и преодолевать

за это время более 5 метров.

Четыре краевых органа чувств расположены

перрадиально в углублениях эксумбреллы (сенсор-

ных ямках), прикрытых складками, похожими на

глазные веки. Краевой сенсорный орган в дисталь-

ной части содержит плотную конкрецию, а также

бокаловидные или очень сложные глаза с линзами

(илл. 232), обращенные к субумбреллярной полости.

Многие кубомедузы демонстрируют позитивный

фототаксис. На расстоянии 1,5 м они видят зажжённую

спичку и плывут на неё. Возможно, по ночам они охотятся

на животных, которые светятся или отражают лунный свет.

Кубомедузы питаются, главным образом, рач-

ками, рыбами и полихетами, которых ловят щупаль-

цами. При попадании в них добычи педалии сдвига-

ются, образуя свод, жертву схватывает короткий ма-

нубриум и отправляет в гастроваскулярную систему.

Четыре септы разделяют гастральную полость на

четыре гастральных кармана. Недавно было оспоре-

но мнение о том, что остроконечные впячивания,

направленные в сторону септ, представляют собой

септальные воронки (против такой трактовки свиде-

http://jurassic.ru/

174

«Coelenterata»

тельствует отсутствие септальной мускулатуры).

Каждый гастральный карман связан отверстием с

центральным желудком и разделён на внутренний и

наружный отсеки особой стенкой (одной из много-

численных опорных структур кубомедуз), проходя-

щей параллельно стенке тела. У основания эпидер-

мального слоя в наружных отсеках находятся поло-

вые продукты.

Размножение и развитие

Все Cubozoa раздельнополые. Оплодотворение

у Chironex и Chiropsalmus наружное, а у Tripedalia и

Charybdea, напротив, происходит в гастроваскуляр-

ной системе. Взрослые кубополипы размножаются

бесполым путём (почкованием). Почка отшнуровы-

вается, некоторое время ползает, затем оседает. Эм-

бриональное развитие Cubozoa известно лишь ча-

стично. У зигот Charybdea происходит полное и рав-

ное дробление, закладка энтодермы идёт путём муль-

типолярной иммиграции. Грушевидные планулы,

Илл.

231. Кубомедуза. Схема

организации.

Левая часть — разрез через интерради-

ус,

правая часть — через перрадиус.

Эпидермис белый, гастродермис пока-

зан клеточками, мезоглея — пунктиром.

Упрощённо по Werner (1984).

роговица

хрусталик

призматическая

клетка

стекловидное

тело

сетчатка

эпидермис

гастродермис

неиропиль

сетчатка

стекловидное

тело

пирамидальная

клетка

роговица

Илл.

232. Глаза с линзами в сенсорном

тельце Charybdea marsupialis (Cubozoa).

Вверху маленький глаз, внизу более сложный глаз.

По Berger (1900) из Werner (1984).

неиропиль

капсула

линзы

http://jurassic.ru/

«Coelenterata»

175

Илл.

233. Tripedalia cystophora (Cubozoa). Жизненный цикл с почкованием, прямым превращением полипа в медузу и

половым размножением медузы.

По Werner (1973), с упрощениями.

густо покрытые ресничками, через несколько дней

преобразуются в полипов.

Взрослые кубополипы полностью (!) превраща-

ются в медуз; таким образом, появление медуз не

сопряжено с бесполым размножением (илл. 233).

Изначально простое тело полипа к началу метамор-

фоза становится тетрамерным в результате образования

четырёх продольных складок. Щупальца собираются

че-

тыре группы,

а затем

редуцируются; от них остаются только

базальные части, которые (перрадиально) превращаются

в краевые тельца (органы чувств). Между органами чувств

интеррадиально появляются щупальца медузы. В области

ротового конуса эпидермис впячивается, что приводит к

образованию субумбреллярного пространства. После ме-

таморфоза молодая медуза выходит из перидермальной

чаши и уплывает.

Систематика

Пока не был выяснен цикл развития Cubozoa,

они помещались в Scyphozoa как «Cubomedusae». В

настоящей сводке они ставятся в основание всех ме-

тагенетических Cnidaria, поскольку образование ме-

дузы в результате прямого метаморфоза из един-

ственного полипа представляется эволюционно ис-

ходным признаком. Впрочем, положение Cubozoa в

системе Cnidaria остаётся проблематичным. По стро-

ению кишечной полости, органов чувств (в особен-

ности, глаз), и по книдому (гаплонемы, рабдоиды,

эврителы и стенотелы) их можно отграничить от

Scyphozoa, для которых (как общий признак) харак-

терны лишь гаплонемы и эврителы. Поскольку ве-

лариум Cubozoa и парус Hydrozoa явно конвергент-

ные образования, а внутреннее строение медуз силь-

но различается в обоих таксонах, близкое родство

между этими группами не представляется вероятным.

Два субтаксона Cubozoa, Charybdeida и Chirodropida,

отличаются друг от друга по анатомии педалии, стро-

ению гастроваскулярной системы и книдому. У

Chirodropida эти структуры более сложные.

http://jurassic.ru/