Вестхайде В.,Ригер Р.( ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод

Подождите немного. Документ загружается.

http://jurassic.ru/

зоология

БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

в двух томах

под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера

перевод с немецкого

под ред. проф. А.В. Чесунова

Товарищество научных изданий КМК

Москва • 2008

http://jurassic.ru/

зоология

БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Том 1: от простейших

до моллюсков и артропод

под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера

перевод с немецкого

под ред. проф. А.В. Чесунова

Товарищество научных изданий КМК

Москва • 2008

http://jurassic.ru/

УДК 592

ББК28.6

3 852

ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и

артропод. Под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. Пер. с нем. под ред. проф. А.В. Чесунова. М.: Т-

во научных изданий КМК. 2008. iv + 512 + iv с.

Учебник и одновременно руководство по зоологии беспозвоночных. Перевод с немецкого из-

дания 2003 г. На основании современных морфологических и молекулярно-филогенетических

данных пересмотрена вся система животного мира. Описано строение, размножение и разви-

тие,

охарактеризована система, перечислены главнейшие представители всех беспозвоночных

животных — от простейших до хордовых. Особое внимание уделено малым группам животно-

го царства. Учебник богато иллюстрирован.

Для преподавателей, аспирантов и студентов биологических и экологических специальностей

вузов, специалистов по зоологии беспозвоночных, а также для всех биологов, интересующих-

ся современным состоянием зоологии.

Ил.

1172 (в двух томах).

Авторы: W. Dohle, P. Emschermann, K.-J. Gotting, A. Goldschmid, Н. Greven, G. Haszprunar, К. Haus-

mann, N. Hulsmann, H. Kapp, B. Klausnitzer, S. Lorenzen, H. Paulus, G. Purschke, R. Rieger,

H. Ruhberg, A. Ruthmann, W. Schiifer, H.K. Schminke, W. Sterrer, J. McClintock Turbeville,

R.van Soest, P. Weygoldt, W. Westheide, W. Xylander.

Переводчики: O.H. Бёллинг (Кувардина), СМ. Ляпков, А.В. Михеев, О.Г. Манылов, А.А.

Оскольский, А.В. Филиппова, А.В. Чесунов.

Главный редактор издательства: К.Г. Михайлов.

Verlag

GmbH,

Heidelberg (Spezielle Zoologie. Teil 1:

Einzeller und Wirbellose Tiere)

http://jurassic.ru/

От издателя

С большой радостью представляю читателю

руководство В. Вестхайде и

Р.

Ригера «Зоология бес-

позвоночных» (точное немецкое название — «Спе-

циальная (=Частная) зоология. Беспозвоночные»).

Мне как зоологу (хотя и энтомологу) это особенно

приятно. Преподаватели и студенты российских ву-

зов столкнулись ныне с острой нехваткой современ-

ных руководств и учебников по зоологии беспозво-

ночных. К сожалению, отечественные авторы не спе-

шат порадовать нас своими оригинальными творе-

ниями, а то, что выходит в качестве «оригинальных»

учебников, основано на сильно устаревших к насто-

ящему времени учебниках В.А. Догеля (для универ-

ситетов; последнее издание — 1981 г.) и В.Ф. Ната-

ли (для педвузов; последнее издание — 1975 г.). Не-

которые региональные издания совершенно недо-

ступны в других городах России.

Единственное, что удалось сделать нашему из-

дательству в этом направлении — это издать первую

часть «Малого практикума по зоологии беспозвоноч-

ных» (2005, 2-е изд. — 2008). Это замечательное по-

собие написано авторами из Санкт-Петербургского

государственного университета. Однако, вторая часть

практикума до сих пор так и не написана.

Издательство «Академия» издаёт книгу Э.Э.

Рупперта, Р.Д. Барнса и Р.С. Фокса «Зоология бес-

позвоночных» в четырёх томах. Два тома уже выш-

ли весной 2008 г. Но, насколько мне известно от ре-

дакторов этого издания, текст книги оказался не все-

гда удовлетворительным даже в английском ориги-

нале,

и местами перевод пришлось буквально пере-

писывать заново. Кроме того, основное внимание в

этой книге уделено фауне Северной Америки, а не

Евразии. В. Вестхайде и

Р.

Ригер делают акцент имен-

но на европейской фауне. Жизненные циклы пара-

зитов более подробно описаны именно в последнем

руководстве. Малые группы животного царства так-

же лучше освещены в руководстве Вестхайде и Ри-

гера.

Работа над переводом «Зоологии беспозвоноч-

ных» В. Вестхайде и Р. Ригера была начата в 2004 г. и

растянулась на долгие четыре года. За это время ус-

пело выйти новое немецкое издание, которое, к сча-

стью,

не очень сильно отличается от предыдущего.

Мы постарались не вносить больших измене-

ний в текст книги, но кое-где это было совершенно

необходимо. К сожалению, и в немецкий текст вкра-

лись ошибки и недоработки, частично исправленные

в новом немецком издании 2007 г. Оригинальное на-

звание «Частная зоология» стало ныне мало понят-

ным для студентов и даже преподавателей вузов, по-

этому я настоял на перемене названия. Я отказался

также от исходного списка литературы на иностран-

ных языках, поскольку эти издания совершенно не-

доступны в отечественных библиотеках.

Издание руководства в одном томе привело бы

в появлению гигантского «кирпича» объёмом 942

страницы, крайне неудобного как для студентов, так

и для преподавателей. Поэтому я принял решение

разделить книгу на два тома, с сохранением сквоз-

ной нумерации страниц.

Над переводом работали семь переводчиков:

О.Н. Бёллинг (Кувардина) перевела разделы

«Губки», «Тентакуляты», «Форониды», «Мшанки» и

«Плеченогие».

О.Г. Манылов перевёл разделы «Метазоа (вве-

дение)», «Паразоа», «Плакозоа», «Мезозоа», «Дву-

слойные Эуметазоа», «Билатериа», «Спиралиа»,

«Плоские черви», «Гнатостомулиды», «Немертины»,

«Сипункулиды», «Камптозоа», «Эхиуриды», «Круг-

лые черви», «Влолсатики», «Коловратки», «Скреб-

ни»,

«Киноринхи», «Приапулиды», «Лорициферы» и

«Дополнения» (частично).

А.В.

Михеев перевёл разделы «Членистые (вве-

дение)», «Членистоногие (введение)», «Онихофоры»,

«Тихоходки», «Эуартроподы», «Трилобиты», «Хели-

церовые», «Мандибулата» и «Насекомые».

А.А. Оскольский перевёл вводные части, а так-

же разделы «Одноклеточные», «Кишечнополост-

ные», «Вторичноротые (введение)», «Щетинкочелю-

стные», «Полухордовые», «Иглокожие» и «Хордо-

вые».

СМ. Ляпков перевёл раздел «Ракообразные».

А.В.

Филиппова перевела раздел «Аннелиды».

А.В.

Чесунов, помимо научного редактирования

книги, перевёл раздел «Моллюски» и частично —

«Дополнения». Он же сильно переработал переводы

по аннелидам и насекомым.

Первоначально я хотел лично участвовать в пе-

реводе, и даже перевёл несколько страниц из разде-

ла по хелицеровыми, но ввиду недостатка времени

вынужден был отказаться от этой работы. Однако по-

зднее я как минимум дважды прочитал весь перевод

в корректуре и постарался, по мере своих сил, улуч-

шить техническое оформление книги.

И.А. Жирков (Биологический факультет МГУ),

помимо вёрстки книги, внимательно читал все пре-

доставленные ему тексты и много сил уделил улуч-

шению рисунков. Неоценимый вклад в улучшение

перевода внёс А.В. Смирнов (Зоологический инсти-

тут РАН), который взял на себя труд прочитать и пе-

реработать раздел по иглокожим. Е.Н. Темерева (Био-

http://jurassic.ru/

логический факультет МГУ) постоянно консульти-

ровала нас и особенно помогла в работе над рас-

шифровкой надписей на рисунках и подписей к ним.

О.Г. Манылов, лично знакомый с ныне покойным

Р.

Ригером, принял особое участие в организации пе-

ревода. Л.Л. Случевская неформально подошла к об-

щему редактированию книги. М.К. Леонтович при-

няла посильное участие в редактировании и вёрстке

книги. Очень полезными оказались советы заведую-

щего кафедрой зоологии беспозвоночных МГУ, чле-

на-корреспондента РАН В.В. Малахова. Всем этим

лицам я выражаю свою глубокую признательность.

Особую благодарность хочу выразить А.Б. Цет-

лину (Биологический факультет МГУ) и К.В. Мака-

рову (Московский педагогический государственный

университет), вдохновивших меня на организацию

перевода руководства В. Вестхайде и Р. Ригера. Без

их рекомендаций эта книга никогда не увидела бы

свет.

К.Г. Михайлов, издатель

http://jurassic.ru/

Предисловие

русскому переводу

Долгие годы традиционно основным пособи-

ем по зоологии беспозвоночных в советских и рос-

сийских университетах был очень удачный учебник

В.А. Догеля, многократно дополнявшийся и улучшав-

шийся. Однако последнее, седьмое издание под ре-

дакцией Ю.И. Полянского вышло ещё в 1981 г. С тех

пор в зоологии произошли масштабные изменения.

Открыто множество новых групп организмов, иног-

да очень высокого таксономического ранга — реми-

педии, лорициферы, циклиофоры, микрогнатозои.

Методами электронной микроскопии, иммуноцито-

химии, конфокальной микроскопии получено мно-

жество новых данных по анатомии и тонкой морфо-

логии тканей практически всех групп животных, в

результате чего появилось новое понимание функ-

ционирования и значения межклеточного вещества

(матрикса), ресничного эпителия, прото- и метанеф-

ридиев, кровеносной системы, эволюции целомичес-

кой выстилки. В результате новых фактов кардиналь-

но пересмотрены родственные отношения внутри

групп книдарий, плоских червей, аннелид, первич-

нополостных червей. За прошедшие годы несколько

раз кардинально менялась система протистов, а вме-

сте с ними всех эукариот. Основным методом выяв-

ления филогенетических отношений стало сравне-

ние нуклеотидных последовательностей медленно и

быстро эволюционирующих участков генома, а гос-

подствующей идеологией систематической биологии

стал кладизм. Все эти новые данные и концепции ещё

не попали в российские учебники.

«Зоология беспозвоночных (Специальная зоо-

логия. Беспозвоночные)» ныне является основным

современным учебником зоологии в университетах

Германии и германоязычных стран. Первое издание

учебника вышло в 1996 г. Переиздание, с небольши-

ми исправлениями и дополнениями, суммированны-

ми в отдельной главе в конце книги, появилось в 2003

г. Именно с этого варианта сделан настоящий пере-

вод. Наконец, в 2007 г., когда работа над нашим пе-

реводом подходила к концу, появилось второе изда-

ние «Зоологии беспозвоночных», увеличенное в

объёме до 976 страниц (от исходных 909); во втором

издании все дополнения вставлены в основной текст.

Отдельные главы написаны авторитетными

специалистами по конкретным группам беспозво-

ночных, в основном это немецкие профессора. Од-

нако трудами редакторов, очень известных зооло-

гов Вилфрида Вестхайде и недавно ушедшего из

жизни Райнхарда Ригера, учебник строго выдержан

едином стиле.

Для российского читателя учебник непривычен,

прежде всего, отказом от традиционных формальных

таксономических категорий — типа, класса, отряда

и т.д. Принятие безранговой номенклатуры связано

с тем, что жёсткие категории плохо совместимы с

принципом построения системы на основе филоге-

нии. Так, понятно, что, например, различия между

традиционными «классами» позвоночных и «клас-

сами» каких-нибудь жгутиконосцев будут совершен-

но несопоставимы по геному, по уровню расхожде-

ния ветвей на кладограмме, по геологическому вре-

мени расхождения от общих предков. Недостатками

формальных категорий высших таксонов является

также и то, что они в большинстве установлены дав-

но и без каких-либо общих правил (субъективно), и

то,

что число традиционных категорий недостаточ-

но для выражения многообразия отношений родства

в рамках филогенетической системы. Поэтому вме-

сто рангов в учебнике приняты «ступени»: названия

таксонов разных групп различаются по номерам глав,

величине абзацного отступа, по размеру и жирности

шрифта. Мы сознаём недостатки такого обозначения:

если в полиграфическом виде разница между ступе-

нями более или менее понятна, то это крайне неудоб-

но в устной речи. В дискуссиях, докладах, на лекци-

ях придётся постоянно как-то более многословно

оговаривать позицию каждого таксона на филогене-

тическом дереве.

Большое достоинство учебника — внимание к

малым группам животного царства. На рассмотре-

ние групп сравнимого таксономического ранга отво-

дится примерно равный объём, независимо от их

видового богатства, экологической роли или эконо-

мического значения.

Вряд ли этот книга может служить основным

учебником для студентов I курса — она слишком ве-

лика и сложна, чтобы быть прочитанной и усвоен-

ной за небольшое время перед экзаменом. Однако

это прекрасное справочное пособие для преподава-

телей, аспирантов, продвинутых и заинтересованных

студентов, всех биологов, интересующихся современ-

ным состоянием зоологии.

А.В.

Чесунов

http://jurassic.ru/

Предисловие

Описание многообразия животных организмов

и их жизненных форм, знакомство с планами строе-

ния и функциональными механизмами, отнесение к

уровням организации и к естественным группам в

эволюционной системе — современному каталогу

разнообразия живых существ, приводящему в обо-

зримый порядок 1,2 миллиона видов, -— это нелёг-

кие задачи для учебника, который, с одной стороны,

должен быть достаточно обширным по охвату мате-

риала, а с другой — всё же доступным обозрению,

легко читаемым и хотя бы частично усваиваемым

студентами. Прототипом, на структуру которого мы

ориентировались, был том по систематике из учеб-

ника зоологии Вурмбаха [Wurmbach], переработан-

ный Рольфом Зивингом [Rolf Siewing] в 1985 г.; из-

за ранней смерти редактора его новые издания не

выходили, и лишь наша книга призвана стать его

преемницей. Таким образом, мы переняли концеп-

цию Зивинга, согласно которой отдельные главы дол-

жны быть написаны компетентными, главным обра-

зом, немецкоязычными специалистами по соответ-

ствующим группам животных. При 25 авторах, од-

нако,

есть явный риск утраты однородности учебни-

ка. А потому и наша переработка не позволяет дос-

тичь полной соразмерности отдельных глав, сосре-

доточения внимания на одних и тех же моментах со-

держания, а также стилистического единства текста

и иллюстраций; мы отчасти намеренно оставляем

индивидуальные особенности отдельных глав, кото-

рые,

по нашему мнению, придают этой книге осо-

бый стиль. К таким неоднородностям текста принад-

лежат, конечно же, различия в глубине изложения

функциональной морфологии (т.е., собственно, од-

ной из концептуальных основ замысла нашего учеб-

ника) при характеристиках планов строения и жиз-

ненных проявлений у отдельных таксонов. Остаться

в этом достаточно последовательными, как мы по-

лагаем, нам не удалось отчасти из-за различий в уров-

не изученности разных групп. В том, что касается

числа страниц и изображений, мы — как и Зивинг —

серьёзно намеревались уделить особое внимание ма-

лым группам, значение которых для понимания сис-

темы в большинстве случаев не меньше, чем у круп-

ных таксонов, насчитывающих много видов. Напро-

тив,

многообразие форм больших групп, например

Ciliophora, Mollusca или Insecta, мы могли отразить

лишь обзорно, поэтому огромное богатство сведений

по морфологии и биологии их видов было представ-

лено лишь в весьма малой мере. Мы посчитали это

оправданным, поскольку крупным таксонам посвя-

щено много научной и популярной литературы.

Формальное изложение систематического де-

ления на последовательно филогенетической осно-

ве — пожалуй, самая трудная проблема, которая вста-

ла перед нами при создании этой книги (вероятно,

это проблема вообще любого учебника системати-

ки).

Полностью отказываясь от классических кате-

горий линнеевского иерархического порядка, мы сле-

довали уже давно заявленному требованию филоге-

нетической систематики, осуществление которого

для большинства читателей ещё не вошло в привыч-

ку. Тем не менее, важнейшие основания для этого

кажутся нам убедительными: (1) Приписывание над-

видовых таксонов к категориям — дело произволь-

ное,

не подчиняющееся каким-либо правилам; из-за

этого одни и те же таксоны в разных системах могут

быть отнесены к разным (иногда сильно различаю-

щимся) категориям. (2) Одинаковые категории созда-

ют видимость соответствия рангов, хотя такое соот-

ветствие между различными группами на самом деле

не соблюдается. (3) Число общеупотребительных на-

званий категорий было бы недостаточным для того,

чтобы, следуя филогенетическим принципам, упоря-

дочить хотя бы часть организмов. Широкое исполь-

зование альтернативной формы представления сис-

темы оказывается, однако, столь же малопрактичным.

Это относится к строгому применению нумеричес-

кого принципа, а также к принципу «последователь-

ного включения» сестринских групп одного ранга:

маркирование таксонов посредством одной лишь

нумерации привело бы к длинным и совершенно не-

внятным рядам цифр. Правда, принцип обозначения,

отражающий включение таксонов, очень привлека-

телен; простейшим способом он позволяет ввести

последовательную иерархическую субординацию.

Этот принцип, однако, может наглядно использовать-

ся лишь в тех случаях, когда схема систематическо-

го деления не превышает одну страницу. Для всей

системы или для её крупных частей он кажется нам

непригодным. Кроме того, если применять такой

принцип, то надписи внутри текстов не смогут явно

показывать систематическое деление. Следователь-

но,

для его последовательного введения необходимо

полное расчленение всей совокупности организмов

на сестринские группы, которое пока может быть

разработано не для всех разделов системы.

Эти трудности — как и тот факт, что крупные

части системы в настоящее время все ещё остаются

дискуссионными, — позволяют проводить формаль-

ное систематическое деление, основываясь на раз-

личных принципах.

В основу выделения самых крупных групп мы

положили значимые организационные и функцио-

нальные ступени эволюции: (1) Одноклеточная орга-

низация («Одноклеточные Eukaryota») — много-

http://jurassic.ru/