Смирнов В.М. Физиология человека: Учебник

Подождите немного. Документ загружается.

У голодного человека сфинктер может ос-

таваться закрытым в течение нескольких ча-

сов,

на протяжении которых химус не перехо-

дит в слепую кишку. Спустя 1—4 мин после

приема пищи возникают ритмические сокра-

щения илеоцекального сфинктера. При каж-

дом расслаблении его циркулярных мышц

происходит расширение купола папиллы, и

небольшое количество содержимого струйка-

ми переходит в слепую кишку. За каждые

0,5—1 мин эвакуируется около 15 мл содержи-

мого.

Раскрытие сфинктера происходит реф-

лекторно: распространяющаяся перистальти-

ческая волна по подвздошной кишке повыша-

ет в ней давление и расслабляет илеоцекаль-

ный сфинктер. Сфинктер остается открытым

до тех пор, пока содержимое конечного сег-

мента подвздошной кишки не перейдет в сле-

пую кишку. Иногда перистальтическая волна

не доходит до илеоцекального сфинктера, ко-

торый при этом не раскрывается.

Терминальная часть подвздошной кишки

по строению и функции сходна с пилоричес-

ким отделом желудка. В конечном сегменте

подвздошной кишки, как и в пилорическом

отделе, происходят фильтрация и выдавлива-

ние содержимого в дистально расположен-

ный отдел. Илеоцекальный сфинктер работа-

ет согласованно с пилорическим сфинкте-

ром: их расслабление происходит одновре-

менно. Этот феномен был назван бисфинк-

терным

рефлексом. Повышение давления в

толстой кишке увеличивает тонус илеоце-

кального сфинктера и тормозит поступление

содержимого тонкой кишки в слепую кишку.

За сутки у здорового человека из тонкой в

толстую кишку переходит

0,5—4

л химуса.

14.9.2.

СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ

ТОЛСТОЙ КИШКИ

В составе кишечного химуса, поступающего

в толстый кишечник, содержится мало не-

переваренных пищевых веществ, поскольку

основная их масса расщепляется в тонкой

кишке. В связи с этим лишь небольшая часть

веществ, в том числе растительная клетчатка,

подвергается гидролизу в толстой кишке.

Гидролиз осуществляется ферментами химу-

са, поступившего из тонкой кишки, микро-

организмов и сока толстой кишки.

Вне пищеварения отмечается периодичес-

кое отделение небольшого количества сока

толстой кишки. Местное механическое раз-

дражение слизистой оболочки увеличивает

секрецию в 8—10 раз. Сок толстой кишки со-

стоит из плотной и жидкой частей. Послед-

няя представляет собой прозрачную жид-

кость щелочной реакции (рН 8,5—9,0), а

плотная часть — слизистые комочки, содер-

жащие отторгнутые кишечные эпителиоци-

ты,

лимфоидные элементы и слизь, продуци-

руемую бокаловидными клетками. Основное

количество ферментов содержится в плотной

части сока. Ферментовыделительный про-

цесс в толстой кишке, так же как в тонкой,

заключается в образовании и накоплении

ферментов в кишечных эпителиоцитах с по-

следующим отторжением, распадом клеток и

переходом ферментов в жидкую часть сока.

Ферментативная активность сока толстой

кишки значительно ниже, чем в тонкой киш-

ке,

хотя спектры ферментов близки. В соке

толстой кишки нет энтерокиназы и сахаразы,

а содержание щелочной фосфатазы в 15—

20 раз ниже, чем в соке тонкой кишки. В не-

больших количествах определяются катепси-

ны,

пептидазы, липаза, амилаза и нуклеаза.

С участием этих ферментов в проксимальной

части толстой кишки осуществляется гидролиз

пищевых веществ. Низкая интенсивность

ферментовыделительных процессов в тол-

стой кишке биологически целесообразна,

поскольку химус, поступающий в этот отдел

пищеварительного тракта, беден неперева-

ренными продуктами.

Сокоотделение в толстой кишке мало за-

висит от влияний, исходящих из других отде-

лов пищеварительного тракта. Регуляция со-

коотделения в толстой кишке осуществляет-

ся преимущественно местными механиз-

мами.

По мере продвижения по толстой кишке

химус приобретает все более плотную кон-

систенцию за счет деятельности бактерий и

всасывания воды, в результате чего образу-

ются каловые массы. За сутки у человека вса-

сывается около

1 —

1,5 л воды, а при посте-

пенном поступлении жидкости реабсорбция

воды в толстой кишке может возрастать до

5 л. За сутки образуется и выводится 150—

250 г сформированного кала. При употребле-

нии растительной пищи, содержащей грубо-

волокнистые компоненты (целлюлозу, геми-

целлюлозу, пектин и лигнин), его выделяется

значительно больше, чем после приема сме-

шанной или мясной пищи.

14.9.3.

ЗНАЧЕНИЕ МИКРОФЛОРЫ

ТОЛСТОЙ КИШКИ

Нормальная микрофлора желудочно-кишеч-

ного тракта является необходимым условием

жизнедеятельности макроорганизма. Пище-

391

варительный тракт неравномерно заселен

микроорганизмами. У взрослого здорового

человека желудок является практически сте-

рильным, что объясняется губительным воз-

действием на бактерии соляной кислоты.

Мало содержание микроорганизмов в верх-

них отделах тонкой кишки. Моторика пище-

варительного тракта, обеспечивая транспорт

микроорганизмов в составе химуса в дисталь-

ном направлении, тем самым поддерживает

проксимодистальный градиент заселенности

кишечника бактериями, а деятельность илео-

цекального сфинктера предотвращает по-

ступление микроорганизмов из толстой в

тонкую кишку. Состав, количество и свойст-

ва микроорганизмов в пищеварительном

тракте зависят от эндогенных и экзогенных

факторов. К эндогенным факторам относят

влияния слизистой оболочки желудочно-ки-

шечного тракта, его секреторной и моторной

деятельности, самих микроорганизмов, к эк-

зогенным — характер питания, воздействия

внешней среды, прием антибактериальных

препаратов. Экзогенные факторы могут ока-

зывать как прямые, так и опосредованные

влияния на кишечную микрофлору, изменяя

моторную и секреторную деятельность пище-

варительного тракта.

Численность микробов существенно воз-

растает в дистальных частях тонкой кишки,

достигая в подвздошной кишке 10

/мл.

Основным местом обитания микроорганиз-

мов является толстая кишка, где их содер-

жание составляет 10"—10

/мл. Максималь-

ное число бактерий находится в фекалиях

(до 10

на 1 г), где на их долю приходится

до 30—50 % сухого вещества. Таким обра-

зом, у взрослого здорового человека сущест-

вует возрастающий проксимодистальный

градиент заселенности желудочно-кишечно-

го тракта микроорганизмами. У новорож-

денного содержимое толстой кишки сте-

рильно. В течение нескольких месяцев жиз-

ни этот отдел пищеварительного тракта за-

селяется микрофлорой.

Видовой состав и соотношение отдельных

групп микробов значительно различаются у

разных видов животных и человека. Преобла-

дающими микробами в толстой кишке взрос-

лого человека являются бесспоровые обли-

гатно анаэробные палочки Bifidum bacterium

и Bacteroides, которые составляют около 90 %

всей микрофлоры. Остальные 10 % — это мо-

лочнокислые бактерии, кишечная палочка,

стрептококки и спороносные анаэробы.

Нормальная микрофлора — эубиоз — вы-

полняет ряд важнейших для макроорганизма

функций.

• Исключительно важным является ее учас-

тие в формировании иммунобиологической

реактивности организма. Эубиоз предо-

храняет макроорганизм от внедрения и

размножения в нем патогенных микробов.

Облигатная микрофлора обладает выра-

женной антагонистической активностью

по отношению к патогенным бактериям.

Нарушение нормальной микрофлоры при

заболеваниях (дизентерия, брюшной тиф,

колиты) или в результате длительного вве-

дения в организм антибактериальных пре-

паратов (антибиотиков) вызывает подав-

ление антагонистической функции и при-

водит к бурному размножению в кишеч-

нике дрожжей, стафилококка, протея и

других микроорганизмов. Облигатная ки-

шечная микрофлора действует как посто-

янный стимул, обусловливающий выра-

ботку естественного иммунитета. Живот-

ные,

выращенные в стерильных условиях,

более восприимчивы к инфекции.

• Кишечная микрофлора синтезирует вита-

мины К и группы В (В/, В

, Bj

), которые

всасываются в толстой кишке и частично

усваиваются организмом.

• Микрофлора толстой кишки продуцирует

биологически активные вещества, оказы-

вающие влияние на тонус кишечной стен-

ки и всасывание воды и аминокислот.

У крыс, выращенных в стерильных усло-

виях, чрезвычайно увеличена в объеме

слепая кишка, резко снижено всасывание

воды и аминокислот, что может быть при-

чиной их гибели.

• Ферменты бактерий толстой кишки рас-

щепляют не переваренные амилазами в тон-

кой кишке растительные волокна — цел-

люлозу, гемицеллюлозу, пектины и лигни-

ны.

В частности, у человека в толстой

кишке бактериями расщепляется до 40 %

целлюлозы, а образующиеся продукты

гидролиза всасываются и используются

организмом.

• Микроорганизмы расщепляют (разлагают)

содержащиеся в толстой кишке в незначи-

тельном количестве пищевые вещества,

сбраживают углеводы до кислых продук-

тов (молочной и уксусной кислот), а

также алкоголя. Конечными продуктами

гнилостного бактериального разложения

белков являются токсичные вещества

(индол, скатол, фенол, крезол), которые

обезвреживаются печенью, и биологичес-

ки активные вещества — амины (гиста-

мин, тирамин), а также водород, сернис-

тый газ и метан. При сбалансированном

рационе питания процессы брожения и

392

гниения уравновешиваются. В результате

брожения в кишечнике создается кислая

среда, препятствующая гниению. Наруше-

ние равновесия между этими процессами

может приводить к нарушениям пищева-

рения.

• Микроорганизмы толстой кишки прини-

мают участие в обмене белков, фосфоли-

пидов, желчных и жирных кислот, били-

рубина, холестерина.

• Пищеварительные соки, выполнив свою

роль,

частично разрушаются и реабсорби-

руются в тонкой кишке, а частично посту-

пают с химусом в толстую кишку, где под-

вергаются действию микрофлоры. Здесь

микроорганизмы инактивируют ферменты

пищеварительных секретов. Процессам

расщепления подвергаются также парные

желчные кислоты (гликохолиевая и тауро-

холиевая), о чем свидетельствует наличие

свободных желчных кислот в кале.

14.9.4.

МОТОРНАЯ ФУНКЦИЯ

ТОЛСТОЙ КИШКИ

Моторика толстой кишки обеспечивает резе-

рвуарную, всасывательную и эвакуаторную

функции: накопление кишечного содержи-

мого,

всасывание из него воды, формирова-

ние каловых масс и их удаление из кишеч-

ника.

А. Длительность переработки химуса в тол-

стой кишке. Весь процесс пищеварения у

взрослого здорового человека длится около

1—3 сут, из которых наибольшая часть вре-

мени приходится на передвижение остатков

пищи по толстой кишке. В рентгенологичес-

ких исследованиях установлено, что кон-

трастная масса (сернокислый барий) начина-

ет поступать в толстую кишку через

3—3,5

после ее приема. Заполнение толстой кишки

продолжается около 24 ч, а ее полное опо-

рожнение происходит через 48—72 ч. Боль-

шая продолжительность эвакуации содержи-

мого из толстой кишки свидетельствует о не-

пропульсивном характере его моторной дея-

тельности.

Б.

Виды движений толстой кишки. Малые

маятникообразные

сокращения наблюдаются

преимущественно в проксимальных отделах

толстой кишки. Эти движения очень Медлен-

ные.

Их можно обнаружить только с помо-

щью замедленной рентгенокинематографии.

Малые маятникообразные сокращения не про-

двигают кишечное содержимое, но способст-

вуют его перемешиванию, что создает благо-

приятные условия для всасывания воды и сгу-

щения химуса. Эту же функцию выполняют

большие маятникообразные сокращения, ко-

торые представляют собой ритмические пере-

мещения кишки, возникающие в области по-

перечной ободочной и сигмовидной кишки.

Изредка в толстой кишке возникают от-

дельные перистальтические волны, при кото-

рых сокращению циркулярных мышц пред-

шествует расслабление. Перистальтические

сокращения малоэффективны в отношении

продвижения кишечного химуса.

Антиперистальтические сокращения при-

водят к созданию дистально-проксимального

градиента давления, который обусловливает

ретроградное перемещение кишечного содер-

жимого. Во время антиперистальтических

движений содержимое приходит в тесное со-

прикосновение со слизистой оболочкой, ин-

тенсивно перемешивается, что способствует

усилению всасывания воды и сгущению со-

держимого.

При скоплении достаточного количества

плотного содержимого в поперечной ободоч-

ной кишке возникают сильные

пропульсивные

сокращения, называемые масс-сокращения-

ми,

которые обеспечивают быстрое продви-

жение содержимого сразу на большое рассто-

яние — из поперечной кишки в сигмовидную

и прямую кишку. Масс-сокращения возника-

ют 3—4 раза в сутки. Этот вид движений тол-

стой кишки отмечается после еды (в резуль-

тата желудоч но-ободочного рефлекса). По-

этому желание опорожнить кишечник неред-

ко возникает после приема пищи.

Накопившаяся в дистальном конце тол-

стой кишки обезвоженная часть содержимого

отделяется сегментацией от химуса, нахо-

дящегося в расположенном выше участке

кишки.

В основе всех видов движений толстой

кишки лежит свойство гладкомышечных кле-

ток к автоматии. В моторной деятельности

толстой кишки доминируют сокращения фаз-

ного типа, частота которых колеблется в со-

ответствии с основным электрическим рит-

мом в диапазоне от

до 6 циклов/мин, а обу-

словленное ими повышение внутриполостно-

го давления достигает 10—50 см вод.ст. Со-

кращения этого типа обычно возникают

одновременно или независимо друг от друга

в разных участках толстой кишки. Другим

типом сокращений толстой кишки являются

тонические волны продолжительностью от

15 с до 5 мин, на которые накладываются

фазные сокращения. В проксимальных отде-

лах толстой кишки тонические сокращения

выражены в большей степени, чем в дисталь-

ных отделах.

393

Характерной особенностью деятельности

гладкомышечных клеток внутреннего сфинк-

тера прямой кишки является их способность

к авторитмической генерации медленных

электрических волн и фазных сокращений с

частотой 17 циклов/мин, значительно превы-

шающей автоматию не только мышц осталь-

ных отделов толстой кишки, но и большей

части тонкого кишечника.

В.

В регуляции моторной функции толстой

кишки важная роль принадлежит интраорган-

нои нервной системе, деятельность которой

направлена на торможение миогенной рит-

мики. Нисходящие тормозные влияния ней-

ронов интраорганнои нервной системы на

гладкие мышцы толстой кишки реализуются

через тормозные медиаторы — ВИП, АТФ.

Экстраорганная иннервация толстой

кишки обеспечивается парасимпатическими

и симпатическими нервами. Блуждающий

нерв иннервирует правую половину толстой

кишки, а тазовый — левую половину. Сле-

пая,

восходящая и правая часть поперечной

кишки иннервируются симпатическими во-

локнами из верхнего брыжеечного сплете-

ния, а левая часть ободочной, нисходящая,

сигмовидная и прямая кишка — волокнами

из нижнего брыжеечного сплетения. Раздра-

жение блуждающего нерва повышает ампли-

туду и частоту сокращений толстой кишки,

а раздражение симпатических нервов — по-

нижает.

Существенную роль в регуляции моторики

толстой кишки играют рефлекторные связи с

другими отделами пищеварительного тракта.

Моторная деятельность толстой кишки сти-

мулируется во время приема пищи, при ее

прохождении по пищеводу, желудку и две-

надцатиперстной кишке. Эти влияния реали-

зуются условно- и безусловнорефлекторным

путями. Местные рефлексы, возникающие

при раздражении механорецепторов самой

толстой кишки, также приводят к усилению

ее моторной активности. Раздражение меха-

норецепторов прямой кишки вызывает реф-

лекторное торможение моторики вышележа-

щих отделов толстой и тонкой кишки.

Гуморальные факторы также принимают

участие в регуляции моторной функции тол-

стой кишки, причем некоторые гормоны

действуют на моторику толстой кишки

иначе, чем на моторику тонкой кишки. Так,

серотонин стимулирует моторную деятель-

ность тонкой кишки и тормозит моторику

толстой кишки. Тормозят ее также адрена-

лин, глюкагон и секретин, а кортизон, га-

стрин и ХЦК оказывают стимулирующие

влияния.

14.9.5.

ДЕФЕКАЦИЯ

Дефекация — строго координированный

рефлекторный акт (отчасти произвольный),

обеспечивающий опорожнение толстой киш-

ки от каловых масс в результате согласован-

ной моторной активности мышц прямой

кишки и ее сфинктеров.

Раздражителем, вызывающим дефекацию,

служит заполнение прямой кишки каловыми

массами. Однако их выведению наружу пре-

пятствует деятельность внутреннего и наруж-

ного сфинктеров прямой кишки.

В промежутках между актами дефекации

оба сфинктера находятся в состоянии тони-

ческого сокращения, закрывая выход из пря-

мой кишки. Внутренний анальный сфинктер,

образованный гладкими мышцами циркуляр-

ного мышечного слоя, получает симпатичес-

кую иннервацию из поясничного отдела

спинного мозга (L,—L

) в составе подчрев-

ных нервов. Симпатические нервные влия-

ния повышают тонус внутреннего сфинктера

и тормозят моторику прямой кишки, что со-

здает благоприятные условия для заполнения

ее полости каловыми массами. Наружный

сфинктер прямой кишки состоит из исчер-

ченных мышечных волокон, иннервируемых

соматическими мотонейронами крестцового

отдела спинного мозга (S

—S

), аксоны ко-

торых проходят в составе срамных и тазовых

нервов. Тоническое сокращение наружного

сфинктера поддерживается рефлекторно за

счет афферентной импульсации, поступаю-

щей в крестцовый отдел спинного мозга по

тазовым и половым нервам от проприорецеп-

торов сфинктера и экстерорецепторов кожи в

области анального отверстия.

Спинальный центр дефекации располо-

жен в пояснично-крестцовом отделе спинно-

го мозга, в составе которого содержатся сим-

патические, парасимпатические и соматичес-

кие нейроны. Важную роль в регуляции со-

гласованной моторной активности гладких

мышц прямой кишки и ее внутреннего

сфинктера играет также деятельность энте-

ральной нервной системы.

Когда в результате перистальтических со-

кращений нисходящей толстой кишки кало-

вые массы поступают в прямую кишку, стен-

ки ее растягиваются, что приводит к расслаб-

лению внутреннего анального сфинктера и

повышению тонуса наружного сфинктера,

причем релаксация внутреннего сфинктера

прямой кишки обусловлена главным образом

местным рефлексом, замыкающимся в энте-

ральной нервной системе, повышение тонуса

наружного анального сфинктера также про-

394

исходит рефлекторно и реализуется с помо-

щью нейронов спинного мозга.

Афферентные сигналы из спинного мозга

проводятся сначала в продолговатый мозг, а

потом достигают гипоталамуса, где вызывают

активацию инициативного мотивациогенно-

го центра, ответственного за формирование

побуждения (стремление) к опорожнению

толстой кишки. Мотивационное возбуждение

из гипоталамуса распространяется сначала на

лимбические структуры мозга, а затем на

кору большого мозга. Возбуждение эмоцио-

генных лимбических структур определяет

возникновение отрицательных эмоций, а

возбуждение коры большого мозга — их осо-

знание человеком как комплекса ощущений,

известных под названием позыва к дефека-

ции.

Выраженность позыва к дефекации зави-

сит от степени растяжения механорецепторов

прямой кишки. Человек ощущает позыв к де-

фекации при повышении давления в прямой

кишке, достигающего 3—4 мм рт.ст. Давле-

ние в 1,5—2 мм рт.ст. воспринимается как

чувство наполнения прямой кишки.

При невозможности немедленного осу-

ществления дефекации в соответствующих

условиях человек может использовать выра-

ботанную в течение индивидуальной жизни

способность произвольной задержки этого

рефлекторного акта. Волевые влияния, за-

держивающие опорожнение прямой кишки,

обеспечиваются деятельностью коры боль-

шого мозга (по-видимому, передней цент-

ральной извилиной), которая оказывает нис

ходящее возбуждающее влияние на импульс-

ную активность соматических нейронов сак-

ральных сегментов спинального центра дефе-

кации, что приводит к повышению тонуса

наружного анального сфинктера. Одновре-

менно корковые нисходящие влияния тормо-

зят разрядную деятельность парасимпатичес-

ких нейронов сакрального отдела спинного

мозга, что обусловливает понижение частоты

эфферентной импульсации тазовых нервов и

угнетение моторики толстой кишки. Через

несколько десятков секунд тонус внутренне-

го анального сфинктера вновь повышается и

наступает адаптация растянутой калом пря-

мой кишки к увеличенному объему. Напря-

жение стенок прямой кишки снижается, и

позыв к дефекации на некоторое время исче-

зает. Однако частое сдерживание позывов к

дефекации может приводить к запору.

При значительном увеличении объема со-

держимого в прямой кишке (до 2 л) произ-

вольное удержание кала становится невоз-

можным. Устранение волевых нисходящих

корковых влияний на спинальный центр де-

фекации приводит к совершению непроиз-

вольного акта дефекации. Возникающие при

сильном растяжении стенок прямой кишки

афферентные импульсы передаются от меха-

норецепторов по тазовым и срамным нервам

в спинальный центр дефекации (S

—S

), от-

куда по парасимпатическим волокнам этих

же нервов поступают эфферентные импуль-

сы,

вызывающие расслабление внутреннего

анального сфинктера и усиление моторики

прямой кишки. Кроме того, афферентные

импульсы оказывают тормозящее действие

на соматические нейроны сакрального отде-

ла спинного мозга, что приводит к уменьше-

нию частоты их разрядной деятельности и

расслаблению наружного сфинктера. Таким

образом, рефлекторное повышение частоты

импульсной активности парасимпатических

нейронов и торможение тонической актив-

ности соматических нейронов крестцовых

сегментов спинального центра дефекации

определяют необходимые условия для непро-

извольного опорожнения прямой кишки от

каловых масс.

Обычно акт дефекации начинается с про-

извольного компонента. При возникновении

позыва к дефекации посредством коры боль-

шого мозга оказываются произвольные нис-

ходящие облегчающие влияния на парасим-

патические нейроны и тормозящие — на со-

матические нейроны сакрального отдела спи-

нального центра дефекации, что приводит к

сокращению гладких мышц дистальной части

толстой кишки и расслаблению обоих

сфинктеров. Повышение тонуса парасимпа-

тических нейронов и торможение соматичес-

ких нейронов сакральных сегментов спи-

нального центра дефекации поддерживаются

рефлекторно за счет афферентных сигналов

от механорецепторов прямой кишки.

Произвольная часть акта дефекации вклю-

чает не только расслабление наружного

анального сфинктера, но и сокращение диа-

фрагмы и брюшных мышц, что обусловлива-

ет существенное повышение внутрибрюшно-

го давления (до 16 мм рт.ст.). Тазовое дно

при этом опускается и каловые массы, нахо-

дящиеся в сигмовидной и прямой кишке,

удаляются наружу. После опорожнения тол-

стой кишки происходит повышение тонуса

симпатических нейронов спинального цент-

ра дефекации, что создает условия для после-

дующего накопления каловых масс в дис-

тальной части толстой кишки.

Рефлекс дефекации полностью исчезает

после разрушения крестцовых сегментов

спинного мозга. Повреждение спинного

395

мозга выше этих сегментов сопровождается

сохранением спинальных рефлексов дефека-

ции, однако при этом утрачивается способ-

ность к совершению произвольного акта де-

фекации.

Во время акта дефекации возникают реф-

лекторные изменения сердечно-сосудистых

функций. Максимальное артериальное дав-

ление возрастает на 60 мм рт.ст., минималь-

ное — на 20 мм рт.ст., а пульс учащается на

20 уд/мин. Влияние акта дефекации на дея-

тельность сердца и сосудов должно учиты-

ваться людьми пожилого возраста.

У подавляющего большинства здоровых

людей акт дефекации происходит 1 раз в

сутки.

14.10.

ОСОБЕННОСТИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ

СИСТЕМЫ ДЕТЕЙ

Существенные структурно-функциональные

отличия органов пищеварения детей по срав-

нению с таковыми взрослых наблюдаются

только в первые годы жизни. У грудных

детей, помимо пристеночного, внутриклеточ-

ного и полостного пищеварения, которые не-

достаточно активны (особенно полостное),

имеется и аутолитическое пищеварение за

счет ферментов женского молока. К концу

первого года жизни с началом прикорма и

переходом на дефинитивное питание ускоря-

ется формирование собственных механизмов

пищеварения.

Пищеварение в полости рта детей разного

возраста осуществляется с помощью механи-

ческой и химической обработки пищи. По-

скольку прорезывание зубов начинается

только с 6-го месяца жизни после рождения,

то жевание, пока этот процесс не закончен

(до 1,5—2 лет), малоэффективно. Слюнные

железы новорожденного секретируют очень

мало слюны, с 4—6 мес секреция значитель-

но увеличивается, что связано с началом

прикорма: смешанное питание более густой

пищей является более сильным раздражите-

лем слюнных желез. Последние в этот период

быстро развиваются и к 2 годам по строению

близки к таковым взрослых лиц. Дети до

1 года

—

1,5 лет не умеют глотать слюну, поэ-

тому у них наблюдается слюнотечение. Во

время сосания слюна смачивает сосок и

обеспечивает герметичный контакт, что дела-

ет сосание более эффективным. Активность

сс-амилазы слюны низкая ('/3 по сравнению с

активностью этого фермента у взрослого, ко-

торой она достигает в возрасте 1—2 лет). Ли-

паза принимает участие в переваривании

жиров молока, но это осуществляется в же-

лудке.

Пищеварение в желудке. Форма желудка,

характерная для взрослых, у ребенка форми-

руется к 8—10 годам. Емкость желудка в

конце 1-го месяца жизни составляет около

40 мл, а в конце года — 300—400 мл. Карди-

альный сфинктер развит недостаточно, поэ-

тому у детей грудного возраста наблюдается

срыгивание. Секреторная активность желез

желудка невысока, рН желудочного сока к

концу 1-го года жизни составляет 3,0—4,0,

причем до 4—5-месячного возраста она обес-

печивается за счет молочной, а затем

—

соля-

ной кислоты. Интенсивность секреции пос-

ледней возрастает примерно в 2 раза при сме-

шанном вскармливании и в 2—4 раза при

переводе на искусственное вскармливание.

Закисление среды желудка стимулируют так-

же его протеолитические ферменты.

Первые 2 мес жизни ребенка главную роль

в расщеплении белков играет фетальный

пепсин, затем — пепсин и гастриксин (фер-

менты взрослого человека). Фетальный пеп-

син обладает свойством створаживать мо-

локо.

Активность пепсинов желудка для расти-

тельных белков достаточно высока с 4-го ме-

сяца жизни ребенка, а для животных бел-

ков — с 7-месячного возраста. Эмульгиро-

ванные жиры молока хорошо расщепляются

липазой желудка с момента рождения ребен-

ка. Участвуют в этом процессе также липаза

слюны ребенка и женского молока.

Углеводы молока в желудке ребенка не

расщепляются, поскольку желудочный сок

не содержит соответствующих ферментов, а

альфа-амилаза слюны этим свойством не об-

ладает. Активность всех ферментов желудка

достигает нормы взрослых в 14—15 лет.

Сокращения желудка у новорожденного

непрерывные, слабые, но с возрастом они

усиливаются, появляется периодическая мо-

торика желудка натощак. Женское молоко в

желудке находится 2—3 ч, питательная смесь

с коровьим молоком — 3—4 ч. Регуляторные

механизмы незрелые, несколько лучше сфор-

мированы местные механизмы. Гистамин на-

чинает стимулировать секрецию желудочного

сока с конца первого месяца жизни.

Пищеварение в двенадцатиперстной кишке

осуществляется с помощью ферментов под-

желудочной железы, самой двенадцатиперст-

ной кишки, действия желчи. В первые 2 года

жизни активность протеаз, липаз и карбоан-

гидраз поджелудочной железы и двенадцати-

перстной кишки низкая, затем она быстро

возрастает: активность протеаз достигает

396

максимального уровня к 3 годам, а липаз и

амилаз — к 9 годам жизни. Печень у ново-

рожденного и ребенка грудного возраста

большая, желчи выделяется достаточно

много, но она содержит мало желчных кис-

лот, холестерина и солей. Поэтому при ран-

нем прикорме у грудных детей жиры могут

недостаточно усваиваться и появляются в

кале детей. Вследствие того что у новорож-

денных экскретируется мало билирубина, у

них нередко развивается физиологическая

желтуха.

Пищеварение в тонкой кишке. Кишечник у

детей грудного возраста примерно в 1,5 раза

длиннее, нежели у взрослого человека (отно-

сительно тела), ферментативная активность

слизистой тонкого кишечника высокая —

преобладает мембранное пищеварение. Су-

щественную роль в пищеварении играет

также и внутриклеточное пищеварение, внут-

риполостное пищеварение у новорожденных

детей не сформировано. С возрастом умень-

шается роль внутриклеточного пищеварения,

но повышается роль внутриполостного. Име-

ется набор ферментов для заключительной

стадии пищеварения: дипептидазы, нуклеа-

зы,

фосфатазы, карбоксиэстеразы, дисахара-

зы.

Белки и жиры женского молока перева-

риваются и всасываются лучше, нежели ко-

ровьего молока: белки женского молока ус-

ваиваются на 90—95 %, а коровьего

—

на 60—

70 %. Новорожденный ребенок способен ус-

ваивать 85—90 % жира женского молока. Од-

нако лактоза коровьего молока усваивается

лучше, чем женского. Лактоза расщепляется

на глюкозу и галактозу, которые всасываются

в кровь. Включение в рацион протертых

фруктов и овощей усиливает секреторную и

моторную деятельность тонкой кишки. При

переходе на дефинитивное питание (свойст-

венное взрослому) в тонкой кишке усилива-

ется выработка инвертазы и мальтазы, но

уменьшается синтез лактазы.

Особенность всасывания продуктов гид-

ролиза у детей в раннем онтогенезе опреде-

ляется особенностью переваривания пищи —

в основном мембранное и внутриклеточное,

что облегчает всасывание. Всасыванию спо-

собствует также высокая проницаемость сли-

зистой оболочки желудочно-кишечного трак-

та. У детей разных лет жизни всасывание в

желудке происходит более интенсивно, чем у

взрослых.

Пищеварение в толстой кишке. Кишечник

новорожденного содержит первородный кал

(меконий), в состав которого входят остатки

околоплодных вод, желчи, слущившийся ки-

шечный эпителий, сгустившаяся слизь. Из

кала он исчезает в течение 4—6 дней жизни.

Дефекация у детей первых месяцев жизни

непроизвольная — 5—7 раз в сутки, к году

становится произвольной и происходит 1—

2 раза в сутки.

Микрофлора желудочно-кишечного трак-

та у новорожденного ребенка в основном за-

висит от вида вскармливания, она выполняет

те же функции, что и микрофлора взрослого.

Для дистального отдела тонкого кишечника

и всей толстой кишки основной является би-

фидофлора. Стабилизация микрофлоры у

детей заканчивается к 7 годам жизни.

В женском молоке содержится р-лактоза,

которая расщепляется медленнее а-лактозы

коровьего молока. Поэтому в случае грудного

вскармливания часть нерасщепленной р-лак-

тозы поступает в толстый кишечник, где она

подвергается расщеплению бактериальной

флорой, и, таким образом, в толстом кишеч-

нике развивается нормальная микрофлора.

При раннем прикорме коровьим молоком

лактоза в толстый кишечник не поступает,

что может быть причиной дисбактериоза у

детей.

Нейроэндокринная деятельность желудоч-

но-кишечного тракта. Регуляторные пептиды,

вырабатываемые эндокринным аппаратом

желудочно-кишечного тракта у плода, стиму-

лируют рост и дифференцировку слизистых

оболочек. Выработка энтеральных гормонов

у новорожденного резко усиливается сразу

после первого кормления и в первые дни

значительно возрастает. Формирование ин-

трамурального нервного аппарата, регулиру-

ющего секреторную и моторную деятель-

ность тонкого кишечника, завершается в 4—

5 лет. В процессе созревания ЦНС усилива-

ется ее роль в регуляции деятельности желу-

дочно-кишечного тракта. Однако условно-

рефлекторная секреция пищеварительных

соков начинается у детей уже в первые годы

жизни, как и у взрослых, при соблюде-

нии строгого режима питания — условный

рефлекс на время, что необходимо учиты-

вать.

Всосавшиеся в кровь и лимфу продукты

гидролиза включаются в процесс анаболизма.

14.11.

ИЗМЕНЕНИЯ СИСТЕМЫ

ПИЩЕВАРЕНИЯ В ПРОЦЕССЕ СТАРЕНИЯ

Как правило, в процессе старения умень-

шается количество зубов, нарушается жева-

ние и ограничивается слюноотделение. Сни-

жение количества слюны и ослабление реф-

лекторной активности нервных центров ствола

397

мозга приводят к затруднению глотания.

В желудок поступает пища, механически и

химически недостаточно обработанная.

Ослабляются секреторная и моторная

функции желудочно-кишечного тракта: в

частности, в желудке уменьшается количест-

во функционирующих секреторных клеток и

кровеносных капилляров, ряд мышечных

клеток заменяется соединительнотканными,

поэтому снижается тонус гладких мышц.

Наиболее значительно — на 60 % к концу

шестого десятилетия — уменьшается секре-

ция соляной кислоты; активность пепсина

снижается примерно на 30 %. Ослабляется

влияние блуждающего нерва на секреторную

и моторную функции желудка. В то же время

увеличивается чувствительность желудка к

гастрину и — в более значительной степе-

ни—к гистамину.

В поджелудочной железе количество аци-

нозных клеток значительно снижается уже

после 40 лет, в большей степени уменьшается

число секреторных гранул в сохранившихся

клетках; ухудшается кровоснабжение железы.

Вследствие этого вырабатывается меньше

ферментов и бикарбонатов панкреатического

сока.

У пожилых и старых людей снижается

стимулирующее действие соляной кислоты

на секрецию поджелудочного сока, в ряде

случаев это действие кислоты вообще отсут-

ствует или приводит к угнетению секреции.

Значительно снижается суммарный секре-

15.1.

ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ

И ЭНЕРГИИ

Обмен веществ и энергии представляет собой

совокупность процессов превращения веществ

и энергии в живых организмах, а также обмен

веществами и энергией между организмом и

внешней средой. Эти процессы являются ос-

новой всех явлений жизнедеятельности и

могут быть представлены как непрерывный

трехэтапный цикл, включающий: 1) поступ-

ление веществ в различные ткани и клетки

организма; 2) использование этих веществ

тканями и клетками; 3) удаление продуктов

обмена в окружающую среду.

Первый этап включает физическую и хи-

мическую обработку пищи, всасывание про-

дуктов гидролиза, поступление в организм

кислорода, транспорт веществ кровью.

торный ответ поджелудочной железы на дей-

ствие секретина и панкреозимина. Тормозя-

щее влияние адреналина на секрецию подже-

лудочного сока, напротив, значительно воз-

растает.

Атрофические процессы, развивающиеся

в стенке кишечника, ведут к ослаблению его

секреторной и моторной активности, но в

еще большей степени — к угнетению присте-

ночного пищеварения и всасывания. Наибо-

лее существенно снижается при этом актив-

ность липазы, значительно уменьшается ак-

тивность амилазы, в меньшей степени —

мальтазы, и практически не изменяется ак-

тивность инвертазы.

Всасывание продуктов расщепления

жиров и аминокислот значительно нарушает-

ся,

в результате суммарная концентрация в

плазме крови аминокислот у людей пожилого

возраста уменьшается в среднем на 10 %, у

старых — на 25 %. При этом концентрация

треонина, серина, гистидина значительно

снижается, а концентрация глутамина, тиро-

зина и цистеина увеличивается. Уменьшается

всасывание глюкозы, фруктозы, витаминов и

минеральных компонентов пищи — кальция,

фосфора, железа и др.

Ослабление секреторной, моторной функ-

ции желудочно-кишечного тракта и присте-

ночного пищеварения создает условия для

увеличения в кишечном содержимом числа

гнилостных микроорганизмов; количество

молочнокислых бактерий уменьшается.

Второй этап представляет собой совокуп-

ность двух процессов — анаболизма и ката-

болизма (диссимиляции).

Анаболические реакции обеспечивают

синтез, обновление структурных компонен-

тов тканей и накопление энергии, что необ-

ходимо для роста, развития и поддержания

функциональных резервов. Наряду с поняти-

ем «анаболизм» существует понятие «ассими-

ляция», которое включает процессы поступ-

ления веществ в организм (1-й этап) и анабо-

лические реакции. Таким образом, анабо-

лизм

—

составная часть ассимиляции.

Катаболические реакции — совокупность

процессов расщепления сложных молекул

клеток до конечных продуктов — воды, угле-

кислого газа, аммиака с освобождением

энергии, необходимой для жизнедеятельнос-

ти каждой клетки и всего организма. Аммиак

Глава 15 ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ. ПИТАНИЕ

398

удаляется из организма в виде азотсодержа-

щих метаболитов.

Анаболизм и катаболизм в целом обеспе-

чивают самообновление структур организма

в ходе взаимосвязанных биохимических пре-

вращений прежде всего за счет циклического

рефосфорилирования АТФ и восстановления

НАДФН.

В организме взрослого здорового человека

реакции анаболизма и катаболизма находятся

в состоянии динамического равновесия. Рост,

развитие организма, состояние беременности,

восстановительные реакции, переедание

обычно характеризуются относительным пре-

обладанием анаболических реакций. Физи-

ческие нагрузки, психоэмоциональные стрес-

сорные реакции, а также старческий возраст

приводят к преобладанию катаболических ре-

акций. Нарушения равновесия между анабо-

лическими и катаболическими реакциями

могут быть следствием определенных заболе-

ваний, при этом чаще отмечается преоблада-

ние катаболизма над анаболизмом.

Преобразование поступающих в организм

веществ с заключенной в них энергией в

формы, доступные для пластического и энер-

гетического обмена, является предметом

дальнейшего изложения настоящего раздела.

Пластический обмен связан с самообнов-

лением клеточных структур путем их расщеп-

ления и ресинтеза; энергетический обмен свя-

зан с доставкой энергии, необходимой для

обеспечения процессов анаболизма, выпол-

нения функций клеток и организма в целом.

Пластический и энергетический обмен друг

от друга неотделимы.

Пластические и энергетические потреб-

ности организма обеспечиваются хемотроф-

ным путем, т.е. извлечением пластического

материала и энергии из углеводов, жиров и

белков пищи. В процессе метаболизма энер-

гия,

заключенная в пищевых веществах,

переносится на макроэргические молекулы и

в последующем используется для синтеза

сложных органических соединений — пред-

шественников макромолекул организма.

Третий этап обмена веществ и энергии —

удаление во внешнюю среду метаболитов: уг-

лекислого газа, воды, азотистых продуктов

обмена,

—

как и этап первый, рассматривает-

ся в других разделах курса физиологии.

15.2.

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ

Начальным этапом обмена веществ является

поступление в организм пластического и

энергетического материала с пищей. Пита-

тельными (пищевыми) веществами называют

компоненты пищи, ассимилирующиеся в

ходе обмена веществ в организме. К ним от-

носятся белки, жиры, углеводы, витамины,

минеральные вещества и вода. Для количест-

венной оценки обмена веществ исследуют

приход в организм белков, жиров, углеводов

и их расход.

15.2.1.

ИССЛЕДОВАНИЕ ПРИХОДА

И РАСХОДА ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ

При нормальном функционировании орга-

нов пищеварения усваивается (т.е. всасыва-

ется в кровь и метабол изируется) 92 % бел-

ков,

95 % жиров и 98 % углеводов. При сме-

шанном питании у здорового человека пища

усваивается не менее чем на 90 %. Зная коли-

чество потребленной пищи и ее химический

состав, для чего используют специальные

таблицы, и сделав поправку на усвоение,

можно рассчитать поступление в организм

питательных веществ.

Исследование расхода питательных ве-

ществ проводят в два этапа: 1) забор выдыха-

емого воздуха и мочи с определением их ко-

личества и состава; 2) расчеты необходимых

показателей.

С помощью «газовых часов» и газоанали-

затора определяют объем потребленного за

определенный период времени кислорода и

выделенного углекислого газа, за этот же пе-

риод рассчитывают количество выделенного

с мочой азота.

По массе выделенного азота определяют

далее количество белка, распавшегося в орга-

низме, из расчета, что белок содержит 16 %

азота, а 1 г азота содержится в 6,25 г белка.

Определяют затем количество потреблен-

ного кислорода и выделенного углекислого

газа, связанных с окислением белка. При

этом учитывают, что при окислении 1 г белка

потребляется 0,97 мл кислорода и выделяется

0,77 мл углекислого газа.

Далее рассчитывают объемы потребленно-

го кислорода и выделенного углекислого

газа, связанных с окислением углеводов и

жиров вместе, вычитая из общих показателей

газообмена те объемы газов, которые связа-

ны с окислением белка.

Зная величины дыхательных коэффициен-

тов,

характеризующих окисление в организме

углеводов и липидов, а также объемы кисло-

рода и углекислого газа, связанные с окисле-

нием 1 г углеводов (соответственно 0,83 и

0,83 мл) и 1 г жиров (соответственно 2,0 и

1,4 мл), рассчитывают затем количестве рас-

щепленных в организме углеводов и жиров.

399

Зная количество поступивших в организм

и израсходованных питательных веществ,

можно сделать вывод о соотношении их при-

хода и расхода.

15.2.2.

ОБМЕН БЕЛКОВ

Белки составляют 15—20 % (липиды и угле-

воды вместе — лишь 1—5 %) сырой массы

тканей человека; белки могут быть структур-

ными, ферментными, транспортными, со-

кратительными, рецепторными и участвую-

щими в передаче генетической информации.

A. Роль белков в организме. С синтезом

белка в клетках связаны: 1) процессы роста и

самообновления структурных компонентов

организма; 2) процессы регенерации и вос-

полнения специфических клеточных белков;

3) продукция ферментов, гормонов пептид-

ной и белковой природы, иммуноглобули-

нов,

гемоглобина, рецепторных белков.

Белки, главным образом альбумины, обеспе-

чивают онкотическое давление и тем самым

влияют на обмен воды между кровью и тка-

нями; 4) поддерживают суспензионные свой-

ства и вязкость крови, необходимые для

обеспечения оптимальных параметров гемо-

динамики; 5) входят в состав буферных сис-

тем плазмы; 6) являются переносчиками гор-

монов, минеральных веществ, липидов, хо-

лестерина. Иммунные белки плазмы крови и

факторы гемостаза участвуют в важнейших

защитных реакциях организма. Белки могут

использоваться в качестве источника энер-

гии; эта их роль значительно возрастает во

время стрессорных реакций.

Б.

Биологическая ценность различных бел-

ков.

Основными структурными компонента-

ми белков являются 20 аминокислот, из ко-

торых 10 считаются незаменимыми, так как

они не синтезируются в организме и посту-

пают только с пищей. К ним относятся арги-

нин, валин, гистидин, изолейцин, лейцин,

лизин, метионин, треонин, триптофан, фе-

нилаланин. Содержащие полный набор этих

кислот животные белки называются полно-

ценными: они почти полностью способны

превращаться в белковые структуры организ-

ма. Неполноценными называются белки,

чаще растительные, которые не содержат

хотя бы одной незаменимой аминокислоты.

Синтез животных белков из растительных

менее эффективен: коэффициент превраще-

ния составляет лишь 0,6—0,7.

Преобразование белков в организме. Из

кишечника в кровь всасываются главным об-

разом аминокислоты, реже — полипептиды и

нерасщепленные белки. Концентрация ами-

нокислот в плазме крови колеблется в преде-

лах 350—650 мг/л, они используются в клет-

ках для синтеза белка. Существует относи-

тельно постоянное соответствие количества

аминокислот плазмы крови и лабильных бел-

ков клеток. При достижении верхнего преде-

ла хранения белка в клетке избыток поступа-

ющих в нее аминокислот может использо-

ваться для преобразования в жир или глико-

ген.

В процессе глюконеогенеза большая

часть аминокислот преобразуется в углеводы;

почти все аминокислоты могут участвовать в

кетогенезе, т.е. преобразовываться в липиды.

Значительная часть белков, содержащихся

в плазме крови, образуется в печени; 20—

50 % глобулинов, в основном гамма-глобули-

ны,

синтезируются в лимфоидной ткани.

При заболеваниях почек ежедневно с мочой

может теряться до 20 г белка, и все это коли-

чество может восполняться процессами син-

теза. Соотношение количества плазменных и

тканевых белков стабильно даже при голода-

нии и составляет 1:33.

Средний период полураспада белков тела

человека приближается к 80 сут; при этом

для мышечных белков величина его прибли-

жается к 180 сут, для белков плазмы крови

—

к 10 сут, гормоны пептидной и белковой

природы «живут» лишь несколько минут.

Ежедневно в различных частях тела синте-

зируется и расщепляется около 400 г белка.

Примерно

/$ аминокислот, освобождающих-

ся при распаде белка, вновь используется для

его синтеза,

А аминокислот окисляется в

энергетических цепях, при этом вначале про-

исходит их дезаминирование в печени с учас-

тием аминотрансфераз. Продукты превраще-

ния аминокислот вступают в цикл Кребса, в

результате часть химической энергии белка

переходит в молекулы АТФ.

По результатам сравнения количества

принятого с пищей и выведенного из орга-

низма азота можно судить о характере белко-

вого (азотистого) баланса. В организме здо-

рового взрослого человека эти параметры

обычно равны между собой, т.е. имеет место

азотистое равновесие. Преобладание количе-

ства выведенного из организма азота (отри-

цательный баланс) может наблюдаться при

недостатке в пище полноценных белков, при

голодании, ряде заболеваний, при травмах,

ожогах, после операций, а также в результате

старения. При белковом голодании источни-

ком свободных аминокислот становятся

белки плазмы крови, печени, слизистой обо-

лочки кишечника и мышечной ткани, что

позволяет достаточно длительно поддержи-

400