Смирнов В.М. Физиология человека: Учебник

ется нейтрализующему действию щелочной

слизи, что приводит к понижению его кис-

лотности.

Синтез НС1 в обкладочных клетках соп-

ряжен с клеточным дыханием и является

аэробным процессом. При гипоксии, в том

числе вызванной недостатком кровообраще-

ния, а также при угнетении окислительного

фосфорилирования секреция кислоты пре-

кращается.

Существует множество гипотез механизма сек-

реции НО.

Полагают, что в механизме секреции НС1 об-

кладочными клетками важная роль принадлежит

ферменту карбоангидразе, которая в больших ко-

личествах содержится в обкладочных клетках.

Угнетение карбоангидразной активности под вли-

янием специфического ингибитора ацетазоламида

подавляет секрецию НС1 в желудке.

CCh образуется в обкладочных клетках в про-

цессе метаболизма, а также поступает в их ци-

топлазму из крови. Под влиянием карбоангидра-

зы из СОг и НгО образуется Н

С0

, которая дис-

социирует на Н

и НСОз

результате повышения

концентрации НСОз в цитоплазме они, согласно

концентрационному градиенту, диффундируют

через базальную мембрану в кровь в обмен на эк-

вивалентное количество ионов хлора, которые по-

ступают в цитоплазму обкладочных клеток и впо-

следствии активно секретируются в просвет ка-

нальцев.

разгар секреции концентрация НСОз в

крови увеличивается, что повышает ее щелочной

резерв.

Другим источником ионов водорода в обкла-

дочных клетках является вода, которая диссоции-

рует на Н

и ОН". Гидроксильные ионы остаются

в цитоплазме, где при участии фермента карбоан-

гидразы соединяются с COj и образуют НСОз, ко-

торые переходят в кровь в обмен на ионы хлора.

Протоны с помощью механизма первичного

транспорта переносятся из цитоплазмы обкладоч-

ных клеток в просвет желудка через мембраны

микроворсинок секреторных канальцев, в кото-

рых локализована Н/К-АТФаза. Этот фермент

осуществляет эквивалентный обмен Н

на К

Кроме того, ионы Na

первично активно реабсор-

бируются из просвета секреторных канальцев в

гиалоплазму с помощью специального натриевого

насоса, локализованного в мембранах микровор-

синок.

Таким образом, благодаря активной реабсорб-

ции ионов К

и Na

из первичного париетального

секрета концентрация Н

в просвете канальцев

возрастает. Одновременно с ионами водорода в

просвет желудка первично активно секретируется

(вопреки электрохимическому градиенту) СГ,

причем в большем количестве, чем Н

Вода проходит через мембраны микровор-

синок обкладочных клеток в просвет канальцев

согласно осмотическому градиенту. Конечный

париетальный секрет, поступающий в просвет

канальцев, содержит НС1 в концентрации

155 ммоль/л, КС1 в концентрации 15 ммоль/л и

очень малое количество NaCl (3 ммоль/л). На

электролитный состав конечного секрета оказы-

вает влияние работа натрий-калиевого насоса, ло-

кализованного в базальной мембране обкладоч-

ных клеток, который обеспечивает первичный

транспорт Na

из цитоплазмы в кровь и поступле-

ние К

в цитоплазму. В результате этого К

диф-

фундирует через мембрану микроворсинок в про-

свет секреторных канальцев. В настоящее время

наиболее эффективным средством подавления

кислотообразующей функции желудка при фарма-

котерапии язвенной болезни считаются блокато-

ры Н/К-АТФазы, угнетающие деятельность «про-

тонной помпы».

Функции соляной кислоты. Соляная кис-

лота желудочного сока вызывает денатура-

цию и набухание белков. Тем самым она спо-

собствует их последующему гидролитическо-

му расщеплению. Соляная кислота активиру-

ет пепсиногены и создает в желудке кислую

среду, оптимальную для действия протеоли-

тических ферментов. Она обеспечивает анти-

бактериальное действие желудочного сока.

Кроме того, НС1 участвует в регуляции секре-

торной деятельности пищеварительных же-

лез,

влияя на образование гастроинтести-

нальных гормонов (гастрин, секретин). Она

определяет продолжительность и интенсив-

ность моторно-эвакуаторной деятельности

желудка и двенадцатиперстной кишки, обес-

печивающей эвакуацию желудочного химуса.

При функциональных или органических

поражениях слизистой оболочки желудка об-

кладочные клетки могут утрачивать способ-

ность к секреции НС1. Отсутствие соляной

кислоты в желудочном соке неизбежно при-

водит к снижению протеолитической актив-

ности ферментов, к нарушению процессов

денатурации и набухания белков, увеличе-

нию продолжительности пищеварения в же-

лудке, снижению эффективности перевари-

вания пищевых веществ в двенадцатиперст-

ной кишке, расстройствам моторно-эвакуа-

торной функции желудка, а также может спо-

собствовать развитию патогенной микрофло-

ры и воспалительных процессов в желудоч-

но-кишечном тракте.

14.5.3.

РЕГУЛЯЦИЯ ЖЕЛУДОЧНОЙ СЕКРЕЦИИ

Вне пищеварения железы желудка выделяют

небольшое количество желудочного сока

преимущественно основной или нейтральной

реакции. Прием пищи и связанное с ним

действие условных и безусловных раздражи-

телей вызывает обильное отделение кислого

желудочного сока с высоким содержанием

протеолитических ферментов.

361

Во время приема пищи к железам желудка

одновременно с возбуждающей поступает

тормозная импульсация, называемая еще

«скрытым тормозным влиянием акта еды»

(Е.М.Матросова). Преобладание в начале

акта еды тормозного влияния обусловливает

временную задержку деятельности секретор-

ного аппарата желудка: отделение кислого

желудочного сока на 5—10 мин отстает от

момента приема пищи. Это биологически це-

лесообразно, поскольку за это время желудок

успевает в достаточной степени заполниться

пищей, чтобы обеспечить оптимальное соот-

ношение между количеством субстрата и

ферментов в примукозном слое желудка.

По мере увеличения активности возбужда-

ющих нейронов интенсивность желудочной

секреции возрастает. Отделение желудочного

сока продолжается в течение нескольких

часов после прекращения акта еды и зависит

от вида и количества принятой пищи.

А. Механизм регуляции желудочной секре-

ции.

Безусловнорефлекторное отделение же-

лудочного сока в процессе акта еды возни-

кает в ответ на раздражение пищей тактиль-

ных, температурных и вкусовых рецепторов

слизистой оболочки рта, а также механоре-

цепторов глотки. В результате их возбужде-

ния потоки афферентных импульсов переда-

ются по волокнам V, VII, IX и X пар череп-

ных нервов сначала в продолговатый мозг,

затем в таламус и гипоталамус, а из таламу-

са — в кору большого мозга. Эфферентные

импульсы из корковой части пищевого цен-

тра поступают в гипоталамус, где вызывают

активацию парасимпатических и симпатиче-

ских ядер. В свою очередь парасимпатичес-

кие ядра гипоталамуса оказывают нисходя-

щие активирующие влияния на деятельность

бульбарного отдела пищевого центра. Эффе-

рентные импульсы, генерируемые преган-

глионарными парасимпатическими нейро-

нами продолговатого мозга, передаются по

блуждающим нервам к желудку и переклю-

чаются в ганглиях желудка на ганглионар-

ные парасимпатические нейроны — клетки

Догеля I типа. Выделяющийся из окончаний

аксонов клеток Догеля I типа ацетилхолин

стимулирует секреторную деятельность об-

кладочных, главных и мукоидных клеток

фундальных желез.

Симпатические гипоталамические ядра

оказывают нисходящие возбуждающие влия-

ния на преганглионарные симпатические

нейроны, расположенные в сегментах Th

i—

спинного мозга. Эфферентные импульсы

с преганглионарных симпатических нейро-

нов переключаются на ганглионарные сим-

патические нейроны, которые в составе чрев-

ных нервов подходят к желудку. Выделяю-

щиеся из нервных окончаний постганглио-

нарных симпатических волокон катехолами-

ны оказывают преимущественно тормозное

действие на секреторную деятельность же-

лудка. Вместе с тем раздражение чревных нер-

вов стимулирует процессы накопления пеп-

синогенов и слизи в соответствующих видах

гландулоцитов. При сочетании симпатичес-

ких влияний с другими факторами, усилива-

ющими секреторную деятельность желудоч-

ных желез, отделяется сок с высоким содер-

жанием пепсинов и слизи, так как симпати-

ческие нейроны усиливают синтез пепсино-

генов и мукоидов в главных и добавочных

клетках.

Исследования, проведенные в лаборатории

И.П.Павлова, доказали, что основным секретор-

ным нервом желудка, выполняющим эфферент-

ную функцию, является блуждающий нерв. После

перерезки блуждающих нервов у собак отделение

желудочного сока не возникает при раздражении

пищей рецепторов слизистой оболочки рта, а

также при действии условных раздражителей (вид

и запах пищи). Напротив, электрическая стимуля-

ция периферического отрезка перерезанного

блуждающего нерва вызывает отделение желудоч-

ного сока с высоким содержанием ферментов, му-

коидов и не очень высокой кислотностью, обу-

словленной низкой скоростью желудочной секре-

ции.

Блуждающий нерв оказывает также опо-

средованное стимулирующее влияние на сек-

рецию НС1 в желудке. Выделяющийся при

возбуждении холинергических волокон блуж-

дающего нерва ацетилхолин вызывает высво-

бождение гастрина из G-клеток, располо-

женных в слизистой оболочке антрального

отдела желудка. Гастрин поступает в крово-

ток и действует на обкладочные клетки эндо-

кринным путем. На мембранах обкладочных

клеток гастрин взаимодействует со специфи-

ческими рецепторами к гастрину, образуя с

ними комплексы, и вызывает их активацию.

Тем самым гастрин оказывает непосредст-

венное стимулирующее влияние на секрецию

НС1.

Гастрин является наиболее сильным

стимулятором обкладочных и в меньшей сте-

пени главных клеток желудка. При денерва-

ции антрального отдела желудка, а также

после хирургического удаления его слизи-

стой оболочки желудочная секреция во время

акта еды резко снижается.

Непосредственно стимулирует секретор-

ную деятельность париетальных гландулоци-

тов гистамин, продуцируемый клетками сли-

зистой оболочки фундального отдела желуд-

362

ка. Высвобождение гистамина обеспечивает-

ся ацетилхолином и гастрином. Гистамин

оказывает действие на секреторные клетки

желудка паракринным путем. На мембранах

обкладочных клеток он взаимодействует с

-рецепторами, вызывая выделение боль-

шого количества сока высокой кислотности,

но бедного ферментами и муцином. Сущест-

вует взаимодействие между Н

-рецепторами,

рецепторами гастрина и М-холинорецептора-

ми.

Блокада Н

-рецепторов специфическим

ингибитором циметидином угнетает желу-

дочную секрецию, вызванную гастрином или

ацетилхолином.

Таким образом, мембраны обкладочных

клеток имеют три вида рецепторов, актива-

ция которых стимулирует секрецию НС1:

мускариновые рецепторы ацетилхолина, ре-

цепторы гастрина и Н

-рецепторы гистамина.

При взаимодействии ацетилхолина, гастрина

и гистамина со специфическими рецептора-

ми,

локализованными на наружной поверх-

ности мембран обкладочных клеток, включа-

ются вторые посредники — цАМФ или ионы

кальция (кальмодулин), стимулирующие сек-

реторную активность гландулоцитов.

Стимулирующие эффекты гастрина и гис-

тамина зависят от сохранности иннервации

желудочных желез блуждающими нервами.

После хирургической или фармакологичес-

кой ваготомии секреторные эффекты этих гу-

моральных веществ ослабляются.

Поступление пищи в желудок усиливает

безусловнорефлекторное отделение желу-

дочного сока согласно описанным механиз-

мам. Активация желудочных желез связана с

раздражающим действием пищи на механо-

и хеморецепторы желудка. Растяжение же-

лудка (механическая стимуляция) и дейст-

вие на его слизистую оболочку продуктов

гидролиза белков (пептиды и некоторые

аминокислоты) вызывает ваго-вагальный се-

креторный рефлекс. Афферентные и эффе-

рентные пути рефлекторной дуги этого реф-

лекса проходят в составе блуждающих нер-

вов,

а нервный центр располагается в про-

долговатом мозге.

Слизистая оболочка антральной части же-

лудка особенно чувствительна к действию

механических и химических раздражителей.

Выделение гастрина усиливается при растя-

жении антрального отдела желудка, а также в

присутствии химических раздражителей —

пептидов, аминокислот, экстрактивных ве-

ществ мяса и овощей. При этом возбуждают-

ся чувствительные клетки местной рефлек-

торной дуги интраорганной нервной систе-

мы,

которые через вставочные холинергичес-

кие нейроны активируют G-клетки. Гастрин

поступает в кровоток и вызывает отделение

соляной кислоты обкладочными клетками

фундальных желез. Кислый желудочный сок

стекает по стенке желудка в дистальную

часть желудка. При понижении рН в ант-

ральном отделе желудка освобождение га-

стрина из G-клеток уменьшается, а при рН

1 —

1,5 полностью прекращается. Таким обра-

зом, саморегуляция секреции соляной кисло-

ты осуществляется по принципу отрицатель-

ной обратной связи.

В регуляции деятельности желудочных

желез принимает участие соматостатин, ко-

торый тормозит отделение кислого желудоч-

ного сока. Клетки, вырабатывающие этот

пептид, образуют разнообразные по форме

отростки, которые вплотную подходят к об-

кладочным клеткам, содержащим мембран-

ные рецепторы к соматостатину. Подавляют

желудочную секрецию также ВИП и серото-

нин.

Афферентные влияния с механо- и хемо-

рецепторов тонкой кишки на железы желудка

возникают при поступлении желудочного хи-

муса в двенадцатиперстную кишку. Стимули-

рующие и тормозящие влияния из двенадца-

типерстной кишки осуществляются с помо-

щью нервно-рефлекторных и гуморальных

механизмов. Стимуляция желудочных желез

является результатом поступления в двенад-

цатиперстную кишку недостаточно обрабо-

танного желудочного содержимого, обладаю-

щего свойствами механического и химичес-

кого раздражителя. Усиление желудочной

секреции связано с выделением гастрина G-

клетками двенадцатиперстной кишки и вса-

сыванием продуктов гидролиза белков, кото-

рые гуморальным путем возбуждают железы

желудка непосредственно или опосредованно

(через гастрин или гистамин). Стимулирую-

щее влияние на секрецию НС1 оказывает

также гастрин-рилизинг-гормон (через высво-

бождение гастрина).

Наиболее выраженным тормозным дейст-

вием на желудочную секрецию обладают

продукты гидролиза жиров, образующиеся в

двенадцатиперстной кишке. Этот эффект

обусловлен ингибирующим влиянием на же-

лезы желудка холецистокинина (ХЦК), га-

строингибирующего пептида (ГИП) и ней-

ротензина. Менее выраженным тормозным

влиянием на секрецию желудочных желез

обладают полипептиды, аминокислоты, про-

дукты гидролиза крахмала, рН < 3. Освобож-

дение в двенадцатиперстной кишке секрети-

на и ХЦК под влиянием продуктов гидроли-

за пищевых веществ тормозит секрецию

363

НС1,

но усиливает секрецию пепсиногенов.

Тормозным влиянием на желудочную секре-

цию обладают и другие интестинальные гор-

моны (см. табл. 14.2).

Б.

Фазы желудочной секреции. Отделение

желудочного сока происходит в две фазы —

сложнорефлекторную (мозговую) и нейрогу-

моральную. Сложнорефлекторная фаза сек-

реции желудочных желез представляет собой

комплекс условных и безусловных рефлек-

сов,

возникающих в результате действия ус-

ловных раздражителей (вид и запах пищи,

обстановка) на рецепторы органов чувств и

безусловного раздражителя (пищи) на рецеп-

торы рта, глотки и пищевода.

Безусловнорефлекторный

компонент мозговой

фазы желудочного сокоотделения демонстрирует

опыт «мнимого кормления», проведенный на эзо-

фаготомированной собаке с фистулой желудка

(рис.

14.7). При кормлении такой собаки прогло-

ченная пища выпадает из перерезанного пищево-

да, не поступая в желудок. Тем не менее через

5—

10 мин после начала «мнимого кормления» отме-

чается обильное отделение кислого желудочного

сока с высоким содержанием ферментов, которое

продолжается в течение 2 ч. Аналогичная законо-

мерность была обнаружена у больных, которым

вследствие непроходимости пищевода для обеспе-

чения возможности питания была произведена

операция наложения фистулы желудка и эзофаго-

томии. Предварительная ваготомия предотвраща-

ет развитие сложнорефлекторной фазы секреции.

Желудочный сок, отделяемый в сложнореф-

лекторной фазе, представляет особую ценность,

так как богат ферментами. Не случайно И.П.Пав-

лов назвал этот сок «запальным». Его отделение

сопровождается ощущением аппетита и создает

условия для нормального пищеварения в желудке

и тонкой кишке. Отрицательные эмоции, возни-

кающие при ожидании и во время приема пищи,

тормозят не только условные, но и безусловные

рефлексы желудочного сокоотделения в первой

фазе,

что оказывает негативное воздействие на

весь ход пищеварительного процесса.

В опытах с «мнимым кормлением» было пока-

зано,

что продолжительность желудочной секре-

ции в первой фазе не превышает 2 ч, тогда как пе-

риод желудочного сокоотделения из изолирован-

ного желудочка по И.П.Павлову, сохраняющего

вагусную иннервацию, после приема пищи со-

ставляет 6—10 ч. Такая большая длительность сек-

реторного периода объясняется наличием нервно-

гуморальных влияний на деятельность желудоч-

ных желез во второй фазе желудочной секреции.

На первую, сложнорефлекторную фазу

желудочного сокоотделения наслаивается

вторая, нейрогуморальная фаза. Она состоит

из комплекса безусловных рефлексов, возни-

кающих при прохождении пищевого содер-

жимого по желудочно-кишечному тракту, и

Рис. 14.7. Опыт «мнимого кормления».

гуморальных влияний на деятельность желу-

дочных желез, обусловленных поступлением

в кровь гастроинтестинальных гормонов и

образующихся в результате гидролиза пище-

вых веществ

—

нутриентов.

В зависимости от местонахождения содер-

жимого в пищеварительном тракте, оказыва-

ющего влияние на желудочное сокоотделе-

ние,

нейрохимическую фазу подразделяют на

желудочную и кишечную.

Отделение желудочного сока в желу-

дочной фазе возникает в результате

воздействия пищевого содержимого на сли-

зистую оболочку желудка. Наличие желудоч-

ной фазы секреции доказывается тем, что

вкладывание пиши через фистулу в желудок

незаметно для животных вызывает отделение

кислого желудочного сока. Важную роль в

секреторной деятельности желудочных желез

играет растяжение желудка поступающей в

него пищей. Раздражение механорецепторов

желудка у человека, вызываемое раздуванием

резинового баллона, стимулирует отделение

кислого желудочного сока (И.Т.Курцин).

Механическое раздражение пилорической

части желудка приводит к высвобождению

гастрина, который гуморальным путем воз-

буждает железы фундального отдела. Выделе-

ние гастрина усиливается при действии на

слизистую оболочку антрального отдела же-

лудка продуктов гидролиза белков, экстра-

ктивных веществ мяса и овощей. В регуля-

ции секреции желудочных желез в желудоч-

ной фазе участвует много регуляторных пеп-

тидов, оказывающих как стимулирующие,

так и ингибирующие влияния на желудочное

сокоотделение (см. табл. 14.2). В желудочной

фазе секреции железы желудка испытывают в

основном корригирующие влияния, усили-

вающие и ослабляющие желудочную секре-

цию,

что обеспечивает соответствие объема и

состава желудочного сока количеству и свой-

ствам пищевого субстрата.

364

Отделение желудочного сока в кишеч-

ной фазе секреции обусловлено взаимо-

действием нервно-рефлекторных и гумораль-

ных механизмов, оказывающих стимулирую-

щие и тормозящие воздействия на желудоч-

ные железы в зависимости от физических и

химических свойств содержимого, поступаю-

щего из желудка в двенадцатиперстную

кишку. Именно эффективность механичес-

кой и химической обработки пищевого со-

держимого в желудке определяет последую-

щие влияния из двенадцатиперстной кишки,

корригирующие желудочную секрецию в ки-

шечной фазе, что в свою очередь облегчает

переваривание пищевых веществ и продуктов

их гидролиза в тонкой кишке при поступле-

нии новой порции желудочного химуса. Сти-

муляция желудочных желез зависит от по-

ступления в двенадцатиперстную кишку не-

достаточно обработанного содержимого же-

лудка слабокислой реакции. Отделение желу-

дочного сока также усиливается при поступ-

лении в кровь продуктов гидролиза белков.

По мере поступления кислого желудочного

химуса и рН дуоденального содержимого

ниже 3 секреция желудочного сока угнетает-

ся.

Торможение желудочной секреции в ки-

шечной фазе вызывается продуктами гидро-

лиза жиров и крахмала, полипептидами и

аминокислотами. Механизм стимулирующих

и ингибирующих влияний на желудочную

секрецию в кишечной фазе связан главным

образом с высвобождением пептид-гормонов

в тонкой кишке из клеток диффузной эндо-

кринной системы (см. табл. 14.2).

14.5.4.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ СЕКРЕЦИИ

ЖЕЛУДОЧНЫХ ЖЕЛЕЗ

Экспериментальные методы. И.П.Павловым и

его школой разработан принципиально но-

вый подход к изучению секреторной деятель-

ности пищеварительных желез у животных

—

метод хронического эксперимента. Этот метод

позволяет получать чистый пищеварительный

секрет из целого органа или его части при

сохранении их нормальной иннервации и

кровоснабжения у здоровых животных в ходе

естественного пищеварительного процесса.

Принцип хронического эксперимента за-

ключается в специальной предварительной

хирургической подготовке животных, кото-

рая сводится к наложению постоянных фис-

тул (искусственных отверстий) на железис-

тые органы или протоки желез.

Исследования проводятся на бодрствую-

щих, полностью оправившихся от операции

животных, которые могут жить годами, что

создает возможность для многократного вос-

произведения секреторных эффектов пище-

варительных желез в одинаковых условиях

опытов.

И.П.Павлов предложил способ получения чис-

того желудочного сока у собак с фистулой желуд-

ка по В.А.Басову и эзофаготомией в опыте «мни-

мого кормления» (см. рис. 14.7). Сущность опера-

ции

эзофаготомии

состоит в круговом рассечении

стенки шейного отдела пищевода, концы которо-

го выводятся в шейную рану и подшиваются к

коже. Для наложения искусственной (металличес-

кой или пластмассовой) фистулы желудка делают

продольный разрез стенки фундального отдела

желудка, в котором укрепляют фистулу с помо-

щью кисетного серозно-мышечного шва. Желу-

дочная фистула выводится в рану на брюшной

стенке, целостность которой восстанавливается

одиночными швами.

Во время «мнимого кормления» собаки про-

глоченная пища выпадает из перерезанного пище-

вода, не поступает в желудок. За опыт отделяется

до

л чистого желудочного сока высокой кислот-

ности, богатого протеолитическими ферментами.

Недостатком этого метода является невозмож-

ность получения желудочного сока в ходе естест-

венного пищеварительного процесса, поскольку

пища не поступает в желудочно-кишечный тракт.

Чистый желудочный сок при поступлении

пиши в желудок можно получить из

изолированно-

го желудочка

по

Гейденгайну

при полной перерезке

стенок фундального отдела желудка по его про-

дольной оси с последующим восстановлением це-

лостности всех слоев желудка и отделенного от

него лоскута, не зашитого на одном конце. Конец

изолированного желудочка с отверстием укрепля-

ется швами на брюшной стенке. Изолированный

желудочек по Гейденгайну получает симпатичес-

кую иннервацию через кровеносные сосуды брыз-

жейки. Главный недостаток метода

—

нарушение

иннервации со стороны блуждающих нервов.

Поэтому желудочный сок из изолированного же-

лудочка по Гейденгайну отделяется только в ней-

рогуморальной фазе.

Этот недостаток полностью устраняется при

использовании изолированного желудочка по

И.П.Павлову с сохранением серозно-мышечного

мостика между желудком и изолированным желу-

дочком, обеспечивающий его иннервацию волок-

нами блуждающих нервов. Изоляция полостей

маленького желудочка и желудка достигается с

помощью образования двух сводов из слизистой

оболочки. Желудочная секреция в изолированном

желудочке по И.П.Павлову хорошо выражена как

в сложнорефлекторной, так и в нейрогуморальной

фазе (рис. 14.8). Имеются и другие модификации

получения изолированных желудочков и всего же-

лудка.

При изучении желудочной секреции из

изолированных желудочков различных ти-

пов,

возникающей под влиянием разнообраз-

365

Время,

2345678123456789 10 123456

^•>

-Sr-

Д -it -,-V

-. Л- лХ 2 s

^ V 44 I U

4 Д 4J f I

Т Л- J ^ н Д

1 X t \ 3 J

1 Л- t

"V J С

t S t V\ I I

S s, Ц ^

Мясо

Хлеб

—-^—

Молоко

Рис. 14.8. Кривые сокоотделения из

изолированного желудочка собаки

по Павлову при поедании мяса, хле-

ба и молока.

ных пищевых и химических стимулов, анали-

зируют значения латентного периода, дина-

мику и продолжительность секреторного

процесса, количество отделяемого желудоч-

ного сока, его кислотность и протеолитичес-

кую активность.

Современная физиология располагает ме-

тодическими приемами, позволяющими ис-

следовать механизмы функциональной орга-

низации секреторной деятельности желудка

и ее регуляции в норме и при патологии, и

тем самым составляет основу функциональ-

ной диагностики клинической гастроэнтеро-

логии.

Исследование секреторной функции желуд-

ка у человека требует специальных методи-

ческих подходов. Для исследования секре-

торной деятельности желудочных желез у че-

ловека используют зондовые и беззондовые

методы. Наиболее широкое применение по-

лучили зондовые методы, которые позволяют

определять объем желудочного сока и содер-

жание в нем электролитов, ферментов и рН.

Существуют методы зондирования, кото-

рые дают возможность регистрировать дина-

мику изменений рН непосредственно в по-

лости желудка. Для этого используют специ-

альные зонды, снабженные датчиками рН.

Методы эндоскопического исследования,

кроме визуального контроля за состоянием

слизистой оболочки желудка, позволяют про-

изводить биопсию — вырезать из нее неболь-

шие кусочки для последующего морфологи-

ческого и биохимического анализа.

Применение зондовых методов в ряде слу-

чаев противопоказано. Достаточно широкое

использование получил метод эндорадиозон-

дирования пищеварительного тракта. После

проглатывания человеком радиокапсулы она.

передвигаясь по пищеварительному тракту,

передает сигналы о значениях рН в различ-

ных его отделах.

О кислотности желудочного сока можно

косвенно судить по содержанию в крови и

моче веществ, освободившихся из принятых

препаратов под действием пищеварительных

ферментов.

Кроме того, беззондовые методы позволя-

ют оценить функциональное состояние пи-

щеварительных желез по активности их фер-

ментов, содержащихся в крови, моче и кале,

а также по наличию в кале неподвергнутых

гидролизу компонентов принятой пищи.

14.5.5.

МОТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ЖЕЛУДКА

Длительность механической обработки пи-

щевого содержимого в желудке может варьи-

ровать от 3 до 10 ч в зависимости от химичес-

кого состава, физических свойств и количе-

ства принятой пищи.

А. Рецептивная релаксация желудка. Во

время приема пищи и в первые минуты после

его прекращения происходит рефлекторное

расслабление мышц фундального отдела же-

лудка — возникает рецептивная релаксация

(Кеннон). Она проявляется понижением

внутриполостного давления, тонуса желудка

и угнетением сократительной активности

мышц фундального отдела при его заполне-

нии пищевым содержимым. Такая реакция

обеспечивает объемную адаптацию желудка.

Спустя

5—30

мин после приема пищи мо-

торная деятельность желудка усиливается.

Характер пищевой моторики и ее амплитуд-

ные значения зависят от вида поступившей в

желудок пищи.

366

Б.

Пейсмекер желудка. Сокращения на-

полненного пищей желудка первоначально

возникают в области малой кривизны вблизи

кардии, где локализован пейсмекер (водитель

ритма), задающий максимальную частоту со-

кращений мышцам других областей желудка.

Сокращения, возникающие в области малой

кривизны, распространяются на область тела

желудка и его антральный отдел, достигая

пилорического сфинктера. Однако не каждое

сокращение, возникающее в области малой

кривизны, достигает дистального конца же-

лудка. Оно может затухать в теле или в ант-

ральном отделе желудка в зависимости от ис-

ходной силы сокращения мышц малой кри-

визны и возбудимости мышц фундального и

антрального отделов.

В.

Типы и виды сокращений желудка. В на-

полненном пищей желудке возникают три

основных вида движений: перистальтические

волны, систолические сокращения терми-

нальной части пилорического отдела и тони-

ческие сокращения.

Перистальтическим называют циркуляр-

ное сокращение полосы мышц желудка, рас-

пространяющееся в проксимодистальном на-

правлении. Это движение осуществляется

благодаря последовательному, строго коор-

динированному сокращению зон по окруж-

ности желудка и расслаблению ранее сокра-

щенных участков. Перистальтические волны

возникают на малой кривизне вблизи кардии

и распространяются по направлению к пило-

рическому отделу. Частота перистальтичес-

ких волн в области малой кривизны желудка

у человека составляет около 3 циклов/мин.

С такой же частотой сокращаются мышцы

фундального и пилорического отделов, а так-

же пилорического сфинктера. Скорость рас-

пространения перистальтических волн в же-

лудке человека равняется 1 см/с и увеличива-

ется в пилорической части до 3—4 см/с.

В течение первого часа после приема

пищи перистальтические волны слабые, в

дальнейшем они усиливаются по мере при-

ближения к антральной части желудка.

Систолические сокращения. Терминаль-

ный антральный сегмент сокращается как

функциональная единица, что приводит к

значительному повышению внутриполостно-

го давления. Во время антрального систоли-

ческого сокращения порция желудочного со-

держимого через открытый пилорический

сфинктер переходит в двенадцатиперстную

кишку. Оставшаяся часть желудочного содер-

жимого возвращается в проксимальную часть

пилорического отдела. Такие движения же-

лудка обеспечивают перемешивание и пере-

давлен ие

мм

рт.

ст.

Рис.

14.9. Три типа (I—III) сокращений желудка

человека.

тирание пищевого содержимого, его гомоге-

низацию. В результате этого образуется

новая порция желудочного химуса, которая с

помощью систолических и перистальтичес-

ких сокращений эвакуируется в двенадцати-

перстную кишку.

Тонические

волны — сокращения большой

амплитуды и длительности, оказывающие

давление на пищевое содержимое, сдвигая

его из фундального отдела в антральную

часть желудка. Они также способствуют бо-

лее эффективной механической обработке

желудочного содержимого и его эвакуации в

двенадцатиперстную кишку.

Желудок обладает пластическим тонусом,

т.е.

способностью стенок полого органа со-

хранять постоянное напряжение и внутрипо-

лостное давление независимо от объема, из-

меняющегося при его наполнении или опо-

рожнении. Для сохранения стабильного дав-

ления в желудке при изменении его объема

необходимо также синхронное изменение

длины исчерченных мышц брюшной стенки.

Поэтому постоянство внутрижелудочного

давления регулируется не только свойствами

гладких мышц и интраорганной нервной сис-

темой, которые определяют степень напря-

жения мышечной стенки желудка, но и цент-

ральными нервными механизмами, контро-

лирующими внутрибрюшное давление.

При баллонной гастрографии

(рис.

14.9) регистрируется три типа волн со-

кращений желудка:

• I тип — простые монофазные волны не-

большой амплитуды (до 5 см вод.ст.) со

средним периодом у человека 20 с (с час-

тотой 3 цикла/мин);

• II тип — монофазные волны 20-секундно-

го ритма (с частотой 3 цикла/мин), но

большей амплитуды (10—50 см вод.ст.).

Оба этих типа волн являются перисталь-

тическими сокращениями желудка;

• III тип — сложные волны, состоящие из

двух компонентов: серии ритмических со-

367

б в г

J^ Л^\ Л><^ "\«^,

Рис.

14.10. Устойчивое, ярко выраженное усиление (а, б, в) и редко встречающееся угнетение (г) сокра-

щений желудка собаки на раздражение грудного отдела правого симпатического ствола собаки.

На каждом фрагменте: запись давления в полости желудка и нулевая линия с отметкой раздражения (более толстая часть

линии)

— 1

мин. Шкала: 30 мм рт.ст. (опыт В.М.Смирнова, В.А.Клевцова

др.).

кращений II типа и повышения давления

от исходного (базального) уровня не более

чем на 10 см вод.ст. Истинной волной III

типа является второй компонент измене-

ния давления продолжительностью от

до

5 мин, на который накладываются волны

II типа (см. рис. 14.18).

В пилорической части желудка преоблада-

ют перистальтические сокращения (типы I и

II) и сравнительно редко обнаруживаются

волны III типа.

14.5.6.

РЕГУЛЯЦИЯ МОТОРИКИ ЖЕЛУДКА

А. Нервная регуляция. Влияния коры.

Условнорефлекторные влияния на моторику

желудка были обнаружены еще в лаборато-

рии И.П.Павлова. Разговор о вкусной еде

усиливает моторику желудка, а отрицатель-

ные эмоции, возникающие при виде и запахе

плохо приготовленной пищи, при неопрят-

ной обстановке ее приема, тормозят ее. Раз-

дражение миндалевидных ядер и поясной из-

вилины коры большого мозга вызывает крат-

ковременное угнетение, сменяющееся усиле-

нием моторной функции желудка. Передние

и средние отделы гипоталамуса преимущест-

венно стимулируют, а задние главным обра-

зом тормозят моторную деятельность желуд-

ка. Возбуждение центра голода латерального

гипоталамуса также оказывает преимущест-

венно ингибирующее влияние на сократи-

тельную активность мышц желудка.

Эфферентные влияния ЦНС на моторику

желудка передаются с помощью блуждающе-

го и симпатического нервов. Возбуждение

низкопороговых нервных волокон при раз-

дражении блуждающих нервов и

выделении в нервных окончаниях ацетилхо-

лина оказывает стимулирующее влияние на

моторику желудка: увеличивает силу и часто-

ту сокращений, повышает скорость распро-

странения перистальтических волн. Возбуж-

дение высокопороговых волокон блуждаю-

щих нервов оказывает ингибирующее влия-

ние на моторную деятельность желудка, обу-

словленное активацией нехолинергических

неадренергических нейронов и выделением в

их нервных окончаниях тормозных медиато-

ров:

ВИП, АТФ. Нехолинергическое неадре-

нергическое торможение обеспечивает ре-

цептивную релаксацию желудка и понижение

тонуса пилорического сфинктера.

Возбуждение симпатических (а д-

ренергических) нервных воло-

кон оказывает тормозящее действие на мо-

торику желудка: уменьшает амплитуду и час-

тоту сокращений, скорость распространения

перистальтических волн. Исследования пос-

ледних лет показали, что в составе чревных

нервов содержатся также серотонинергичес-

кие волокна, возбуждение которых оказывает

сильное стимулирующее действие на мотори-

ку желудка (рис. 14.10). Возбуждение симпа-

тических волокон и активация а- и (3-адрено-

рецепторов вызывают повышение тонуса пи-

лорического сфинктера.

Рефлексогенные зоны. Безусловнорефлек-

торные влияния на моторную функцию же-

лудка возникают при раздражении рецепто-

ров рта, глотки, пищевода, самого желудка

(при его наполнении и сокращении), тонкой

и толстой кишки, других внутренних орга-

нов.

Рефлексы. Акт жевания приводит к реф-

лекторному повышению тонуса желудка, а

акт глотания — к его понижению. Заполне-

ние желудка вызывает его рецептивную ре-

лаксацию.

Рефлекторные изменения моторной функ-

ции желудка отмечаются также при измене-

нии рН пищевого содержимого, воспринима-

емого хеморецепторами слизистой оболочки.

Раздражение механорецепторов желудка при-

водит к рефлекторному повышению частоты

эфферентных импульсов в блуждающих и

чревных нервах, благодаря чему осуществля-

ются моторные рефлексы с желудка на желу-

док и другие органы.

Местное раздражение механорецепторов

желудка пищей, вводимой через фистулу не-

заметно для собак, приводит к рефлекторно-

му усилению желудочной моторики, появле-

368

нию перистальтических сокращений. Такая

моторная реакция желудка на местное раз-

дражение обеспечивается местным и цент-

ральным рефлекторными механизмами, за-

мыкающимися соответственно в интраму-

ральных ганглиях стенки желудка и в ЦНС.

Фундоантральный

моторный рефлекс воз-

никает в результате раздражения механоре-

цепторов фундального отдела желудка и про-

является рефлекторным усилением сократи-

тельной активности мышц антрального отде-

ла. Рефлекс усиливает перемешивающую и

размельчающую деятельность пилорического

отдела и эвакуацию его содержимого в две-

надцатиперстную кишку. Механическое раз-

дражение пилорической части желудка вызы-

вает антрофундальный тормозной рефлекс,

выражающийся в угнетении моторной дея-

тельности фундального отдела. Рефлекс обес-

печивает ослабление моторики фундальной

части желудка при перегрузке пилорического

отдела и ретропульсии — возвращении недо-

статочно обработанного содержимого, не

эвакуированного в двенадцатиперстную киш-

ку во время «антральной систолы», в прокси-

мальную часть антрального отдела желудка.

После поступления порций желудочного

химуса в двенадцатиперстную кишку вступа-

ет в действие тормозной энтерогастральный

рефлекс.

Он имеет универсальный характер и

возникает при воздействии механических и

различных химических стимулов на механо-

и хеморецепторы тонкой кишки. Механичес-

кое раздражение кишечника, а также дейст-

вие содержащихся в химусе химических ве-

ществ вызывает рефлекторное угнетение мо-

торики желудка.

Моторная и эвакуаторная деятельность

желудка рефлекторно тормозится при раздра-

жении рецепторов илеоцекального сфинкте-

ра, слепой, ободочной и прямой кишки. При

воспалительных процессах в илеоцекальной

области, в толстой и прямой кишке наруша-

ются моторика желудка и эвакуация его со-

держимого, что может приводить к тяжелым

желудочным заболеваниям.

Б.

Гуморальная регуляция. В гуморальной

регуляции моторной деятельности желудка

важную роль играют гастроинтестинальные

гормоны. Гастрин, мотилин, серотонин, гис-

тамин, панкреатический полипептид, инсу-

лин стимулируют моторику желудка, а секре-

тин, Х1ДК, ГИП, ВИП, глюкагон тормозят

сократительную активность мышц желудка.

Регуляторные пептиды оказывают как пря-

мое влияние на гладкие мышцы желудка, так

и опосредованное — через нейроны энте-

ральной нервной системы.

14.5.7.

ЭВАКУАЦИЯ ЖЕЛУДОЧНОГО

СОДЕРЖИМОГО

ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНУЮ

КИШКУ

Факторы, влияющие на эвакуацию. Переход

содержимого желудка в двенадцатиперстную

кишку представляет собой динамический

процесс, обусловленный последовательной,

строго координированной сократительной

активностью мышц антрального отдела же-

лудка, пилорического сфинктера и двенадца-

типерстной кишки. Скорость опорожнения

желудка (V) зависит от разности внутрипо-

лостного давления в желудке (Р

), определяе-

мого его сокращениями, и двенадцатиперст-

ной кишке (Р

дк

), а также от резистентности

пилорического отдела (R

V = (Р« - Рдк) : R

• Чем больше проксимодистальный гради-

ент давления (Р

— Р

дк

) и чем меньше ре-

зистентность пилорического отдела (R

тем выше скорость перехода (V) содержи-

мого в двенадцатиперстную кишку. Ско-

рость эвакуации пропорциональна исход-

ному растяжению желудка.

•

Консистенция содержимого

желудка.

Жид-

кости начинают переходить в кишку

сразу после их поступления в желудок.

Эвакуация из желудка растворов, жидкой

и кашицеобразной пищевой

массы происходит по экспоненте —

вначале быстро, затем все медленнее, на-

поминая вытекание жидкости из сосуда с

отверстием в дне. Твердые компо-

ненты пищи не проходят через при-

вратник до тех пор, пока не будут измель-

чены до частиц размерами 2—3 мм. Боль-

шинство частиц, покидающих желудок,

не превышает в диаметре 0,25 мм. В же-

лудке происходит разделение пищи на

жидкий и твердый компоненты. Жидкая

часть пищевого содержимого подвергается

быстрой эвакуации, а твердая часть на-

долго задерживается в желудке. Продол-

жительность эвакуации твердой пищи

из желудка зависит от скорости ее разжи-

жения под влиянием желудочного сока

и перистальтических сокращений. По ме-

ре образования жидкого или полужидко-

го желудочного химуса он переходит в

двенадцатиперстную кишку. Средняя пор-

ция смешанной пищи эвакуируется из же-

лудка за 3,5—4,5 ч, так что при 3—4-разо-

вом режиме питания к основным приемам

пищи желудок становится практически

пустым.

369

• Продолжительность эвакуации зависит от

объема принимаемой пищи. Удвоение объе-

ма твердой преимущественно углеводной

пищи увеличивает длительность ее эвакуа-

ции из желудка на 17 %, а удвоение объе-

ма белково-жировой пищи — на 43 %.

• Влияние химического состава пищи. Бы-

стрее всего эвакуируется из желудка

пища, богатая углеводами, медленнее —

белковая, еще медленнее — жирная.

• После прохождения порции химуса в

кишку просвет сфинктера полностью за-

крывается и начинается сокращение две-

надцатиперстной кишки, во время кото-

рого сфинктер продолжает оставаться за-

крытым, что предотвращает забрасывание

дуоденального содержимого в желудок.

При этом активация механорецепторов

желудка ускоряет, а механорецепторов

двенадцатиперстной кишки замедляет

эвакуацию желудочного содержимого.

• Влияние рН. Раздражение кислым желу-

дочным химусом хеморецепторов слизи-

стой оболочки желудка, чувствительных к

изменению рН, обусловливает рефлектор-

ное ускорение перехода пищевого содер-

жимого в двенадцатиперстную кишку.

При поступлении кислого желудочного

химуса в двенадцатиперстную кишку воз-

никает энтерогастральный рефлекс, кото-

рый вызывает торможение сократитель-

ной активности желудка. Ощелачивание

химуса панкреатическим, кишечным со-

ками и желчью вызывает рефлекторное

усиление моторики желудка и ускорение

эвакуации.

• Влияние осмотического давления. Замедля-

ют эвакуацию гипертонические растворы,

продукты гидролиза белков и глюкоза.

Нейрогуморальная регуляция эвакуации со-

держимого желудка. Регуляторные влияния

на моторно-эвакуаторную функцию гастро-

дуоденального комплекса передаются с меха-

но-

и хеморецепторов с помощью ваго-ва-

гальных рефлексов, замыкающихся в ЦНС, а

также периферических экстра- и интраорган-

ных рефлексов.

Высвобождение секретина и ХЦК под

влиянием кислого желудочного химуса угне-

тает моторику желудка и скорость эвакуации.

Эти же гормоны, стимулируя панкреатичес-

кую секрецию, вызывают повышение рН в

двенадцатиперстной кишке и тем самым со-

здают условия для ускорения эвакуации из

желудка. Тормозное влияние на моторно-

эвакуаторную функцию желудка оказывают

ГИП и энкефалины.

14.5.8.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ МОТОРНОЙ

ФУНКЦИИ ЖЕЛУДКА

А. Методы исследования моторной деятель-

ности желудка у человека. Для изучения мо-

торной деятельности желудка у человека ис-

пользуют зондовые и беззондовые методы.

Зондовые методы позволяют исследовать ди-

намические изменения внутриполостного

давления в желудке, его тонуса, сократитель-

ной активности мышц различных отделов

желудка, их биоэлектрической активности.

С этой целью зонды снабжают различными

датчиками и электродами. Основными явля-

ются следующие методики.

Баллонотензогастрография — регистрация

суммарной моторной активности желудка.

Человеку в желудок вводят зонд, снабжен-

ный тонкостенным резиновым баллончиком,

заполненным физиологическим раствором.

Возникающие во время сокращений желудка

изменения внутрибаллонного давления пре-

образуются тензодатчиком в электрические

сигналы и регистрируются на самописце.

Манометрия — измерение внутриполост-

ного давления в желудке с помощью откры-

того перфузируемого (физиологическим рас-

твором) катетера.

Тонометрия — измерение тонуса желудка,

о котором судят по изменениям давления

внутри нерастягивающегося полиэтиленово-

го баллона, порционно заполняемого дозиро-

ванными объемами воздуха.

Электрогастромиография (ЭГМГ) — отве-

дение биопотенциалов непосредственно от

мышц желудка с помощью специальных

игольчатых электродов-присосок, прикреп-

ляемых к слизистой оболочке желудка с по-

мощью вакуума.

В настоящее время широко используются

поликанальные зонды, позволяющие одновремен-

но регистрировать моторную активность в не-

скольких отделах желудка и тонкой кишки. Суще-

ственным недостатком зондовых методов является

невозможность их применения для изучения мо-

торной функции желудка во время приема твер-

дой пищи. Этот недостаток устраняется при ис-

пользовании беззондовых методов исследования

моторной деятельности желудка, не причиняю-

щих человеку неудобств.

Особое место среди беззондовых методов

изучения моторной функции желудка, в том

числе во время пищеварения, занимает рент-

генологический метод и его разновидность

—

рентгенокинематография, позволяющая ис-

следовать динамику моторной и эвакуатор-

ной функции с помощью видео- и киноаппа-

ратуры.

370

Смирнов В.М. Физиология человека: Учебник

Подождите немного. Документ загружается.