Смирнов В.М. Физиология человека: Учебник

Подождите немного. Документ загружается.

лимфы в направлении к сердцу, как и в ве-

нах. При этом в лимфатических капиллярах

создается отрицательное (ниже атмосфер-

ного) давление.

В.

Регуляция сократительной активности

лимфангионов осуществляется с помощью

нервного, гуморального и миогенного меха-

низмов.

Миогенная регуляция. Миоциты лимфан-

гионов обладают механизмом саморегуляции:

увеличение их растяжения приводит к воз-

растанию силы сокращения, что оказывает

активирующее, координирующее влияние и

на соседние лимфангионы.

Нервная регуляция сократительной дея-

тельности лимфангионов, по данным Р.С.Ор-

лова и сотр. (1982), осуществляется посредст-

вом интрамурального нервного аппарата и

симпатической нервной системы, которая

активирует а-адренорецепторы, что ведет к

повышению возбудимости пула фазных мио-

цитов и к учащению фазных сокращений. За-

регистрированы разнонаправленные реакции

лимфатических микрососудов на введение

катехоламинов — активация и угнетение.

Эффект зависит от дозы препарата, по-види-

мому, по той же причине, что и в кровенос-

ных сосудах (см. раздел 13.9.2). Холинерги-

ческие влияния неоднозначны, но, как пра-

вило,

низкие концентрации ацетилхолина

уменьшают частоту спонтанных фазных со-

кращений пейсмекеров лимфангионов. Двоя-

кое (дозозависимое) влияние на сократитель-

ную /активность лимфангионов оказывают

также гепарин, гистамин. Серотонин стиму-

лирует тонические сокращения, снижает

амплитуду, увеличивает спонтанную актив-

ность.

Немногочисленны и противоречивы дан-

ные о влиянии гормонов. Известно, что вазо-

прессин усиливает лимфоток, повышает

тонус, учащает фазные сокращения лимфан-

гионов и снижает их амплитуду. Окситоцин

оказывает противоположный эффект.

13.14.

ОСОБЕННОСТИ КРОВООБРАЩЕНИЯ

ПЛОДА

ДЕТЕЙ

Формирование сердечно-сосудистой системы

плода завершается на III месяце антенаталь-

ного периода развития организма. При дей-

ствии на мать неблагоприятных факторов в

период формирования сердечно-сосудистой

системы могут возникать пороки сердца или

сосудов, поскольку действие всех стрессоров

на организм матери отражается на развитии

плода.

13.14.1.

СХЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ ПЛОДА

И ЕГО ПЕРЕСТРОЙКА ПОСЛЕ РОЖДЕНИЯ

А. Кровообращение плода. Кровь плода, обо-

гащенная в плаценте питательными вещест-

вами и кислородом (артериальная кровь), по-

ступает в организм плода по непарной пу-

почной вене, которая делится на две ветви

(см.рис.

13.29).

По одной ветви (венозный,

аранциев проток) большая часть крови по-

ступает в нижнюю полую вену. По другой

ветви меньшая часть крови направляется к

воротам печени, где образует несколько вет-

вей,

которые сливаются с воротной веной.

Эта часть крови, пройдя печень, также вли-

вается в нижнюю полую вену, собирающую

венозную кровь от нижней половины тела.

Далее смешанная кровь (только печень

плода получает чисто артериальную кровь)

по нижней полой вене вливается в правое

предсердие, в которое также поступает кровь

из верхней полой вены — от верхней части

тела. Поток смешанной крови (венозной и

артериальной), поступившей в правое пред-

сердие из нижней полой вены, направляется

заслонкой нижней полой вены (евстахиевой

заслонкой) в левое предсердие через оваль-

ное окно межпредсердной перегородки,

затем — в левый желудочек, в аорту и по

всему телу плода. Поток чисто венозной

крови, поступившей в правое предсердие из

верхней половины тела плода, направляется

в правый желудочек, а из него — сначала в

легочный ствол, а затем по артериальному

(боталлову) протоку — также в аорту, но

ниже истока подключичных и общих сонных

артерий, которые кровоснабжают верхнюю

половину тела и мозг. Открытое состояние

боталлова протока плода поддерживают про-

стагландины. В малый круг кровообращения

из правого желудочка поступает всего около

10 % крови, поскольку легкое не функциони-

рует и его сосуды не расправлены. Эта часть

крови, пройдя через легкие, возвращается по

легочным венам в левое предсердие.

Таким образом, у плода и левый, и правый

желудочки сердца направляют кровь в аорту:

левый — непосредственно, а правый — через

боталлов проток. При этом нижняя половина

тела получает кровь с наименьшим содержа-

нием кислорода и питательных веществ.

В связи с высоким сопротивлением сосудов

малого круга кровообращения нагрузка на

правый желудочек у плода больше, нежели на

левый желудочек сердца, что ведет к гипер-

трофии правого желудочка. Часть смешанной

крови (35 %) из аорты распределяется по

всему организму плода, 65 % крови опять по-

331

ступает в плаценту через внутренние под-

вздошные артерии, а далее — по парной пу-

почной артерии. Недостаточное содержание

кислорода в крови плода компенсируется у

него интенсивным кровообращением, уро-

вень которого в 2,5 раза выше, чем у взросло-

го человека.

Б.

Перестройка кровообращения после

рождения. 1. Включается малый круг крово-

обращения, что осуществляется следующим

образом. Насыщение гемоглобина кислоро-

дом начавшего дышать новорожденного

ведет к расслаблению гладкой мускулатуры

сосудов малого круга кровообращения и зна-

чительному (в 7 раз) уменьшению их сопро-

тивления току крови. Вследствие этого кровь

с большой скоростью устремляется в сосуды

легких, чему способствует также резкое суже-

ние боталлова протока под влиянием по-

вышения напряжения в крови кислорода до

50 мм рт.ст. В течение 10—15 ч происходит

полное функциональное закрытие протока.

Заращение его развивается в интервале от

2-го до 5-го месяцев жизни ребенка. Стенки

артериального протока недоношенных детей

менее чувствительны к действию кислорода.

У недоношенных детей или родившихся в ус-

ловиях гипоксии возрастает риск незараще-

ния боталлова протока.

Прекращается переход крови из правого

предсердия в левое. В результате увеличения

потока крови в сосуды легких возрастают

приток крови в левое предсердие и давление

в нем, что препятствует переходу крови из

правого предсердия в левое и обеспечивает

функциональное закрытие овального окна

клапанной заслонкой к 3-му месяцу жизни.

Заращение овального окна происходит к 5—

7-му месяцам жизни, однако у 50 % детей не-

большое отверстие сохраняется до 5-летнего

возраста. У 25 % лиц оно сохраняется в

уменьшенных размерах в течение всей жизни

без клинических проявлений.

В течение нескольких минут после пере-

жатия пуповины закрывается венозный

(аранциев) проток вследствие сокращения

его гладкомышечных элементов; спустя 2 мес

после рождения он зарастает.

13.14.2.

СЕРДЦЕ ПЛОДА И ДЕТЕЙ РАЗНОГО

ВОЗРАСТА

А. Частота сокращений сердца (ЧСС) у плода

во второй половине антенатального развития

составляет 130—150, а у новорожденного —

120—140 в минуту. Из-за высокого положе-

ния диафрагмы (большая печень) сердце но-

ворожденного расположено высоко и лежит

горизонтально. Минутный выброс (MB)

составляет 450—550 мл (130—160 мл/кг). На

7-м месяце жизни ребенка в связи с реализа-

цией позы сидения (а впоследствии и стоя-

ния) сердце начинает опускаться, и к 12—

14 годам оно располагается, как у взрослых.

Поскольку с момента рождения нагрузка на

левое сердце становится больше, нежели на

правое, левые отделы сердца быстрее растут.

Быстрее нарастает масса сердца в первые два

года жизни, от 12 до 14 и от 17 до 20 лет.

С возрастом постепенно уменьшается

ЧСС:

в частности, в

год она равна 120—125,

в 3 года — 105, в 10 лет — 85 и в 12 лет

—

80 ударам в минуту. К 7 годам появляются

половые различия — у девочек ЧСС стано-

вится больше, чем у мальчиков. MB в возрас-

те один год — около 1250 мл, а в 8 лет —

2800 мл (90 мл/кг). У детей кровоток в тканях

интенсивнее, чем у взрослых, что важно для

обеспечения растущего организма кислоро-

дом и питательными веществами.

Б.

Регуляция деятельности сердца плода

осуществляется главным образом с помощью

гуморальных механизмов, однако чувстви-

тельность к ацетилхолину (а особенно к но-

радреналину) низка. Адреналин оказывает

иное, чем у взрослых, — тормозное влияние

на деятельность сердца либо вообще не ока-

зывает никакого действия. Сердце плода

также слабо реагирует на внеклеточные изме-

нения концентрации Са

. Гомеометричес-

кий механизм регуляции деятельности сердца

плода уже сформирован, но его роль еще не-

велика. Гетерометрический механизм прак-

тически не проявляется из-за низкой растя-

жимости сердца плода. Рефлекторные влия-

ния на сердце с аортальной и синокаротид-

ной рефлексогенных зон у плода отсутству-

ют, что объясняется незрелостью ЦНС и не-

достаточностью медиатора в симпатических

и особенно в парасимпатических нервных

окончаниях. В опытах на животных установ-

лено,

что лишь в последней трети беремен-

ности раздражение блуждающего нерва начи-

нает вызывать небольшое уменьшение ЧСС.

У новорожденного регуляторные механиз-

мы еще незрелы, но степень выраженности

их влияний выше, чем у плода. Так, выявля-

ется рефлекс Ашнера; при действии стрессов

(холод, тепло) и при плаче увеличивается

ЧСС вследствие возбуждения симпатической

нервной системы, которая созревает в онто-

генезе раньше парасимпатической. Тонус

блуждающего нерва выражен очень слабо:

ЧСС при инъекции атропина возрастает у

детей на 15 %, а у взрослых от такой же дозы

332

атропина — на 80 %. Тонус блуждающего

нерва начинает формироваться в конце 1-го

жизни, что связано с двигательной активнос-

тью ребенка — поток афферентных импуль-

сов от проприорецепторов и от всех экстеро-

рецепторов ускоряет созревание ЦНС и

нервных регуляторных механизмов. Разви-

тию тонуса блуждающего нерва способствуют

также импульсы, поступающие в ЦНС от

хемо-

и прессорецепторов главных сосудис-

тых рефлексогенных зон, эти влияния усили-

ваются в возрасте 7—8 мес. С увеличением

тонуса блуждающего нерва уменьшается

ЧСС,

в начале 2-го года жизни появляется

дыхательная аритмия, что свидетельствует о

появлении тонуса блуждающего нерва. В воз-

расте 3—4 лет этот тонус уже сформирован.

Рефлекс Данин и — Ашнера в возрасте до

7 лет выражен хорошо и выявляется у 90 %

детей, среди взрослых он обнаруживается

лишь у 70 % лиц. Со 2-го года жизни лучше

проявляется закон Старлинга вследствие уве-

личения растяжимости сердца. В период по-

лового созревания появляется некоторая не-

стабильность рефлекторных реакций.

Весьма важную роль в совершенствовании

регуляторных механизмов, особенно в пери-

од полового созревания, играет физическая

культура. Занятия умеренной физической на-

грузкой и спортом оказывают благоприятное

влияние на развитие организма в целом.

В.

Методы исследования деятельности

сердца. У плода систолический выброс

(СВ) крови определяют с помощью эхокар-

диографии: в 8 мес он равен 3 мл, MB —

450 мл. С помощью аускультации в 6 мес

прослушиваются I и II тоны сердца — они

равны по силе звука, наблюдается также ра-

венство интервалов в последовательном ряду

тонов. Тоны сердца регистрируются с помо-

щью фонокардиографа. Для регистрации

ЭКГ плода электроды накладывают на живот

матери. Обычно регистрируется только ком-

плекс QRS, ритм которого независим от

ритма ЭКГ матери. С помощью ЭКГ можно

определить многоплодие: в этом случае име-

ется несколько независимых друг от друга

комплексов QRS. У плода регистрируется

правограмма, что объясняется горизонталь-

ным положением сердца и гипертрофией

правого желудочка.

На ЭКГ у новорожденного и

ребенка до 7 мес сохраняется правограмма.

Длительность интервалов ЭКГ значительно

меньше:

Р—

= 0,11 с; QRS = 0,04 с (у взрос-

лых

—

0,18 и 0,08 с соответственно). Зубец Q

часто отсутствует. Тоны в первые несколько

дней жизни ослаблены, затем они становятся

звучными. К концу первого года жизни при-

мерно у половины детей сохраняется правог-

рамма, у остальных детей выявляются нормо-

грамма или левограмма, что объясняется

утолщением стенки левого желудочка и изме-

нением положения сердца: оно постепенно

опускается и переходит в вертикальное поло-

жение. Растет зубец R в I и II стандартных

отведениях, лучше выражен зубец Q, наблю-

даются зазубренность и расщепление ком-

плекса QRS, что является следствием нерав-

номерного развития элементов проводящей

системы сердца. В возрасте 1—7лет одина-

ково часто встречаются нормограмма и пра-

вограмма ЭКГ, чаще, чем у грудных детей,

наблюдается левограмма. Продолжает увели-

чиваться зубец R, особенно в I и II стандарт-

ных отведениях. В возрасте 8—12 лет в боль-

шинстве случаев регистрируется нормограм-

ма ЭКГ, встречаются также право- и левог-

раммы, к

12—16 годам

жизни ЭКГ приобрета-

ет параметры взрослого человека, но ком-

плекс QRS нередко еще зазубрен.

Тоны сердца. У детей в возрасте 1—7 лет и у

подростков наблюдается расщепление II тона,

что связано с неодновременным захлопыва-

нием полулунных клапанов аорты и легочного

ствола. У детей часто встречаются функцио-

нальные систолические шумы: они обычно

слабы, не проводятся за пределы сердца, из-

меняются или исчезают при перемене поло-

жения тела ребенка. Эти шумы чаще встреча-

ются в школьном возрасте и в период полово-

го созревания выявляются примерно у поло-

вины детей, что объясняется обычно неравно-

мерным ростом различных отделов сердца и

несоответствием размеров клапанного аппа-

рата и отверстий, закрываемых клапанами.

13.14.3.

СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА ДЕТЕЙ

РАЗЛИЧНОГО ВОЗРАСТА

У новорожденного сосуды эластического

типа развиты достаточно хорошо, высоко

растяжимы, просвет артерий широк и равен

таковому вен, с возрастом вены становятся

шире артерий. У детей первого года жизни

увеличиваются размеры магистральных сосу-

дов,

в последующие годы их рост интенсивно

продолжается, быстро увеличиваются про-

свет и длина средних артерий, капилляры

становятся извитыми, число их растет. В ле-

гочных сосудах уменьшается толщина сте-

нок, увеличивается просвет и уменьшается

сопротивление току крови. Значительно воз-

растает просвет вен, и к 16 годам он стано-

вится в 2 раза больше, чем у артерий. Крово-

333

ток через сосуды мозга уменьшается, а в поч-

ках и мышцах он увеличивается, т.е. соотно-

шение кровоснабжения органов становится

таким же, как у взрослых.

Кровяное давление. У новорожденного в

первый день жизни систолическое артери-

альное давление (АД) устанавливается на ве-

личине в среднем 66 мм рт.ст., диастоличес-

кое — 36 мм рт.ст. К концу первого месяца

жизни АД постепенно возрастает до 83 и

44 мм рт.ст., соответственно к концу перво-

го года систолическое давление достигает

100 мм рт.ст., диастолическое — 60 мм рт.ст.

Низкое АД детей грудного возраста объясня-

ется относительно большой шириной сосу-

дов.

В связи с развитием гладкомышечных

элементов стенки сосудов, увеличением их

длины и как следствие — увеличением со-

противления току крови АД продолжает

расти, и в возрасте 7 лет оно равно 110/70 мм

рт.ст., в 14 лет — 115/75 мм рт.ст. АД в 5—9

лет больше у мальчиков, а в 9—12 лет

—

у де-

вочек. Повышение АД наблюдается в период

полового созревания (юношеская гипертен-

зия),

в 14—15 лет АД у мальчиков несколько

выше, чем у девочек. Однако у девочек АД

достигает уровня взрослых раньше, чем у

мальчиков, — через 3,5 года после появления

первых менструаций. ЧСС, характерная для

взрослых (60—80 уд/мин), устанавливается

после полового созревания, причем у деву-

шек она на 10 % выше, нежели у юношей.

Это связано с большей выраженностью у

юношей тонуса блуждающего нерва. В про-

цессе роста организма увеличение MB отста-

ет от роста тела, что объясняется возрастаю-

щим сопротивлением сосудов и уменьшени-

ем объема циркулирующей крови (ОЦК).

Относительная скорость капиллярной

фильтрации у новорожденных в 2 раза боль-

ше,

чем у взрослых, что объясняется дилата-

цией артериол, большей плотностью капил-

ляров, относительно большим объемом плаз-

мы,

сравнительно высоким центральным ве-

нозным давлением, низким содержанием в

плазме крови белков.

Кровяное давление в легочном стволе у

новорожденных высокое (50—60 мм рт.ст.), в

грудном возрасте оно снижается до 15 мм

рт.ст., потом постепенно повышается до

уровня взрослых (25—30 мм рт.ст.).

Венозное давление у новорожденного

равно 3—8 мм рт.ст., у грудного ребенка оно

повышается до 5—10 мм рт.ст., что обуслов-

лено относительным сужением просвета ве-

нозных сосудов и сравнительно высоким

ОЦК. В возрасте до 10—15 лет венозное дав-

ление снижается в основном вследствие рас-

ширения вен и развития капиллярной сети.

Перемена положения тела и плач ребенка по-

вышают венозное давление.

Время кругооборота крови у новорожден-

ных составляет 12 с, в возрасте 3 лет

—

15 с, в

14 лет — 18—19 с (у взрослых — 22 с). Ско-

рость распространения пульсовой волны у

детей в артериях эластического типа в воз-

расте от 3 до 15 лет практически не изменяет-

ся и составляет около 6 м/с, т.е. практически

как у взрослых.

Регуляция тонуса сосудов. У плода глав-

ную роль в поддержании тонуса сосудов иг-

рает миогенный механизм. При умеренном

снижении уровня кислорода и закислении

среды сосуды расширяются. При резко выра-

женном снижении Р0

в крови плода сосуды

скелетных мышц и кожи сужаются, что улуч-

шает кровоснабжение мозга. При этом на-

блюдается также брадикардия, ведущая к

улучшению коронарного кровотока вследст-

вие увеличения диастолы и покоя сердца.

Нервная регуляция тонуса сосудов плода не

выражена. Рефлекторные влияния с хемо- и

барорецепторов аорты и синокаротидной об-

ласти на сосуды новорожденных имеются, но

выражены слабо, они изменчивы и имеют

главным образом прессорный характер. По-

лагают, что тонус сосудов новорожденных

регулируется в основном ренин-ангйотензи-

новой системой. Занятия физической культу-

рой растущего организма стабилизируют со-

судистые реакции, делают их адекватными

потребностям.

Измерить систолическое АД у детей пер-

вых месяцев жизни можно методом «прили-

ва»:

сдавление конечности манжетой с по-

мощью накачивания в нее воздуха до ISO-

ISO мм рт.ст. ведет к побледнению кожи; при

постепенном выпускании воздуха из манже-

ты начало порозовения кожи соответствует

систолическому давлению крови. При этом

цифры обычно бывают ниже истинных на 1—

3 мм рт.ст. Должное систолическое давление

(Рс.)

ребенка грудного возраста можно рас-

считать по формуле:

= 75 + 2М,

где М

—

число месяцев жизни ребенка.

В других возрастных периодах должное

систолическое давление рассчитывают по

другой формуле:

= 100 + 0,5п,

где п

—

число лет жизни ребенка.

Диастолическое давление в возрасте 1—

10 лет изменяется мало и составляет около

60 мм рт.ст.

334

13.15.

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

СТАРЕЮЩЕГО ОРГАНИЗМА

Возрастные изменения этой системы выра-

жены обычно наиболее значительно, что уве-

личивает возможность развития заболеваний

сердца и сосудов, смерти от этих болезней в

пожилом возрасте. Количество таких боль-

ных в возрасте старше 60 лет увеличивается в

десятки раз. Во многих странах мира из всех

причин смерти человека болезни сердца и со-

судов занимают первое место.

А. Сердце. С возрастом в его клетках сни-

жается эффективность Na/K- и Са-насосов,

содержание Na

увеличивается, а концентра-

ция К

снижается. Это ведет к уменьшению

амплитуды потенциала действия (ПД) и за-

медлению реполяризации мембран, сниже-

нию лабильности водителя ритма сердца,

уменьшению скорости проведения возбужде-

ния по мышечной ткани и, естественно, к

ослаблению сократительной активности

сердца.

На ЭКГ увеличивается длительность ин-

тервала P—Q, комплекса QRS и электричес-

кой систолы, уменьшается амплитуда зубцов

R и Т, электрическая ось сердца сдвигается

влево в результате гипертрофии левого желу-

дочка, которая возникает вследствие по-

вышения сопротивления сосудов и увеличе-

ния АД.

Число клеток-пейсмекеров в синоатриаль-

ном узле с увеличением возраста человека

снижается, и к 75 годам остается лишь 10 %

этих клеток от их числа в молодом возрасте.

ЧСС в положении сидя, начиная с 30 лет,

снижается в среднем с 81 до 60 в минуту.

Максимально возможная ЧСС при физичес-

кой нагрузке после 20 лет уменьшается в со-

ответствии с формулой:

ЧСС макс. = 220

—

возраст (число лет).

Развитие возрастной кальцификации —

«сердечного скелета» — способствует нару-

шению проводимости; возрастает частота

развития экстрасистол, менее выраженной

становится дыхательная аритмия.

Насосная функция сердца.

Длительность изометрического расслабления

желудочков с возрастом увеличивается, поэ-

тому скорость наполнения левого желудочка

в диастоле в период с 20 до 80 лет снижается

в среднем до 50 %. В связи с увеличением

объема левого предсердия возрастает вклад

предсердного компонента в наполнение же-

лудочка, что является причиной прослушива-

ния у большинства пожилых людей IV тона

сердца. Длительность напряжения желудоч-

ков сердца за счет фазы изометрического со-

кращения увеличивается, в соответствии с

этим индекс напряжения миокарда, т.е. от-

ношение длительности периода напряжения

к длительности систолы левого желудочка в

возрасте 70—79 лет значительно больше, чем

в возрасте 20—40 лет. Деятельность сердца

становится, таким образом, менее экономич-

ной. Работа желудочка в расчете на 1 л вы-

брасываемой крови возрастает.

В связи с усилением работы сердца увели-

чиваются размеры кардиомиоцитов, толщина

стенок левого желудочка и масса сердца.

В возрасте 30—90 лет у мужчин эта масса уве-

личивается за год в среднем на 1 г, а у жен-

щин — на 1,5 г, растет и отношение массы

сердца к массе тела. Однако в возрасте 80—

100 лет в связи с ограничением общей двига-

тельной активности развивается снижение

массы левого желудочка. Вместе с тем крово-

снабжение сердца с увеличением возраста че-

ловека не растет пропорционально повыше-

нию массы органа. Так, у 60 % людей старше

60 лет находят посмертно сужение на 75—

100 % по крайней мере одной главной коро-

нарной артерии, причем лишь у 15—20 %

этих лиц при жизни выявлялись клинические

признаки патологии.

Регуляторные механизмы. По

мере старения в связи с уменьшением числа

нервных окончаний мышца сердца становит-

ся все менее чувствительной к воздействиям

симпатической и парасимпатической нерв-

ной системы. Чувствительность же сердца и

его сосудов к гуморальным факторам, наобо-

рот, увеличивается, что связано с частичной

денервацией и компенсирует ослабление

нервных влияний. Так, в ответ на повышение

содержания адреналина в крови коронарные

сосуды сужаются, что может стать причиной

гипоксии миокарда, приступов стенокардии

и инфаркта. Вместе с тем максимально воз-

можное влияние адреналина на ЧСС у пожи-

лых людей меньше, чем у молодых. Особен-

ности влияний катехоламинов на сократи-

тельный миокард и коронарные сосуды обу-

словлены снижением сродства катехолами-

нов к р-адренорецепторам, что связано, оче-

видно, с хроническим повышением концент-

рации катехоламинов в крови. С увеличени-

ем возраста в процессе старения уменьшается

функциональный резерв сердца, т.е. диапа-

зон возможного увеличения не только ЧСС,

но и объемов выбрасываемой крови в усло-

виях приспособительных реакций организма.

В соответствии с этим максимально возмож-

ный сердечный индекс в возрасте от 30 до

80 лет снижается на 20—30 %.

335

Б.

Функции кровеносных сосудов. Стенки

крупных артериальных сосудов с увеличением

возраста человека уплотняются, становятся

менее растяжимыми и еще в большей степе-

ни менее эластичными. Это может быть свя-

зано с повышением содержания в ткани со-

судов сульфатов хондроитина и гепарина, а

также «зольных» веществ — солей кальция и

фосфора. В эластине кровеносных сосудов

наряду с повышением «минерализации» ста-

новится менее выраженным или исчезает

гликопротеиновый компонент; содержание

эластина в сосудистых стенках снижается, а

концентрация коллагена увеличивается, поэ-

тому растянутые давлением крови сосуды ос-

таются расширенными. Внутренний диаметр

крупных артерий, в основном эластического

типа, в возрасте от 20 до 60 лет возрастает в

среднем на 9 % каждые 10 лет. В более мел-

ких сосудах, от которых в большей степени

зависит общее периферическое сопротивле-

ние (ОПС), напротив, внутренний диаметр

уменьшается вследствие утолщения стенки,

что и приводит к увеличению ОПС.

Демпфирующая роль аорты с возрастом

снижается, в связи с этим разность во время

систолы и диастолы, АД, скорости кровотока

и других показателей кровообращения стано-

вится больше. Увеличивается также скорость

распространения пульсовой волны, особенно

в сосудах эластического типа, до 10—12 м/с,

растет ОПС.

Возрастное увеличение ОПС связано не

только со снижением просвета мелких арте-

рий,

а также с ухудшением согласованности

регуляции деятельности сердца и сосудов.

Сужение сосудов выражено в большей степе-

ни,

чем снижение MB. Уменьшение кровото-

ка при этом компенсируется ростом АД. У

9—10 % лиц пожилого возраста даже к 80

годам АД может быть не более 110/70 мм

рт.ст.; однако у большинства пожилых и ста-

рых людей оно выше, чем у более молодых: у

здоровых лиц оно может достигать к 60 годам

140/90, а в последующем — 150/90 мм рт.ст.

Более значительное повышение АД свиде-

тельствует о развитии патологии. Даже уме-

ренная физическая нагрузка вызывает у по-

жилых людей большие прессорные реакции,

чем у более молодых людей. По мере старе-

ния человека повышается также прессорный

эффект NaCl в случае повышенного его при-

ема с пищей.

Стенки вен с возрастом теряют эластич-

ность, их тонус снижается. Венозное русло

при этом расширяется, что может приводить

к снижению притока крови к сердцу, особен-

но при мышечной нагрузке. Уменьшение

скорости венозного кровотока вместе с изме-

нениями свойств крови может способство-

вать формированию у пожилых людей веноз-

ных тромбов.

В пожилом возрасте уменьшается число

функционирующих капилляров, становится

выше их ломкость, снижается проницаемость

стенок, при этом давление крови в капилля-

рах может существенно не меняться. Эти яв-

ления могут приводить к ограничению кро-

воснабжения и трофики тканей: некоторые

капилляры облитерируются, появляются

«поля плешивости» тканей, т.е. участки со

значительно сниженным числом капилляров.

Недаром медики говорят, что возраст челове-

ка определяется возрастом его капилляров.

Периодически возникают стазы, т.е. прекра-

щение кровотока, при этом происходит более

полный обмен веществ через стенки капил-

ляров, что частично компенсирует последст-

вия нарушения кровотока.

Благодаря регионарному перераспределе-

нию крови кровоснабжение мозга и мышцы

сердца у людей старших возрастов в покое

может оставаться достаточным. Однако резе-

рвы кровоснабжения различных органов из-

за недостаточной способности сосудов к су-

жению и расширению значительно уменьша-

ются.

Скорость кровотока в различных участках

сосудистой системы по мере увеличения воз-

раста человека в целом снижается, время

полного оборота крови увеличивается. Реф-

лекторные реакции саморегуляции сердечно-

сосудистой системы становятся менее выра-

женными и более инертными, что связано

как с уменьшением чувствительности сосу-

дистых рецепторов, так и с перестройкой

центральных механизмов, в том числе с

уменьшением возбудимости и лабильности

нейронов.

Возрастные особенности кровообращения

существенно связаны не только с изменения-

ми структуры и функций сердца и сосудов,

но и со свойствами крови.

Наиболее значительно изменяется состав

плазмы крови, в частности ее белковый

спектр. Уменьшается количество альбуми-

нов,

и увеличивается концентрация глобу-

линов, т.е. происходит сдвиг соотношения

белковых фракций в сторону крупнодис-

персных белков. С этим связан и определен-

ный рост скорости оседания эритроцитов.

В возрасте 60—74 лет этот показатель на

20—40 % выше, чем в возрасте 20—40 лет.

Концентрация бета-глобулинов растет в

большей степени, чем альфа- и гамма-гло-

булинов.

336

Факторами, увеличивающими возрастной

риск развития заболеваний сердца и сосудов,

являются повышение содержания в плазме

крови холестерина и активация гемостатиче-

ских механизмов. К 70 годам жизни содер-

жание в плазме крови фибриногена и антиге-

мофилического глобулина А увеличивается на

50 %, в старческом возрасте эти параметры

повышаются в еще большей степени. Одно-

временно возрастает и антикоагуляционная

способность крови: в 70-летнем возрасте со-

14.1.

ПОНЯТИЯ

А. Питательные вещества — вода, минераль-

ные соли, витамины и продукты расщепле-

ния белков, жиров и углеводов пищи в пище-

варительном тракте на соединения, лишен-

ные видоспецифичности, но сохраняющие

энергетическую и пластическую ценность,

способные всасываться в кровь и лимфу и ас-

симилироваться организмом. Одним из ос-

новных условий сохранения жизни является

восполнение питательных веществ в организ-

ме,

непрерывно расходуемых клетками в про-

цессе метаболизма. Ввиду того что организм

человека и животных не способен синтезиро-

вать питательные вещества из неорганичес-

ких соединений, он вынужден потреблять их

из внешней среды. Единственным источни-

ком получения этих веществ является пища.

Большинство питательных веществ входит в

состав пищевых продуктов, но не в готовом

для усвоения виде. Функцию преобразования

пищевых веществ в питательные вещества

выполняет система пищеварения.

Б.

Пищеварительная система представляет

собой извитую трубку, начинающуюся рото-

вым и заканчивающуюся анальным отверсти-

ем,

примыкающими к ней компактными же-

лезистыми образованиями (слюнные железы,

печень, поджелудочная железа). Трубчатая

часть пищеварительной системы носит назва-

ние

пищеварительного

тракта, в котором раз-

личают ротовой отдел, глотку, пищевод, желу-

док, тонкую и толстую кишку. В свою очередь

желудок, тонкая и толстая кишка составляют

желудочно-кишечный

тракт.

Стенка пищеварительного тракта, за ис-

ключением его ротового отдела, имеет одно-

типное строение и включает в себя слизис-

тую,

подслизистую, мышечную и серозную

держание гепарина может увеличиваться в

2 раза и более, что в определенной степени

ограничивает развитие тромбозов и тканевой

гипоксии, всегда имеющей место у пожилых,

особенно старых людей. Однако в целом в

возрасте после 40 лет развивается относитель-

ное преобладание коагуляционной и агрега-

ционной активности крови над антикоагуля-

ционной и антиагрегационной; повышается

чувствительность тромбоцитов к агрегантам,

возрастает риск тромбозов и эмболии.

оболочки. В ротовом отделе пищеваритель-

ного тракта слизистая оболочка располагает-

ся отдельно от жевательных мышц, не обра-

зуя с ними единой стенки.

Изнутри пищеварительный канал выстлан

слизистой оболочкой, выделяющей особый

смазочный материал, благодаря чему обеспе-

чивается беспрепятственное передвижение

пищевых масс и химуса во время сократи-

тельной активности исчерченных и гладких

мышц. Начальная и конечная части пищева-

рительного тракта снабжены исчерченными

мышечными волокнами, что создает возмож-

ность произвольной регуляции актов жева-

ния, глотания и дефекации. На остальном

его протяжении мышечная оболочка состоит

из нескольких слоев гладкомышечных кле-

ток, обладающих автоматией — способнос-

тью самопроизвольно возбуждаться и сокра-

щаться в отсутствие раздражителей.

Несмотря на глубокое расположение внут-

ри тела большей части пищеварительного

тракта, его полость сообщается с внешним

миром. При этом стенка пищеварительного

тракта надежно отделяет внутреннюю среду

организма от внешней и тем самым препят-

ствует поступлению непереваренных пище-

вых веществ в кровь и лимфу. Поэтому

транспортируемые по пищеварительному ка-

налу пищевые вещества не оказывают вред-

ного влияния на организм, хотя по химичес-

кому строению являются чуждыми его кле-

точным элементам. Если ввести пищевые ве-

щества непосредственно в кровь, минуя пи-

щеварительный тракт, то они не усваиваются

клетками и тканями и как чужеродные веще-

ства, нарушающие химический состав внут-

ренней среды, вызывают бурную защитную

реакцию организма, являясь причиной тяже-

лых патологических процессов.

Глава 14 СИСТЕМА ПИЩЕВАРЕНИЯ

337

В.

Пищеварение — совокупность процес-

сов,

обеспечивающих-расщепление белков,

жиров и углеводов пищи в пищеварительном

тракте до сравнительно простых соедине-

ний

—

питательных веществ. Значение пище-

варения сводится к обеспечению клеток и

тканей организма исходными пластическим

и энергетическим материалами, используе-

мыми в процессе метаболизма.

Физические изменения пищи заключаются в

ее механической обработке: размельчении,

перемешивании, набухании и растворении.

Химические изменения пищи состоят в пос-

ледовательном расщеплении белков, жиров и

углеводов при действии на них секретов пи-

щеварительных желез. Важнейшим компо-

нентом пищеварительных соков (слюна, же-

лудочный, поджелудочный и кишечный сок)

являются гидролазы — ферменты, катализи-

рующие расщепление внутримолекулярных

связей органических веществ при участии

молекулы воды.

Гидролиз — процесс поэтапной депо-

лимеризации белков, жиров и углеводов под

влиянием гидролитических ферментов, осу-

ществляющих строго избирательное расщеп-

ление специфических внутримолекулярных

связей, в результате чего в пищеварительном

тракте образуются все менее сложные хими-

ческие соединения, вплоть до мономеров.

Железы пищеварительного тракта проду-

цируют три группы гидролитических фермен-

тов

—

протеазы, липазы и карбогидразы. Про-

теазы расщепляют белки до аминокислот, ли-

пазы — жиры и липиды до моноглицеридов и

жирных кислот, карбогидразы — углеводы до

моносахаридов. Процессы гидролитического

расщепления пищевых веществ протекают в

тесном взаимодействии с деятельностью мо-

торного аппарата пищеварительного тракта,

который распределяет пищеварение во вре-

мени и пространстве, обеспечивая поступа-

тельное продвижение пищевого содержимого

в проксимодистальном направлении: рот —

глотка

—

пищевод — желудок — тонкая киш-

ка

—

толстая кишка (см. рис. 14.1).

14.2.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИСТЕМЫ

ПИЩЕВАРЕНИЯ

14.2.1.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

А. Моторная (двигательная)

функция

— стро-

го координированная сократительная дея-

тельность исчерченных и гладких мышц пи-

щеварительного тракта, обеспечивающая из-

мельчение пищи, ее перемешивание с пище-

варительными секретами и перемещение пи-

щевого содержимого в дистальном направле-

нии. Моторика определяет продолжитель-

ность задержки пищевого содержимого в

каждом отделе пищеварительного тракта, оп-

тимальную для его механической и химичес-

кой обработки и образования необходимого

количества питательных веществ, их транс-

порта в кровь и лимфу, а также скорость

перехода (эвакуации) частично переваренных

пищевых веществ в дистально расположен-

ный участок пищеварительного канала для

последующей физической и химической об-

работки.

Строго координированная сократительная

активность гладкомышечных элементов

желчного пузыря, желчного и панкреатичес-

кого протоков и их сфинктеров способствует

выведению секретов печени и поджелудоч-

ной железы в просвет двенадцатиперстной

кишки, где они ощелачивают кислый желу-

дочный химус. Моторная деятельность тон-

кой кишки обеспечивает перемешивание и

продвижение кишечного химуса по кишке,

смену слоя химуса у ее слизистой оболочки,

переход химуса из тонкой в толстую кишку.

Моторика толстой кишки обеспечивает на-

копление кишечного содержимого, всасыва-

ние воды, формирование каловых масс и их

удаление во внешнюю среду.

Б.

Секреторная функция — совокупность

процессов, обеспечивающих синтез секре-

торной клеткой специфического продукта

—

секрета из веществ, поступающих в клетку, и

выделение его из клетки. Периодически по-

вторяющиеся в определенной последователь-

ности процессы, характеризующие деятель-

ность секреторной клетки, носят название

секреторного цикла, в котором различают

три

фазы:

поглощение материала, внутрикле-

точный синтез и секретовыделение.

В составе секретов пищеварительных

желез в полость пищеварительного тракта

поступают ферменты, осуществляющие гид-

ролиз пищевых веществ; электролиты, созда-

ющие оптимальный для гидролиза уровень

рН;

соли желчных кислот, обеспечивающие

эмульгирование жиров и липидов; мукоид-

ные вещества, выполняющие защитную роль.

По строению и характеру выделяемого

секрета клетки пищеварительных желез под-

разделяют на три вида: белок-, мукоид- и ми-

нералсекретирующие. Состав и свойства пи-

щеварительного сока определяются количе-

ственными соотношениями активированных

гландулоцитов разных видов. Количествен-

ные и качественные изменения секреции пи-

338

щеварительных желез адаптируются к виду

принятой пищи.

В.

Всасывательная функция заключается в

переносе продуктов гидролиза, воды, солей и

витаминов из полости пищеварительного

тракта через слизистую оболочку во внутрен-

нюю среду организма с помощью различных

механизмов транспорта.

Ввиду кратковременности ферментатив-

ной обработки углеводов в ротовой полости,

неглубокого гидролитического расщепления

белков в желудке и отсутствия условий рас-

щепления жиров в желудке всасывание в

этих отделах пищеварительного тракта слабо

выражено. Напротив, в тонкой кишке, где

образуется основная масса конечных продук-

тов гидролиза белков, жиров и углеводов, ин-

тенсивность всасывания максимальна. Вса-

сывание воды продолжается в толстой

кишке, что необходимо для образования

кала. Таким образом, все необходимые для

жизнедеятельности организма вещества пере-

ходят через стенку кишечника в кровь и

лимфу, а неусвоенные (неперевариваемые)

компоненты пищи вместе с экскретами в

виде экскрементов выводятся наружу.

14.2.2.

НЕПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

А.

Защитная

функция заключается в участии

пищеварительного тракта в обеспечении не-

специфических и специфических механизмов

защиты организма от чужеродных агентов и

осуществляется с помощью нескольких меха-

низмов.

Барьерные

неспецифические механизмы

защиты обусловлены способностью слизис-

тых оболочек пищеварительного тракта пре-

пятствовать проникновению во внутреннюю

среду организма пищевых веществ и патоген-

ных бактерий.

К неспецифическим факторам защиты

относят также бактерицидное и бактериоста-

тическое действие пищеварительных соков

(Р.В.Петров).

Неспецифические клеточные механизмы

защиты

пищеварительного тракта определя-

ются фагоцитарной активностью лейкоцитов.

Неспецифические гуморальные механизмы

защиты обеспечиваются способностью пи-

щеварительного тракта вырабатывать «есте-

ственные» антитела при контакте с облигат-

ной кишечной микрофлорой.

Специфические клеточные и гуморальные

механизмы

защиты обеспечиваются иммуно-

компетентными Т- и В-лимфоцитами мест-

ной иммунной системы пищеварительного

тракта. Последняя включает миндалины гло-

точного кольца, солитарные лимфатические

фолликулы в стенке кишки, пейеровы бляш-

ки,

червеобразный отросток, плазматические

клетки слизистой оболочки желудка и ки-

шечника.

Б.

Метаболическая функция заключается в

кругообороте эндогенных веществ между

кровью и пищеварительным трактом, обеспе-

чивающим возможность их повторного ис-

пользования в процессах обмена веществ или

пищеварительной деятельности.

В условиях физиологического голода эн-

догенные белки периодически выделяются из

крови в полость желудочно-кишечного трак-

та в составе пищеварительных соков, где они

подвергаются гидролизу, а образующиеся

при этом аминокислоты всасываются в кровь

и включаются в метаболизм. Такой кругообо-

рот играет важную роль в механизме поддер-

жания постоянства аминокислотного состава

смеси, всасываемой в кишечнике, вне зави-

симости от колебаний аминокислотного со-

става пищевых белков (до тех пор, пока в ор-

ганизме имеются запасы незаменимых мате-

риалов).

Значительное количество воды и раство-

ренных в ней неорганических солей цирку-

лирует между кровью и пищеварительным

трактом. Пищеварительные железы выводят

из крови в ходе секреции электролиты, кото-

рые депонируются в содержимом желудочно-

кишечного тракта и по мере необходимости

вновь поступают в кровь и используются в

метаболических процессах.

В.

Экскреторная (выделительная) функция

заключается в выведении из крови с секрета-

ми желез в полость пищеварительного тракта

продуктов обмена и различных чужеродных

веществ, поступивших в кровоток энтераль-

ным или парентеральным путем. В пищева-

рительный канал экскретируются небелко-

вые азотсодержащие вещества (мочевина, ам-

миак, креатинин, креатин), изотопы и краси-

тели, вводимые в организм с диагностичес-

кими целями, соли тяжелых металлов, лекар-

ственные вещества. Доказана возможность

элиминации слизистыми оболочками желу-

дочно-кишечного тракта некоторых изотопов

и красителей не только с жидкой частью пи-

щеварительных соков, но и слизью. Роль экс-

креторных процессов в пищеварительном

тракте особенно возрастает при недостаточ-

ной функции почек.

Г.

Эндокринная функция заключается в

секреции гормонов поджелудочной железой

и специфическими клетками диффузной эн-

339

докриннои системы пищеварительного трак-

та пептидов и аминов — гастроинтестиналь-

ных гормонов, которые через кровь или

местно (паракринным путем) оказывают ре-

гулирующие влияния на пищеварительные

функции или другие системы организма.

Д.

Непищеварительные

функции печени см.

раздел

14.6.3.

14.2.3.

ОСОБЕННОСТИ РЕГУЛЯЦИИ

ФУНКЦИЙ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

А. Факторы, запускающие деятельность пи-

щеварительной системы. Натощак пищевари-

тельный тракт находится в состоянии отно-

сительного покоя, для которого характерна

периодическая функциональная активность.

Прием пищи оказывает мощное пусковое

влияние на проксимальные отделы пищева-

рительного тракта, что проявляется в виде

интенсивной, но непродолжительной секре-

ции слюнных, желудочных и поджелудочной

желез, увеличения желчевыделения, пищевой

релаксации (расслабление) желудка, кратко-

временного снижения моторной активности

начальных участков тонкой кишки. Такие из-

менения секреции и моторики характерны

для рефлекторных воздействий на систему

пищеварения, причем пищеварительные сек-

реты характеризуются высоким содержанием

ферментов, накопленных в железах в перио-

ды относительного покоя («запальный сок»

по И.П.Павлову).

В дальнейшем интенсивность и характер

секреторной и моторной деятельности орга-

нов пищеварительной системы изменяются

за счет корригирующих нервных и гумораль-

ных влияний по принципу обратной связи,

формирующейся на основе рецепции содер-

жимого пищеварительного тракта: его объе-

ма, консистенции, величины внутриполост-

ного давления, наличия недостаточно из-

мельченных кусочков пищи, рН, концентра-

ции промежуточных и конечных продуктов

гидролиза пищевых веществ, пищеваритель-

ных ферментов, температуры и осмотическо-

го давления.

Перечисленные факторы с помощью меха-

низмов обратной связи (афферентная им-

пульсация в ЦНС и в пределах интраорган-

ной нервной системы, гуморальные вещест-

ва, действующие местно и через кровь) обес-

печивают регулирующие влияния на органы

пищеварительной системы с помощью ЦНС,

интраорганной нервной системы и эндо-

кринного аппарата самого пищеварительного

тракта. Гуморальными афферентными сигна-

лами являются продукты гидролиза пищевых

веществ (глюкоза, аминокислоты), экстра-

ктивные вещества (например, капустный

сок),

пептид-гормоны диффузной эндокрин-

ной системы желудочно-кишечного тракта.

Эти гормоны действуют на секреторные

клетки непосредственно, а также с помощью

ЦНС и интраорганной нервной системы. Эн-

докринные клетки желудка и кишечника

имеют рецептивный полюс, обращенный в

полость желудочно-кишечного тракта. Он

взаимодействует со специфическими хими-

ческими веществами пищевого содержимого,

что приводит к высвобождению гастроинтес-

тинальных гормонов.

Наличие дублирующих каналов нервной и

гуморальной обратной связи дает возмож-

ность пищевому центру получать достовер-

ную и надежную информацию о многосто-

ронней деятельности различных отделов пи-

щеварительного тракта и достижении в про-

цессе пищеварения этапных и конечного

приспособительных результатов.

Нервная регуляция секреции и моторики

осуществляется с помощью центральных, пе-

риферических и местных рефлексов (рис.

14.1-14.3).

Б.

Вклад нервного и гуморального механиз-

мов в регуляцию функций пищеварительной

системы.

Нервный механизм. Влияние ЦНС наибо-

лее выражено в начальном отделе пищевари-

тельного тракта. Ее роль в регуляции секре-

ции и моторики постепенно снижается в дис-

тальном направлении по ходу пищеваритель-

ного тракта. Напротив, регуляторная роль

интраорганной нервной системы в каудаль-

ном направлении возрастает. В интраорган-

ной нервной системе содержится значитель-

ное количество пептидергических нейронов,

способных синтезировать и освобождать

ВИП, соматостатин, нейротензин, вещество

П, энкефалин, гастриносвобождающий пеп-

тид, холецистокинин. В интрамуральных ган-

глиях имеются как возбуждающие, так и тор-

мозные нейроны. Основными возбуждающи-

ми нейронами являются холинергические.

Торможение может быть связано с действием

постганглионарных симпатических волокон

на холинергические нейроны и непосредст-

венно на эффекторные клетки. Другим видом

торможения является неадренергическое не-

холинергическое торможение, связанное с

выделением пептидергическими нейронами

тормозных медиаторов: ВИП, АТФ.

Гуморальные механизмы регуляции с наи-

большей отчетливостью выражены в «сред-

ней» части пищеварительной системы (гас-

340