Смирнов В.М. Физиология человека: Учебник

Подождите немного. Документ загружается.

там из артериальной системы в венозную.

В других тканях функцию шунтов при опре-

деленных условиях могут выполнять маги-

стральные капилляры и даже истинные ка-

пилляры (функциональное шунтирование).

В этом случае также уменьшается транска-

пиллярный поток тепла, воды, других ве-

ществ и увеличивается транзитный перенос

в венозную систему. В основе функциональ-

ного шунтирования лежит несоответствие

между скоростями конвективного и транска-

пиллярного потоков веществ. Например, в

случае повышения линейной скорости кро-

вотока в капиллярах некоторые вещества

могут не успеть продиффундировать через

стенку капилляра и с потоком крови сбра-

сываются в венозное русло; прежде всего

это касается водорастворимых веществ, осо-

бенно медленно диффундирующих. Кисло-

род также может шунтироваться при высо-

кой линейной скорости кровотока в корот-

ких капиллярах.

Емкостные

(аккумулирующие) сосуды —

это посткапиллярные венулы, венулы, мел-

кие вены, венозные сплетения и специализи-

рованные образования — синусоиды селезен-

ки.

Их общая емкость составляет около 50 %

всего объема крови, содержащейся в сердеч-

но-сосудистой системе. Функции этих сосу-

дов связаны со способностью изменять свою

емкость, что обусловлено рядом морфологи-

ческих и функциональных особенностей ем-

костных сосудов. Посткапиллярные венулы

образуются при объединении нескольких ка-

пилляров, диаметр их около 20 мкм, они в

свою очередь объединяются в венулы диамет-

ром 40—50 мкм. Венулы и вены широко

анастомозируют друг с другом, образуя ве-

нозные сети большой емкости. Емкость их

может меняться пассивно под давлением

крови в результате высокой растяжимости

венозных сосудов и активно, под влиянием

сокращения гладких мышц, которые имеют-

ся в венулах диаметром 40—50 мкм, а в более

крупных сосудах образуют непрерывный

слой.

В замкнутой сосудистой системе измене-

ние емкости одного отдела влияет на объем

крови в другом, поэтому изменения емкости

вен влияют на распределение крови во всей

системе кровообращения, в отдельных регио-

нах и микрорегионах. Емкостные сосуды ре-

гулируют наполнение («заправку») сердечно-

го насоса, а следовательно, и сердечный вы-

брос.

Они демпфируют резкие изменения

объема крови, направляемой в полые вены,

например, при ортоклиностатических пере-

мещениях человека, осуществляют времен-

ное (за счет снижения скорости кровотока в

емкостных сосудах региона) или длительное

(синусоиды селезенки) депонирование кро-

ви,

регулируют линейную скорость органно-

го кровотока и давление крови в капиллярах

микрорегионов, т.е. влияют на процессы

диффузии и фильтрации.

Венулы и вены богато иннервированы

симпатическими волокнами. Перерезка нер-

вов или блокада адренорецепторов приводят

к расширению вен, что может существенно

увеличить площадь поперечного сечения, а

значит и емкость венозного русла, которая

может возрастать на 20 %. Эти изменения

свидетельствуют о наличии нейрогенного то-

нуса емкостных сосудов. При стимулирова-

нии адренергических нервов из емкостных

сосудов изгоняется до 30 % объема крови, со-

держащейся в них, емкость вен уменьшается.

Пассивные изменения емкости вен могут

возникать при сдвигах трансмурального дав-

ления, например, в скелетных мышцах после

интенсивной работы, в результате снижения

тонуса мышц и отсутствия их ритмической

деятельности; при переходе из положения

лежа в положение стоя под влиянием грави-

тационного фактора (при этом увеличивается

емкость венозных сосудов ног и брюшной

полости, что может сопровождаться падени-

ем системного АД).

Временное депонирование связано с пере-

распределением крови между емкостными

сосудами и сосудами сопротивления в пользу

емкостных и снижением линейной скорости

циркуляции. В состоянии покоя до 50 %

объема крови функционально выключено из

кровообращения: в венах подсосочкового

сплетения кожи может находиться до 1 л

крови, в печеночных — 1 л, в легочных —

0,5 л. Длительное депонирование

—

это депо-

нирование крови в селезенке в результате

функционирования специализированных об-

разований — синусоидов (истинных депо), в

которых кровь может задерживаться на дли-

тельное время и по мере необходимости вы-

брасываться в кровоток.

7. Сосуды возврата крови в сердце — это

средние, крупные и полые вены, выполняю-

щие роль коллекторов, через которые обеспе-

чиваются региональный отток крови, возврат

ее к сердцу. Емкость этого отдела венозного

русла составляет около 18 % и в физиологи-

ческих условиях изменяется мало (на величи-

ну менее !/5 от исходной емкости). Вены,

особенно поверхностные, могут увеличивать

объем содержащейся в них крови за счет спо-

собности стенок к растяжению при повыше-

нии трансмурального давления.

301

13.8.3.

ОСНОВНЫЕ ПАРАМЕТРЫ СЕРДЕЧНО-

СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

А. Поперечное сечение сосудов. Наименьшую

площадь поперечного сечения всего крове-

носного русла имеет аорта — 3—4 см

(табл.

13.1).

Таблица 13.1. Основные показатели сердечно-

сосудистой системы

Показатель

Поперечное сечение, см

Линейная скорость

(средняя), см/с

Давление (среднее),

мм рт.ст

Аорта

3-4

20-25

100

Капилляры

2500-3000

0,03-0,05

30-15

Полые

вены

6-8

10-15

6-0

Суммарное поперечное сечение ветвей

аорты значительно больше, а так как каждая

артерия дихотомически делится, то дисталь-

ные отделы артериального русла имеют все

большую и большую суммарную плошадь се-

чения. Самая большая площадь у капилля-

ров:

в большом круге кровообращения она

составляет в покое 3000 см

. Затем, по мере

слияния венул и вен в более крупные сосуды

суммарное поперечное сечение уменьшается,

и у полых вен оно примерно в 2 раза больше,

чем в аорте, — 6—8 см

Б.

Объем крови в кровеносной системе.

У взрослого человека примерно 84 % всей

крови содержится в большом круге крово-

обращения, 9 % — в малом, 7 % — в сердце

(в конце общей паузы сердца; подробнее см.

табл. 13.2).

В.

Объемная скорость кровотока в сердеч-

но-сосудистой системе составляет 4—6 л/мин,

она распределяется по регионам и органам в

зависимости от интенсивности их метаболиз-

ма в состоянии функционального покоя и

при деятельности (при активном состоянии

тканей кровоток в них может возрастать в 2—

20 раз). На 100 г ткани объем кровотока в

покое равен в мозге 55, в сердце — 80, в пе-

чени — 85, в почках — 400, в скелетных

мышцах — 3 мл/мин.

Наиболее распространенные методы изме-

рения объемной скорости кровотока у чело-

века

—

окклюзионная плетизмография и рео-

графия. Окклюзионная плетизмография осно-

вана на регистрации увеличения объема сег-

мента конечности (или органа — у живот-

ных) в ответ на прекращение венозного отто-

ка при сохранении артериального притока

крови в орган. Это достигается сдавливанием

сосудов с помощью манжеты, например на-

ложенной на плечо, и накачиванием в ман-

жету воздуха под давлением выше венозного,

но ниже артериального. Конечность помеща-

ется в камеру, заполненную жидкостью (пле-

тизмограф), обеспечивающей регистрацию

прироста ее объема (используются также воз-

душные герметически закрытые камеры).

Реография (реоплетизмография) — регистра-

ция изменений сопротивления электрическо-

му току, пропускаемому через ткань; это со-

противление обратно пропорционально кро-

венаполнению ткани или органа. Использу-

ются также флоуметрия, основанная на раз-

ных физических принципах, и индикаторные

методы. Например, при электромагнитной

расходометрии датчик флоуметра плотно на-

кладывают на исследуемый артериальный

сосуд и осуществляют непрерывную реги-

страцию кровотока, основанную на явлении

электромагнитной индукции. При этом дви-

жущаяся по сосуду кровь выполняет функ-

цию сердечника электромагнита, генерируя

напряжение, которое снимается электродами

датчика. При использовании индикаторного

метода в артерию региона или органа быстро

вводят известное количество индикатора, не

способного диффундировать в ткани (краси-

тели или радиоизотопы, фиксированные на

белках крови), а в венозной крови через рав-

ные промежутки времени в течение 1-й ми-

нуты после введения индикатора определяют

его концентрацию, по которой строят кри-

вую разведения, а затем рассчитывают объем

кровотока. Индикаторные методы с исполь-

зованием различных радиоизотопов приме-

няются в практической медицине для опре-

деления объемного кровотока в мозге, по-

чках, печени, миокарде человека.

Г.

Линейная скорость кровотока — это

путь,

проходимый в единицу времени части-

цей крови в сосуде. Линейная скорость в сосу-

дах разного типа различна (табл. 13.2; рис.

13.19) и зависит от объемной скорости крово-

тока и площади поперечного сечения сосудов.

Таблица 13.2. Распределение общего объема

крови

сердечно-сосудистой системе

Отдел

Сердце (в покое)

Большой круг:

аорта и артерии

капилляры

вены

Малый круг

Объем крови, %

302

Аорта Артерии Артериолы Капилляры Вены

Рис.

13.19. Изменение линейной скорости крово-

тока в различных отделах кровеносного русла.

При равенстве объемной скорости крово-

тока в разных отделах сосудистого русла: в

аорте, суммарно — в полых венах, в капил-

лярах — линейная скорость кровотока на-

именьшая в капиллярах, где самая большая

суммарная площадь поперечного сечения.

В практической медицине линейную ско-

рость кровотока измеряют с помощью ульт-

развукового и индикаторного методов, чаще

определяют время полного кругооборота

крови, которое равно 21—23 с.

Для его определения в локтевую вену

вводят индикатор (эритроциты, меченные

радиоактивным изотопом, раствор метиле-

нового синего и др.) и отмечают время его

первого появления в венозной крови этого

же сосуда в другой конечности. Для опре-

деления времени кровотока на участке

«капилляры легких — капилляры уха» ис-

пользуют в качестве метки кислород, посту-

пающий в легкие после задержки дыхания,

и отмечают время его появления в капилля-

рах уха с помощью чувствительного окси-

метра. Ультразвуковое определение скорос-

ти кровотока основано на эффекте Доппле-

ра. Ультразвук посылается через сосуд в

диагональном направлении, и отраженные

волны улавливаются. По разнице частот ис-

ходных и отраженных волн, которая про-

порциональна скорости движения частиц

крови, определяют линейную скорость кро-

вотока.

13.8.4.

ДВИЖЕНИЕ КРОВИ ПО АРТЕРИЯМ

А. Энергия, обеспечивающая движение крови

по сосудам, создается сердцем. В результате

постоянного циклического выброса крови в

аорту создается и поддерживается высокое

гидростатическое давление в сосудах большо-

го круга кровообращения (130/70 мм рт.ст.),

которое является причиной движения крови.

Весьма важным вспомогательным фактором

движения крови по артериям является элас-

тичность их, которая обеспечивает ряд пре-

имуществ.

Уменьшает

нагрузку на сердце и, естест-

венно, расход энергии на обеспечение дви-

жения крови, что особенно важно для боль-

шого круга кровообращения. Это достигает-

ся,

во-первых, за счет того, что сердце не

преодолевает инерционность столба жидкос-

ти и одномоментно силы трения по всему со-

судистому руслу, поскольку очередная пор-

ция крови, выбрасываемая левым желудоч-

ком во время систолы, размещается в началь-

ном отделе аорты за счет ее поперечного рас-

ширения (выбухания). Во-вторых, при этом

значительная часть энергии сокращения

сердца не «теряется», а переходит в потенци-

альную энергию эластической тяги аорты.

Эластическая тяга сжимает аорту и продвига-

ет кровь дальше от сердца во время его отды-

ха и наполнения камер сердца очередной

порцией крови, что происходит после выбро-

са каждой порции крови.

Непрерывное движение крови обеспечи-

вает

больший

кровоток в сосудистой системе

в единицу времени.

Эластичность сосудов обеспечивает

также

большую

их емкость.

В случае

снижения

АД эластическая тяга

обеспечивает сужение артерий, что способст-

вует поддержанию кровяного давления. Фак-

тор эластичности артериальных сосудов со-

здает перечисленные преимущества и в

малом круге кровообращения, но выражены

они меньше из-за низкого давления и мень-

шего сопротивления току крови. Однако кро-

воток в артериальной системе имеет пульси-

рующий характер вследствие того, что кровь

поступает в аорту порциями в период изгна-

ния из желудочка. В восходящем отделе

аорты скорость кровотока наибольшая к

концу первой трети периода изгнания, затем

она уменьшается до нуля, а в протодиастоли-

ческом периоде, до закрытия аортальных

клапанов, наблюдается обратный ток крови.

В нисходящей аорте и ее ветвях скорость

кровотока также зависит от фазы сердечного

цикла. Пульсирующий характер кровотока

303

сохраняется до артериол, в капиллярах боль-

шого круга кровообращения пульсовые коле-

бания скорости кровотока отсутствуют в

большинстве региональных сетей; в капилля-

рах же малого круга кровообращения пульси-

рующий характер кровотока сохраняется.

Б.

Характеристика артериального давления

крови. Наблюдаются также пульсовые колеба-

ния давления, возникающие в начальном сег-

менте аорты, а затем распространяющиеся

дальше. В начале систолы давление быстро

повышается, а затем снижается, продолжая

плавно уменьшаться и в покое сердца, но ос-

таваясь достаточно высоким до следующей

систолы. Пик давления, регистрируемый во

время систолы, называют систолическим ар-

териальным давлением (Р

), минимальное

значение давления во время покоя сердца —

диастолическим (Р

). Разницу между систо-

лическим и диастолическим давлением назы-

вают пульсовым давлением (Р

). Среднее ар-

териальное давление (Р

ср

.) — это давление,

вычисленное путем интегрирования во вре-

мени кривой пульсового колебания давления

(см.

раздел 13.8.1). Для центральных артерий

его ориентировочно вычисляют по формуле:

Р = р + \/,р

ср. * л.

* п.-

Давление крови в аорте и крупных арте-

риях большого круга называют системным.

В норме у взрослых людей систолическое дав-

ление в плечевой артерии находится в диапа-

зоне 115—140 мм рт.ст., диастолическое —

60—90 мм рт.ст., пульсовое — 30—60 мм

рт.ст., среднее — 80—100 мм рт.ст. Величина

кровяного давления увеличивается с возрас-

том, но в норме не выходит за указанные гра-

ницы; систолическое давление 140 мм рт.ст. и

более, а диастолическое 90 мм рт.ст. и более

свидетельствуют о гипертензии (повышении

давления).

В.

Методы измерения кровяного давления

подразделяют на прямые и косвенные. В 1733 г.

Хейлс впервые измерил кровяное давление

прямым способом у ряда домашних живот-

ных с помощью стеклянной трубки. При

прямом измерении давления катетер или

иглу вводят в сосуд и соединяют с прибором

для измерения кровяного давления (мано-

метром). На кривой АД, записанного пря-

мым методом, регистрируются, кроме пуль-

совых, также дыхательные волны кровяного

давления: на вдохе оно ниже, чем на выдохе.

Непрямые методы разработаны Рива-Роччи и

Коротковым. В настоящее время используют

автоматические или полуавтоматические ме-

тоды измерения АД, основанные на методе

Короткова; для диагностических целей при-

меняют мониторирование АД с автоматичес-

кой регистрацией его величины до 500 раз в

сутки.

Г.

Скорость распространения пульсовой

волны. Повышение АД во время систолы со-

провождается растяжением эластических сте-

нок сосудов — пульсовыми колебаниями по-

перечного сечения или объема. Пульсовые

колебания давления и объема распространя-

ются с гораздо большей скоростью, чем ско-

рость кровотока. Скорость распространения

пульсовой волны зависит от растяжимости

сосудистой стенки и отношения толщины

стенки к радиусу сосуда, поэтому данный по-

казатель используют для характеристики уп-

руго-эластических свойств и тонуса сосуди-

стой стенки. При снижении растяжимости

стенки с возрастом (атеросклероз) и при по-

вышении тонуса мышечной оболочки сосуда

скорость распространения пульсовой волны

увеличивается. В норме у взрослых людей

скорость распространения пульсовой волны

в сосудах эластического типа равна 5—8 м/с,

в сосудах мышечного типа — 6—10 м/с.

Для определения скорости распростране-

ния пульсовой волны одновременно реги-

стрируют две сфигмограммы (кривых пуль-

са):

один датчик пульса устанавливают над

проксимальным, а другой — над дистальным

отделами сосуда. Так как для распростране-

ния волны по участку сосуда между датчика-

ми требуется время, то его и рассчитывают

по запаздыванию волны дистального участка

сосуда относительно волны проксимального.

Определив расстояние между двумя датчика-

ми,

можно рассчитать скорость распростра-

нения пульсовой волны (рис. 13.20).

Д.

Артериальный пульс доступен для паль-

паторного исследования (прощупывания) в

местах, где артерия располагается близко к

поверхности кожи, а под ней находится кост-

ная ткань. По артериальному пульсу можно

получить предварительное представление о

функциональном состоянии сердечно-сосу-

дистой системы. Так, частота пульса характе-

ризует частоту сокращений сердца. Редкий

пульс (менее 60/мин) соответствует бради-

кардии, частый (более 90/мин) — тахикар-

дии. Ритм пульса (пульс ритмичный, арит-

мичный) дает представление о водителях

ритма сердца. В норме чаще выявляется «ды-

хательная аритмия» сердца; другие виды

аритмий (экстрасистолия, мерцательная

аритмия) более точно определяются с помо-

щью ЭКГ. В клинической практике оценива-

ют также высоту, скорость, напряжение

пульса и его симметричность на обеих руках

304

Пре

капиллярные

сфинктеры

Рис. 13.20. Принцип определения скорости рас-

пространения пульсовой волны.

—

расположение датчиков пульса; Б — сфигмограммы,

записанные с помощью проксимально (1) и дистально (2)

расположенных датчиков, при прохождении одной и той

же волны; L — расстояние между датчиками, t — время

распространения пульсовой волны; а

—

анакрота, к

—

ка-

такрота, д

—

дикротический подъем.

(ногах). На кривой регистрации пульса —

сфигмограмме отражаются повышение дав-

ления в артериях во время систолы желудоч-

ка (анакрота), снижение давления при рас-

слаблении желудочков (катакрота) и не-

большое увеличение давления под влиянием

отраженного удара гидравлической волны о

замкнутый полулунный клапан — дикроти-

ческий подъем

(д и

крота).

13.8.5.

МИКРОЦИРКУЛЯЦИЯ

В микроциркуляторном русле (рис. 13.21)

осуществляется транспорт веществ через

стенку микрососудов, в результате чего клет-

ки органов и тканей обмениваются с кровью

теплом, водой и другими веществами, обра-

зуется лимфа.

А. Транскапиллярный обмен веществ про-

исходит путем диффузии, облегченной диф-

фузии, фильтрации, осмоса и трансцитоза.

Интенсивность всех этих процессов, разных

по физико-химической природе, зависит от

объема кровотока в системе микроциркуля-

ции (величина его может возрастать за счет

увеличения количества функционирующих

капилляров, т.е. площади обмена, и линей-

ной скорости кровотока), а также опреде-

ляется проницаемостью обменной поверх-

ности.

Обменная поверхность капилляров гетеро-

генна по своему строению: она состоит из че-

Артериола

Метартериолы

Истинные

капилляры

Магистральный

капилляр

Венула

Рис.

13.21.

Микроциркуляторное русло.

редующихся белковой, липидной и водной

фаз.

Липидная фаза представлена почти всей

поверхностью эндотелиальной клетки, бел-

ковая — переносчиками и ионными канала-

ми,

водная — межэндотелиальными порами

и каналами, имеющими разный диаметр, а

также фенестрами эндотелиоцитов. Эффек-

тивный радиус водных пор и каналов опреде-

ляет размер водорастворимых молекул, ко-

торые могут проходить через них свободно,

ограниченно или вообще не проходить, т.е.

проницаемость капилляров для разных ве-

ществ неодинакова.

Свободно диффундирующие вещества бы-

стро переходят в ткани, и диффузионное рав-

новесие между кровью и тканевой жидкос-

тью достигается уже в начальной (артериаль-

ной) половине капилляра. Для ограниченно

диффундирующих веществ требуется боль-

шее время установления диффузионного рав-

новесия, и оно либо достигается на венозном

конце капилляра, или не устанавливается во-

обще. Поэтому для веществ, транспортируе-

мых только диффузией, имеет большое зна-

чение линейная скорость капиллярного кро-

вотока. Если скорость транскапиллярного

транспорта веществ (чаще — диффузии)

меньше, чем скорость кровотока, то вещест-

во может выноситься с кровью из капилляра,

не успев вступить в диффузионное равнове-

сие с жидкостью межклеточных пространств.

При определенной величине скорости крово-

ток может лимитировать количество пере-

шедшего в ткани или, наоборот, выводимого

из тканей вещества. Поток свободно диф-

фундирующих веществ в основном зависит

от площади поверхности обмена, т.е. от ко-

личества функционирующих капилляров,

поэтому транспорт свободно диффундирую-

305

щих веществ может ограничиваться при сни-

жении объемной скорости кровотока.

Та часть объема кровотока, из которой в

процессе транскапиллярного перехода извле-

каются вещества, называется нутритивным

кровотоком, остальной объем — шунтовым

кровотоком (объем функционального шунти-

рования).

Для характеристики гидравлической про-

водимости капилляров используют коэффи-

циент капиллярной фильтрации. Его выража-

ют количеством миллилитров жидкости, ко-

торое фильтруется в течение 1 мин в 100 г

ткани в расчете на 1 мм рт.ст. фильтрацион-

ного давления.

Фильтрационное

давление (ФД) обеспечи-

вает фильтрацию жидкости в артериальном

конце капилляра, в результате чего она пере-

мещается из капилляров в интерстициальное

пространство. ФД является результатом взаи-

модействия разнонаправленных сил: способ-

ствуют фильтрации гидростатическое давле-

ние крови (ГДк = 30 мм рт.ст.) и онкотичес-

кое давление тканевой жидкости (ОДт = 5 мм

рт.ст.).

Препятствует фильтрации онкотичес-

кое давление плазмы крови (ОДк = 25 мм

рт.ст.).

Гидростатическое давление в интерс-

тиции колеблется около нуля (т.е. оно не-

сколько ниже или выше атмосферного), поэ-

тому ФД равно:

ФД = ГДк + ОДт - ОДк = 30 + 5

—

25 = 10 (мм рт.ст.).

По мере продвижения крови по капилляру

ГДк снижается до 15 мм рт.ст., поэтому

силы, способствующие фильтрации, стано-

вятся меньше сил, противодействующих

фильтрации. Таким образом, формируется

реабсорбционное давление (РД), обеспечиваю-

щее перемещение жидкости в венозном

конце из интерстиция в капилляры.

РД = ОДк - ГДк - ОДт = 25 -

(мм рт.ст.).

Соотношение и направления сил, обеспечи-

вающих фильтрацию и реабсорбцию жидкос-

ти в капиллярах показано на рис. 13.22.

Таким образом, фильтрационное давление

больше, чем реабсорбционное, но поскольку

проницаемость для воды венозной части

микроциркуляторного русла выше проницае-

мости артериального конца капилляра, то ко-

личество фильтрата лишь незначительно пре-

вышает количество реабсорбируемой жид-

кости; излишек воды из тканей удаляется

через лимфатическую систему.

Согласно классической теории Старлинга,

между объемом жидкости, фильтрующейся

Лимфатический сосуд

Рис. 13.22. Обмен жидкости через стенку капилля-

ра. Стрелками обозначены направления движения

жидкости и изменения величины движущей силы

по ходу капилляра.

ФД

—

фильтрационное давление, РД

—

реабсорбционное

давление.

в артериальном конце капилляра, и объемом

жидкости, реабсорбируемой в венозном кон-

це (и удаляемой лимфатическими сосудами),

в норме существует динамическое равнове-

сие.

Если оно нарушается, происходит пере-

распределение воды между сосудистым и

межклеточным секторами. В случае накопле-

ния воды в интерстиции возникает отек и

жидкость начинает интенсивнее дрениро-

ваться терминальными лимфатическими со-

судами. Регуляция всех механизмов массопе-

реноса через стенку капилляров осуществля-

ется путем изменений количества функцио-

нирующих капилляров и их проницаемости.

В покое во многих тканях функционирует

лишь 25—30 % капилляров от их общего ко-

личества, при деятельном состоянии их чи-

сло возрастает, например, в скелетных мыш-

цах до 50—60 %. Проницаемость сосудистой

стенки увеличивается под влиянием гиста-

мина, серотонина, брадикинина, по-видимо-

му, вследствие трансформации малых пор в

большие. В случае, когда промежутки между

эндотелиальными клетками заполнены ком-

понентами соединительной ткани, действие

гуморальных факторов может проявляться

в сдвигах стерического ограничения меж-

клеточного матрикса для перемещения мо-

лекул. С таким влиянием связывают увели-

чение проницаемости под влиянием гиалу-

ронидазы и снижение — при действии

ионов кальция, витаминов Р, С, катехола-

минов.

306

Б.

Скорость кровотока в отдельных капил-

лярах определяют с помощью биомикроско-

пии, дополненной кинотелевизионным и

другими методами. Среднее время прохожде-

ния эритроцита через капилляр большого

круга кровообращения составляет у человека

2,5 с, в малом круге — 0,3—1 с.

13.8.6.

ДВИЖЕНИЕ КРОВИ ПО ВЕНАМ

Венозная система принципиально отличается

от артериальной.

А. Давление крови в венах значительно

ниже, чем в артериях, и может быть ниже ат-

мосферного (в венах, расположенных в груд-

ной полости, — во время вдоха; в венах чере-

па

—

при вертикальном положении тела); ве-

нозные сосуды имеют более тонкие стенки, и

при физиологических изменениях внутрисо-

судистого давления меняется их емкость

(особенно в начальном отделе венозной сис-

темы),

во многих венах имеются клапаны,

препятствующие обратному току крови. Дав-

ление в посткапиллярных венулах равно 10—

20 мм рт.ст., в полых венах вблизи сердца

оно колеблется в соответствии с фазами ды-

хания от +5 до

—5

мм рт.ст.

—

следовательно,

движущая сила (ДР) составляет в венах около

10—20 мм рт.ст., что в 5—10 раз меньше дви-

жущей силы в артериальном русле. При

кашле и натуживании центральное венозное

давление может возрастать до 100 мм рт.ст.,

что препятствует движению венозной крови с

периферии. Давление в других крупных венах

также имеет пульсирующий характер, но

волны давления распространяются по ним

ретроградно — от устья полых вен к перифе-

рии. Причиной появления этих волн являют-

ся сокращения правого предсердия и правого

желудочка. Амплитуда волн по мере удаления

от сердца уменьшается. Скорость распро-

странения волны давления составляет 0,5—

3,0 м/с. Измерение давления и объема крови

в венах, расположенных вблизи сердца, у че-

ловека чаще проводят с помощью флебогра-

фии яремной вены. На флебограмме выделя-

ют несколько последовательных волн давле-

ния и кровотока, возникающих в результате

затруднения притока крови к сердцу из

полых вен во время систолы правых предсер-

дия и желудочка. Флебография используется

в диагностике, например, при недостаточ-

ности трехстворчатого клапана, а также при

расчетах величины давления крови в малом

круге кровообращения.

Б.

Причины движения крови по венам. Ос-

новная движущая сила — разность давлений

в начальном и конечном отделах вен, созда-

ваемой работой сердца. Имеется ряд вспомо-

гательных факторов, влияющих на возврат

венозной крови к сердцу.

Перемещение тела и его частей в грави-

тационном поле. В растяжимой венозной

системе большое влияние на возврат веноз-

ной крови к сердцу оказывает гидростатичес-

кий фактор. Так, в венах, расположенных

ниже сердца, гидростатическое давление

столба крови суммируется с давлением

крови, создаваемым сердцем. В таких венах

давление возрастает, а в расположенных

выше сердца

—

падает пропорционально рас-

стоянию от сердца. У лежащего человека дав-

ление в венах на уровне стопы равно пример-

но 5 мм рт.ст. Если человека перевести в вер-

тикальное положение с помощью поворотно-

го стола, то давление в венах стопы повысит-

ся до 90 мм рт.ст. При этом венозные клапа-

ны предотвращают обратный ток крови, но

венозная система постепенно наполняется

кровью за счет притока из артериального

русла, где давление в вертикальном положе-

нии возрастает на ту же величину. Емкость

венозной системы при этом увеличивается

из-за растягивающего действия гидростати-

ческого фактора, и в венах дополнительно

накапливается 400—600 мл притекающей из

микрососудов крови; соответственно на эту

же величину снижается венозный возврат к

сердцу. Одновременно в венах, расположен-

ных выше уровня сердца, венозное давление

уменьшается на величину гидростатического

давления и может стать ниже атмосферного.

Так, в венах черепа оно ниже атмосферного

на 10 мм рт.ст., но вены не спадаются, так

как фиксированы к костям черепа. В венах

лица и шеи давление равно нулю, и вены на-

ходятся в спавшемся состоянии. Отток осу-

ществляется через многочисленные анасто-

мозы системы наружной яремной вены с дру-

гими венозными сплетениями головы.

В верхней полой вене и устье яремных вен

давление в положении стоя равно нулю, но

вены не спадаются из-за отрицательного дав-

ления в грудной полости. Аналогичные изме-

нения гидростатического давления, венозной

емкости и скорости кровотока происходят

также при изменениях положения (поднима-

нии и опускании) руки относительно сердца.

Мышечный насос и венозные клапаны.

При сокращении мышц сдавливаются вены,

проходящие в их толще. При этом кровь вы-

давливается по направлению к сердцу (обрат-

ному току препятствуют венозные клапаны).

При каждом мышечном сокращении крово-

ток ускоряется, объем крови в венах умень-

307

шается, а давление крови в венах снижается.

Например, в венах стопы при ходьбе давле-

ние равно 15—30 мм рт.ст., а у стоящего че-

ловека — 90 мм рт.ст. Мышечный насос

уменьшает фильтрационное давление и пред-

упреждает накопление жидкости в интерсти-

циальном пространстве тканей ног. У людей,

стоящих длительное время, гидростатическое

давление в венах нижних конечностей обыч-

но выше, и эти сосуды растянуты сильнее,

чем у тех, кто попеременно напрягает

мышцы голени, как при ходьбе, для профи-

лактики венозного застоя. При неполноцен-

ности венозных клапанов сокращения мышц

голени не столь эффективны. Мышечный

насос усиливает также отток лимфы по лим-

фатической системе.

Движению крови по венам к сердцу спо-

собствует также пульсация артерий, ведущая

к ритмичному сдавлению вен. Наличие кла-

панного аппарата в венах предотвращает об-

ратный ток крови в венах при их сдавлива-

нии.

Дыхательный насос. Во время вдоха

давление в грудной клетке уменьшается,

внутригрудные вены расширяются, давление

в них снижается до —5 мм рт.ст., происходит

засасывание крови, что способствует возвра-

ту крови к сердцу, особенно по верхней

полой вене. Улучшению возврата крови по

нижней полой вене способствует одновре-

менное небольшое увеличение внутрибрюш-

ного давления, увеличивающее локальный

градиент давления. Однако во время выдоха

приток крови по венам к сердцу, напротив,

уменьшается, что нивелирует возрастающий

эффект.

5. Присасывающее действие сердца спо-

собствует кровотоку в полых венах в систоле

(фаза изгнания) и в фазе быстрого наполне-

ния. Во время периода изгнания атриовент-

рикулярная перегородка смещается вниз,

увеличивая объем предсердий, вследствие

чего давление в правом предсердии и приле-

гающих отделах полых вен снижается. Кро-

воток увеличивается из-за возросшей разни-

цы давления (присасывающий эффект атрио-

вентрикулярной перегородки). В момент от-

крытия атриовентрикулярных клапанов дав-

ление в полых венах снижается, и кровоток

по ним в начальном периоде диастолы желу-

дочков возрастает в результате быстрого по-

ступления крови из правого предсердия и

полых вен в правый желудочек (присасываю-

щий эффект диастолы желудочков). Эти два

пика венозного кровотока можно наблюдать

на кривой объемной скорости кровотока

верхней и нижней полых вен.

В.

Линейная скорость кровотока в венах,

как и в других отделах сосудистого русла, за-

висит от суммарной площади поперечного се-

чения, поэтому она наименьшая в венулах

(0,3—1,0 см/с), наибольшая — в полых венах

(10—25 см/с). Течение крови в венах ламинар-

ное,

но в месте впадения двух вен в одну воз-

никают вихревые потоки, перемешивающие

кровь, ее состав становится однородным.

13.8.7.

ОСОБЕННОСТИ КРОВОТОКА

В ОРГАНАХ

Системное артериальное давление (АД), т.е.

давление в крупных артериях большого

круга, обеспечивает одинаковую возмож-

ность кровотока в любом органе. Однако в

реальной действительности интенсивность

кровотока в различных органах весьма вариа-

бельна и может изменяться в соответствии с

запросами метаболизма в широком диапазо-

не,

который также различен.

Легкие. В легких выделяют две сосудистые

системы: основная из них — это малый круг

кровообращения, в нем осуществляется газо-

обмен с альвеолярным воздухом, вторая яв-

ляется частью системы большого круга кро-

вообращения и предназначена для крово-

снабжения легочной ткани; через эту систему

сосудов проходит всего 1—2 % MB. Венозная

кровь из нее частично сбрасывается в вены

малого круга.

Малый круг кровообращения является

системой низкого давления: систолическое

давление в легочной артерии составляет 25—

35 мм рт.ст., диастолическое — около 10 мм

рт.ст., среднее давление — 13—15 мм рт.ст.

Низкое АД объясняется высокой растяжи-

мостью сосудов, широким их просветом,

меньшей длиной и поэтому малым сопротив-

лением току крови. Артерии малого круга

тонкостенны, им присущи выраженные элас-

тические свойства. Гладкомышечные волок-

на имеются только в мелких артериях и пре-

капиллярных сфинктерах, типичных артери-

ол малый круг не содержит. Легочные капил-

ляры короче и шире системных, по строению

они относятся к сплошным капиллярам, их

площадь — 60—90 м

, проницаемость для

воды и водорастворимых веществ небольшая.

Давление в капиллярах легких равно 6—7 мм

рт.ст., время пребывания эритроцита в ка-

пилляре

—

0,3—1 с. Скорость кровотока в ка-

пиллярах зависит от фазы работы сердца: в

систоле кровоток интенсивнее, чем в диасто-

ле.

Вены и венулы, как и артерии, содержат

мало гладкомышечных элементов и легко

308

растяжимы. В них также прослеживаются

пульсовые колебания кровотока.

Базальный тонус легочных сосудов незна-

чителен, поэтому адаптация их к увеличению

кровотока является чисто физическим про-

цессом, связанным с высокой их растяжи-

мостью. Минутный объем кровотока может

возрасти в 3—4 раза без существенного по-

вышения среднего давления и зависит от ве-

нозного притока из большого круга кровооб-

ращения. Так, при переходе от глубокого

вдоха к выдоху объем крови в легких может

снизиться от 800 до 200 мл. Кровоток в раз-

ных частях легкого также зависит от положе-

ния тела.

На кровоток в капиллярах, оплетающих

альвеолы, влияет и альвеолярное давление.

Капилляры во всех тканях, кроме легких,

представляют собой туннели в геле, защи-

щенные от сдавливающих влияний. В легких

же со стороны полости альвеол отсутствуют

такие демпфирующие влияния межклеточ-

ной среды на капилляры, поэтому колебания

альвеолярного давления во время вдоха и вы-

доха вызывают синхронные изменения дав-

ления и скорости капиллярного кровотока.

При наполнении легких воздухом при избы-

точном давлении во время искусственной

вентиляции легких кровоток в большинстве

легочных зон может прекратиться.

Коронарные сосуды. Коронарные артерии

берут начало в устье аорты, левая крово-

снабжает левый желудочек и левое предсер-

дие,

частично — межжелудочковую перего-

родку, правая — правое предсердие и пра-

вый желудочек, часть межжелудочковой

перегородки и заднюю стенку левого желу-

дочка. У верхушки сердца веточки разных

артерий проникают внутрь и снабжают кро-

вью внутренние слои миокарда и сосочко-

вые мышцы; коллатерали между ветвями

правой и левой коронарных артерий разви-

ты слабо. Венозная кровь из бассейна левой

коронарной артерии оттекает в венозный

синус (80—85 % крови), а затем в правое

предсердие; 10—15 % венозной крови посту-

пает через вены Тебезия в правый желудо-

чек. Кровь из бассейна правой коронарной

артерии оттекает через передние сердечные

вены в правое предсердие. В покое через ко-

ронарные артерии человека протекает 200—

250 мл крови в минуту, что составляет около

4-6 % MB.

Плотность капиллярной сети миокарда в

3—4 раза больше, чем в скелетной мышце, и

равна 3500—4000 капилляров в 1 мм

, а

общая площадь диффузионной поверхности

капилляров составляет здесь 20 м

. Это созда-

ет хорошие условия для транспорта кислоро-

да к миоцитам. Сердце потребляет в покое

25—30 мл кислорода в минуту, что составляет

примерно 10 % от общего потребления кис-

лорода организмом. В покое используется '/2

диффузионной площади капилляров сердца

(это больше, чем в других тканях), 50 % ка-

пилляров не функционирует, находится в ре-

зерве. Коронарный кровоток в покое состав-

ляет '/4 от максимального, т.е. имеется резерв

увеличения кровотока в 4 раза. Это увеличе-

ние происходит не только за счет использо-

вания резервных капилляров, но также в

связи с повышением линейной скорости кро-

вотока.

Кровоснабжение миокарда зависит от

фазы сердечного цикла, при этом на крово-

ток влияют два фактора: напряжение мио-

карда, сдавливающее артериальные сосуды, и

давление крови в аорте, создающее движу-

щую силу коронарного кровотока. В начале

систолы (в период напряжения) кровоток в

левой коронарной артерии полностью пре-

кращается в результате механических препят-

ствий (ветви артерии пережимаются сокра-

щающейся мышцей), а в фазе изгнания кро-

воток частично восстанавливается благодаря

высокому давлению крови в аорте, противо-

действующему сдавливающей сосуды меха-

нической силе. В правом желудочке кровоток

в фазе напряжения страдает незначительно.

В диастоле и покое коронарный кровоток

возрастает пропорционально проделанной в

систоле работе по перемещению объема

крови против сил давления; этому способст-

вует и хорошая растяжимость коронарных

артерий. Увеличение кровотока приводит к

накоплению энергетических резервов (АТФ и

креатинфосфата) и депонированию кислоро-

да миоглобином; эти резервы используются

во время систолы, когда приток кислорода

ограничен.

Головной мозг снабжается кровью из бас-

сейна внутренних сонных и позвоночных ар-

терий, которые образуют у основания мозга

виллизиев круг. От него отходят шесть цереб-

ральных ветвей, идущих к коре, подкорке и

среднему мозгу. Продолговатый мозг, мост,

мозжечок и затылочные доли коры большого

мозга снабжаются кровью от базилярной ар-

терии, образующейся при слиянии позвоноч-

ных артерий. Венулы и мелкие вены ткани

мозга не обладают емкостной функцией, так

как, находясь в веществе мозга, заключенном

в костную полость, они нерастяжимы. Веноз-

ная кровь оттекает от мозга по яремной вене

и ряду венозных сплетений, связанных с

верхней полой веной.

309

Мозг капилляризован на единицу объема

ткани примерно так же, как сердечная

мышца, но резервных капилляров в мозге

мало,

в покое функционируют практически

все капилляры. Поэтому увеличение крово-

тока в микрососудах мозга связывают с по-

вышением линейной скорости кровотока,

которая может возрастать в 2 раза. Капилля-

ры мозга относятся по строению к сомати-

ческому (сплошному) типу с низкой прони-

цаемостью для воды и водорастворимых ве-

ществ; это создает гематоэнцефалический ба-

рьер.

Липофильные вещества, кислород и уг-

лекислый газ легко диффундируют через всю

поверхность капилляров, а кислород — даже

через стенку артериол. Высокая проницае-

мость капилляров для таких жирораствори-

мых веществ, как этиловый спирт, эфир и

др.,

может создавать их концентрации, при

которых не только нарушается работа нейро-

нов,

но и происходит их разрушение. Водо-

растворимые вещества, необходимые для ра-

боты нейронов (глюкоза, аминокислоты),

транспортируются из крови в ЦНС через эн-

дотелий капилляров специальными перенос-

чиками согласно градиенту концентрации

(облегченной диффузией). Многие циркули-

рующие в крови органические соединения,

например катехоламины и серотонин, не

проникают через гематоэнцефалический ба-

рьер,

так как разрушаются специфическими

ферментными системами эндотелия капил-

ляров. Благодаря избирательной проницае-

мости барьера в мозге создается свой собст-

венный состав внутренней среды.

Энергетические потребности мозга высо-

ки и в целом относительно постоянны. Мозг

человека потребляет примерно 20 % всей

энергии, расходуемой организмом в покое,

хотя масса мозга составляет лишь 2 % массы

тела. Энергия затрачивается на химическую

работу синтеза различных органических со-

единений и на работу насосов по перено-

су ионов вопреки градиенту концентрации.

В связи с этим для нормального функциони-

рования мозга исключительное значение

имеет постоянство его кровотока. Любое не

связанное с функцией мозга изменение его

кровоснабжения может нарушить нормаль-

ную деятельность нейронов. Так, полное

прекращение притока крови к мозгу через

8—12 с ведет к потере сознания, а спустя 5—

7 мин в коре больших полушарий начинают

развиваться необратимые явления, через 8—

12 мин погибают многие нейроны коры.

Кровоток через сосуды головного мозга у

человека в покое равен 50—60 мл/мин на 100 г

ткани, в сером веществе — приблизительно

100 мл/мин на 100 г, в белом — меньше: 20—

25 мл/мин на 100 г. Мозговой кровоток в

целом составляет примерно 15% от MB.

Мозгу свойственна хорошая миогенная и ме-

таболическая ауторегуляция кровотока.

13.9.

РЕГУЛЯЦИЯ ТОНУСА СОСУДОВ

Объем крови, протекающей через любой

орган, зависит от системного артериального

давления — АД (чем больше давление, тем

больше кровоток), но еще больше кровоток

зависит от просвета сосудов в органе (чем

шире их просвет, тем больше кровоток).

Тонус сосудов (их сопротивление току крови)

регулируется с помощью нервного, миоген-

ного и гуморального механизмов.

13.9.1.

НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ

А. Общая характеристика. Сосудодвигателъ-

ные центры находятся в спинном мозге (сег-

ментарно, C

—L

), в продолговатом моз-

ге — центр кровообращения, в гипоталамусе,

в коре большого мозга. Корковые влияния на

сосуды осуществляются, как и на все другие

органы и ткани, с помощью запуска нервных

и гормональных регуляторных механизмов.

Наиболее сильное влияние на просвет сосу-

дов (констрикторное и дилататорное) оказы-

вают моторная и премоторная зоны. Вспомо-

гательную роль выполняют корковые нейро-

ны медиальной поверхности полушарий,

лобной и теменной долей.

Особое значение в приспособительной де-

ятельности организма имеет тот факт, что за-

пуску деятельности скелетной мышцы пред-

шествует расширение ее сосудов: сигналы из

коры большого мозга раньше приходят к со-

судам (при планировании действия) и вызы-

вают их расширение, а затем поступают им-

пульсы к скелетным мышцам, активирующие

сократительную их деятельность. Иннервация

сосудов осуществляется в основном с помо-

щью симпатического отдела вегетативной

нервной системы, активация которого ведет

к сужению сосудов, и лишь незначительную

роль играет парасимпатический отдел, сни-

жающий тонус сосудов некоторых органов.

Симпатическую иннервацию получают все

отделы сосудистой системы, кроме капилля-

ров,

однако плотность и функциональное

значение этой иннервации широко варьиру-

ют в различных органах. Сосудодвигательные

волокна обильно иннервируют мелкие арте-

рии и артериолы кожи, скелетных мышц, ор-

310