Смирнов В.М. Физиология человека: Учебник

Подождите немного. Документ загружается.

14.7.1.

СЕКРЕТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

ТОНКОЙ КИШКИ

Секреторная функция осуществляется всеми

отделами тонких кишок (двенадцатиперст-

ной, тощей и подвздошной).

А. Характеристика секреторного процесса.

В проксимальной части двенадцатиперстной

кишки, в ее подслизистом слое, находятся

бруннеровы железы, которые по строению и

функции во многом похожи на пилорические

железы желудка. Сок бруннеровых желез

представляет собой густую бесцветную жид-

кость слабощелочной реакции (рН 7,0—8,0),

обладающую небольшой протеолитической,

амилолитической и липолитической актив-

ностью. Главным его компонентом является

муцин, который выполняет защитную функ-

цию,

покрывая густым слоем слизистую обо-

лочку двенадцатиперстной кишки. Секреция

бруннеровых желез резко усиливается под

влиянием приема пищи.

Кишечные крипты, или либеркюновы же-

лезы, заложены в слизистой оболочке две-

надцатиперстной и остальной части тонкой

кишки. Они окружают каждую ворсинку.

Секреторной активностью обладают не толь-

ко крипты, но и клетки всей слизистой обо-

лочки тонкой кишки. Эти клетки обладают

пролиферативной активностью и восполняют

отторгнутые эпителиальные клетки на вер-

шинах ворсинок. В течение 24—36 ч они

перемещаются из крипт слизистой оболочки

к вершине ворсинок, где подвергаются дес-

квамации (морфонекротический тип секре-

ции).

Поступая в полость тонкой кишки,

эпителиальные клетки распадаются и отдают

содержащиеся в них ферменты в окружаю-

щую жидкость, благодаря чему участвуют в

полостном пищеварении. Полное обновле-

ние клеток поверхностного эпителия у чело-

века происходит в среднем за 3 сут. Кишеч-

ные эпителиоциты, покрывающие ворсинку,

имеют на апикальной поверхности исчерчен-

ную кайму, образованную микроворсинками

с гликокаликсом, что повышает их всасыва-

тельную способность. На мембранах микро-

ворсинок и гликокаликсе находятся кишеч-

ные ферменты, транспортируемые из энтеро-

цитов, а также адсорбируемые из полости

тонкой кишки, которые принимают участие

в пристеночном пищеварении. Бокаловид-

ные клетки продуцируют слизистый секрет,

обладающий протеолитической активностью.

Кишечная секреция включает в себя два

самостоятельных процесса — отделение жид-

кой и плотной части. Плотная часть кишеч-

ного сока нерастворима в воде, она представ-

ляет собой главным образом десквамирован-

ные эпителиальные клетки. Именно плотная

часть содержит основную массу ферментов.

Сокращения кишки способствуют слущива-

нию клеток, близких к стадии отторжения, и

формированию из них комочков. Наряду с

этим тонкая кишка способна интенсивно от-

делять жидкий сок.

Б.

Состав, объем и свойства кишечного

сока. Кишечный сок является продуктом де-

ятельности всей слизистой оболочки тонкой

кишки и представляет собой мутную, вязкую

жидкость, включающую плотную часть. За

сутки у человека отделяется 2,5 л кишечного

сока.

Жидкая часть кишечного сока, отделенная

от плотной части центрифугированием, со-

стоит из воды (98 %) и плотных веществ

(2 %). Плотный остаток представлен неорга-

ническими и органическими веществами.

Основными анионами жидкой части кишеч-

ного сока являются СП и НСОд. Изменение

концентрации одного из них сопровождается

противоположным сдвигом в содержании

другого аниона. Значительно меньше кон-

центрация в соке неорганического фосфата.

Среди катионов преобладают Na

, K

и Са^.

Жидкая часть кишечного сока изоосмо-

тична плазме крови. Величина рН в верхнем

отделе тонкой кишки составляет 7,2—7,5, а

при увеличении скорости секреции может

достигать 8,6. Органические вещества жид-

кой части кишечного сока представлены сли-

зью,

белками, аминокислотами, мочевиной и

молочной кислотой. Содержание в ней фер-

ментов невелико.

Плотная часть кишечного сока — желто-

вато-серая масса, имеющая вид слизистых

комочков, в состав которых входят распадаю-

щиеся эпителиальные клетки, их фрагменты,

лейкоциты и слизь, продуцируемая бокало-

видными клетками. Слизь образует защит-

ный слой, предохраняющий слизистую обо-

лочку кишки от чрезмерного механического

и химического раздражающего действия ки-

шечного химуса. В составе кишечной слизи

находятся адсорбированные ферменты.

Плотная часть кишечного сока обладает зна-

чительно большей ферментативной актив-

ностью, чем жидкая. Более 90 % всей секре-

тируемой энтерокиназы и большая часть дру-

гих кишечных ферментов содержится в плот-

ной части сока. Основная часть ферментов

синтезируется в слизистой оболочке тонкой

кишки, но некоторое их количество поступа-

ет в ее полость из крови путем рекреции.

В.

Ферменты тонкой кишки и их роль в пи-

щеварении. В кишечном секрете и слизистой

381

оболочке тонкой кишки содержится более

20 ферментов, принимающих участие в пи-

щеварении. Большинство ферментов кишеч-

ного сока осуществляет завершающие стадии

переваривания пищевых веществ, начатого

под действием энзимов других пищевари-

тельных соков (слюны, желудочного и под-

желудочного соков). В свою очередь участие

кишечных ферментов в полостном пищева-

рении подготавливает исходные субстраты

для пристеночного пищеварения.

В составе кишечного сока содержатся те

же ферменты, которые образуются в слизи-

стой оболочке тонкой кишки. Однако актив-

ность ферментов, участвующих в полостном

и пристеночном пищеварении, может суще-

ственно различаться и зависит от их раство-

римости, способности к адсорбции и проч-

ности связи с мембранами микроворсинок

энтероцитов. Многие ферменты (лейцинами-

нопептидаза, щелочная фосфатаза, нуклеаза,

нуклеотидаза, фосфолипаза, липаза), синтези-

руемые эпителиальными клетками тонкой

кишки, проявляют свое гидролитическое

действие вначале в зоне щеточной каймы эн-

тероцитов (мембранное пищеварение), а

затем после их отторжения и распада фер-

менты переходят в содержимое тонкой

кишки и участвуют в полостном пищеваре-

нии. Энтерокиназа, хорошо растворимая в

воде,

легко переходит из десквамированных

эпителиоцитов в жидкую часть кишечного

сока, где и проявляет максимальную протео-

литическую активность, обеспечивая актива-

цию трипсиногена и в конечном итоге всех

протеаз поджелудочного сока. В больших ко-

личествах присутствует в секрете тонкой

кишки лейцинаминопептидаза, расщепляю-

щая пептиды различной величины с образо-

ванием аминокислот. В кишечном соке со-

держатся катепсины, гидролизующие белки в

слабокислой среде. Щелочная фосфатаза гид-

ролизует моноэфиры ортофосфорной кисло-

ты.

Кислая фосфатаза оказывает подобное

действие в кислой среде. В секрете тонкой

кишки присутствуют нуклеаза, деполимери-

зующая нуклеиновые кислоты, и нуклеотида-

за, дефосфорилирующая мононуклеотиды.

Фосфолипаза расщепляет фосфолипиды

самого кишечного сока. Холестеринэстераза

расщепляет эфиры холестерина в полости

кишечника и тем самым подготавливает его к

всасыванию. Секрет тонкой кишки обладает

слабо выраженной липолитической и амилоли-

тической активностью.

Основная часть кишечных ферментов при-

нимает участие в пристеночном пищеваре-

нии. Образующиеся в результате полостного

пищеварения под действием а-амилазы под-

желудочного сока продукты гидролиза углево-

дов подвергаются дальнейшему расщеплению

кишечными олигосахаридазами и дисахарида-

зами на мембранах щеточной каймы энтеро-

цитов. Ферменты, осуществляющие заключи-

тельный этап гидролиза углеводов, синтезиру-

ются непосредственно в кишечных клетках,

локализованы и прочно фиксированы на мем-

бранах микроворсинок энтероцитов. Актив-

ность мембраносвязанных ферментов чрезвы-

чайно высока, поэтому лимитирующим зве-

ном в усвоении углеводов является не их рас-

щепление, а всасывание моносахаридов.

В тонкой кишке продолжается и заверша-

ется на мембранах щеточной каймы энтеро-

цитов гидролиз пептидов под действием ами-

нопептидазы и дипептидазы, в результате

чего образуются аминокислоты, поступаю-

щие в кровь воротной вены.

Пристеночный гидролиз липидов осу-

ществляет кишечная моноглицеридлипаза.

Ферментный спектр слизистой оболочки

тонкой кишки и кишечного сока изменяется

под влиянием режимов питания в меньшей

степени, нежели желудка и поджелудочной

железы. В частности, образование липазы в

слизистой оболочке кишки не меняется ни

при повышенном, ни при пониженном со-

держании жира в пище.

14.7.2.

РЕГУЛЯЦИЯ КИШЕЧНОЙ СЕКРЕЦИИ

Прием пищи тормозит отделение кишечного

сока. При этом уменьшается отделение как

жидкой, так и плотной части сока без изме-

нения концентрации в ней ферментов. Такая

реакция секреторного аппарата тонкой киш-

ки на прием пищи биологически целесооб-

разна, поскольку исключает потери кишеч-

ного сока, в том числе ферментов, до момен-

та поступления химуса в данный участок ки-

шечника. В связи с этим в процессе эволю-

ции выработались механизмы регуляции,

обеспечивающие отделение кишечного сока

в ответ на местное раздражение слизистой

оболочки тонкой кишки при ее непосредст-

венном контакте с кишечным химусом.

Угнетение секреторной функции тонкой

кишки во время приема пищи обусловлено

тормозными влияниями ЦНС, которые

уменьшают реакцию железистого аппарата на

действие гуморальных и местных стимулиру-

ющих факторов. Исключением является сек-

реция бруннеровых желез двенадцатиперст-

ной кишки, которая усиливается во время

акта еды.

382

Возбуждение

блуждающих нервов усиливает

секрецию ферментов в кишечном соке, но не

влияет на количество отделяемого сока. Хо-

линомиметические вещества оказывают сти-

мулирующее действие на кишечную секре-

цию,

а симпатомиметические вещества —

тормозящее влияние.

В регуляции кишечной секреции ведущее

значение имеют локальные механизмы. Мест-

ное механическое раздражение слизистой

оболочки тонкой кишки вызывает увеличе-

ние отделения жидкой части сока, не сопро-

вождающееся изменением содержания в нем

ферментов. Натуральными химическими сти-

муляторами секреции тонкой кишки являют-

ся продукты переваривания белков, жиров,

сок поджелудочной железы. Местное воздей-

ствие продуктов переваривания пищевых ве-

ществ вызывает отделение кишечного сока,

богатого ферментами.

Гормоны

энтерокринин и дуокринин, вы-

рабатываемые в слизистой оболочке тонкой

кишки, стимулируют соответственно секре-

цию либеркюновых и бруннеровых желез.

Усиливают кишечную секрецию ГИП, ВИП,

мотилин, тогда как соматостатин оказывает

на нее тормозящее действие.

Гормоны коры надпочечников (кортизон

и дезоксикортикостерон) стимулируют сек-

рецию адаптируемых кишечных ферментов,

способствуя более полной реализации нерв-

ных влияний, регулирующих интенсивность

выработки и соотношение различных фер-

ментов в составе кишечного сока.

14.7.3.

ПОЛОСТНОЕ И ПРИСТЕНОЧНОЕ

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОЙ КИШКЕ

Полостное

пищеварение происходит во всех

отделах пищеварительного тракта. В резуль-

тате полостного пищеварения в желудке час-

тичному гидролизу подвергается до 50 % уг-

леводов и до 10 % белков. Образующиеся при

этом мальтоза и полипептиды в составе желу-

дочного химуса поступают в двенадцати-

перстную кишку. Вместе с ними эвакуируют-

ся не подвергнутые гидролизу в желудке уг-

леводы, белки и жиры.

Поступление в тонкую кишку желчи, под-

желудочного и кишечного соков, содержа-

щих полный набор ферментов (карбогидраз,

протеаз и липаз), необходимых для гидролиза

углеводов, белков и жиров, обеспечивает вы-

сокую эффективность и надежность полост-

ного пищеварения при оптимальных значе-

ниях рН кишечного содержимого на всем

протяжении тонкой кишки (около 4 м). По-

лостное пищеварение в тонкой кишке проис-

ходит как в жидкой фазе кишечного химуса,

так и на границе фаз: на поверхности пище-

вых частиц, отторгнутых эпителиоцитов и

флоккул (хлопьев), образованных при взаи-

модействии кислого желудочного химуса и

щелочного дуоденального содержимого. По-

лостное пищеварение обеспечивает гидролиз

различных субстратов, в том числе крупных

молекул и надмолекулярных агрегаций, в ре-

зультате чего образуются в основном олиго-

меры.

Пристеночное

пищеварение

последователь-

но осуществляется в слое слизистых наложе-

ний, гликокаликсе и на апикальных мембра-

нах энтероцитов.

Панкреатические и кишечные ферменты,

адсорбированные из полости тонкой кишки

слоем кишечной слизи и гликокаликсом, ре-

ализуют главным образом промежуточные

стадии гидролиза пищевых веществ. Обра-

зующиеся в результате полостного пищеваре-

ния олигомеры проходят через слой слизис-

тых наложений и зону гликокаликса, где под-

вергаются частичному гидролитическому

расщеплению. Продукты гидролиза поступа-

ют на апикальные мембраны энтероцитов, в

которые встроены кишечные ферменты, осу-

ществляющие собственно мембранное пище-

варение

—

гидролиз димеров до стадии моно-

меров.

Мембранное пищеварение происходит на

поверхности щеточной каймы эпителия тон-

кой кишки. Оно осуществляется фермента-

ми,

фиксированными на мембранах микро-

ворсинок энтероцитов — на границе, отде-

ляющей внеклеточную среду от внутрикле-

точной. Ферменты, синтезируемые кишеч-

ными клетками, переносятся на поверхность

мембран микроворсинок (олиго- и дисахари-

дазы, пептидазы, моноглицеридлипаза, фос-

фатазы). Активные центры ферментов опре-

деленным образом ориентированы к поверх-

ности мембран и полости кишки, что являет-

ся характерной чертой мембранного пищева-

рения. Мембранное пищеварение малоэф-

фективно по отношению к крупным молеку-

лам, но является очень эффективным меха-

низмом расщепления мелких молекул. С по-

мощью мембранного пищеварения гидроли-

зуется до 80—90 % пептидных и гликозидных

связей.

Гидролиз на мембране — на границе ки-

шечных клеток и химуса происходит на ог-

ромной поверхности, обладающей субмикро-

скопической пористостью. Микроворсинки

на поверхности кишки превращают ее в по-

ристый катализатор.

383

Собственно кишечные ферменты распола-

гаются на мембранах энтероцитов в непо-

средственной близости от транспортных сис-

тем, отвечающих за процессы всасывания,

что обеспечивает сопряжение конечного

этапа переваривания пищевых веществ и на-

чального этапа всасывания мономеров.

14.7.4.

МОТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ТОНКОЙ

КИШКИ

Моторная деятельность тонкой кишки обес-

печивает дальнейшую механическую обра-

ботку химуса, его измельчение, перемешива-

ние со щелочными пищеварительными сек-

ретами, продвижение по ходу кишки в дис-

тальном направлении, смену слоя химуса у

слизистой оболочки, повышение внутрипо-

лостного давления. Кроме того, строго коор-

динированная сократительная активность

мышц тонкой кишки определяет продолжи-

тельность задержки содержимого в каждом ее

отделе, оптимальную для переваривания пи-

щевых субстратов с образованием необходи-

мого количества питательных веществ и их

транспортом в кровь и лимфу. Таким обра-

зом, моторная функция тонкой кишки повы-

шает эффективность полостного и присте-

ночного пищеварения и способствует всасы-

ванию питательных веществ.

Способность гладкомышечных клеток к

автоматии лежит в основе всех видов сокра-

щений тонкой кишки.

Основными видами моторики тонкой

кишки являются следующие.

Ритмическая сегментация проявляется в

виде одновременных сокращений циркуляр-

ных мышц в нескольких соседних участках

кишки, разделяющих ее на сегменты, благо-

даря чему химус перемещается на небольшие

расстояния в обе стороны от мест сужений

просвета кишки. Следующим сокращением

циркулярных мышц каждый сегмент разделя-

ется на две части, а ранее сокращенные

участки кишки расслабляются. Содержимое

каждого нового сегмента кишки состоит из

химуса двух половин бывших сегментов. За

счет ритмической сегментации обеспечива-

ются перемешивание химуса и его небольшое

смещение в дистальном направлении.

Маятникообразные сокращения возникают

в результате ритмических сокращений глав-

ным образом продольного мышечного слоя

при участии циркулярных мышц, приводя-

щих к перемещению химуса вперед-назад.

Они обеспечивают перемешивание кишечно-

го содержимого и его слабое поступательное

продвижение в дистальном направлении.

Частота маятникообразных сокращений и

ритмической сегментации в одном и том же

участке кишки одинакова. Чередование рит-

мической сегментации и маятникообразных

сокращений способствует тщательному пере-

мешиванию химуса.

Перистальтические сокращения представ-

ляют собой волнообразно распространяю-

щиеся по кишке сокращения циркулярных

мышц, которым предшествует волна расслаб-

ления. Они обеспечивают продвижение со-

держимого по кишке в проксимодистальном

направлении. Перистальтическая волна воз-

никает в результате сужения просвета кишки

при сокращении циркулярных мышц выше

комка химуса и расширения полости кишки

при сокращении мышц продольного слоя

ниже комка. Возникающий при этом прокси-

модистальный градиент давления является

непосредственной причиной продвижения

химуса по кишечнику.

Перистальтические сокращения могут

быть различными по силе и скорости распро-

странения. Достаточно сильные перистальти-

ческие сокращения перемещают химус в дис-

тальном направлении на большие расстоя-

ния. Такие перистальтические движения на-

зываются пропульсивными. Скорость распро-

странения перистальтических волн по тон-

кой кишке у здорового человека обычно со-

ставляет 1—2 см/с. В проксимальных отделах

тонкой кишки она выше, чем в средней ее

части, а в терминальном участке подвздош-

ной кишки при стремительной перистальти-

ке достигает 7—21 см/с. Такой тип пери-

стальтических сокращений наблюдается в

конце пищеварительного периода.

Перистальтические волны могут возни-

кать в любых отделах тонкой кишки. Чаще

всего они начинаются в двенадцатиперстной

кишке в момент эвакуации желудочного хи-

муса. Одновременно по кишечнику проходит

несколько таких волнообразных сокращений,

которые придают движениям кишки сходство

с движением червя. Отсюда произошло их

название — червеобразные, или перистальти-

ческие, сокращения.

Тонические сокращения могут иметь ло-

кальный характер или перемещаться по

кишке с малой скоростью. На тонические

волны накладываются ритмические и пери-

стальтические. Базальное давление в полости

тонкой кишки определяется не только тону-

сом ее мышечной стенки, но и внутрибрюш-

ным давлением и составляет у человека 8—

9 см вод.ст. Величина внутриполостного дав-

ления в кишке существенно возрастает при

384

появлении перистальтики. Тонические со-

кращения лежат в основе моторной деятель-

ности гладкомышечных сфинктеров.

Микродвижения кишечных ворсинок спо-

собствуют перемешиванию химуса. Частота

ритмических сокращений ворсинок умень-

шается от проксимальных к дистальным от-

делам тонкого кишечника. Стимулирующее

влияние на их двигательную активность ока-

зывает интестинальный гормон валликинин,

вырабатываемый в слизистой оболочке тон-

кой кишки.

14.7.5.

РЕГУЛЯЦИЯ МОТОРНОЙ

ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ТОНКОЙ КИШКИ

Моторика тонкой кишки регулируется мио-

генным, нервным и гуморальным механиз-

мами.

А. Миогенный механизм регуляции. В ос-

нове моторной деятельности тонкой кишки

лежат свойства гладкомышечных клеток

спонтанно сокращаться и отвечать сокраще-

нием на растяжение.

Спонтанная активность гладких мышц,

проявляющаяся в виде ритмической генера-

ции медленных электрических волн, пачек

потенциалов действия и фазных сокращений

тонкой кишки в отсутствие внешних раздра-

жений, обеспечивается миогенным механиз-

мом. Частота генерации медленных электри-

ческих волн постоянна для каждого участка

тонкой кишки и зависит от уровня обмена

веществ. Локальное понижение температуры

в области водителя ритма ведет к снижению

частоты генерации медленных волн и ритми-

ческих сокращений гладких мышц тонкой

кишки и скорости их распространения. Отде-

ление водителя ритма от нижележащих сег-

ментов кишки путем полной перерезки

кишки или только продольного мышечного

слоя при сохранении внешних нервов снижа-

ет частоту сокращений кишки дистальнее

перерезки на 20—30 %.

К миогенным механизмам регуляции мо-

торики тонкой кишки относится также со-

кратительная реакция гладких мышц на рас-

тяжение. Сокращение мышц продольного

мышечного слоя кишки обеспечивает растя-

жение циркулярных мышц, достаточное для

того,

чтобы вызвать их сокращение.

Б.

Интрамуральные нервные механизмы ре-

гуляции. Двигательная деятельность тонкой

кишки регулируется с помощью энтеральной

нервной системы — комплекса микрогангли-

онарных образований, включающих полный

набор нейронов (сенсорных, эндогенных ос-

цилляторов, интернейронов, тонических и

эфферентных нейронов), придающий ей

черты истинной автономии (А.Д.Ноздрачев).

Энтеральная нервная система оказывает нис-

ходящие тормозные тонические влияния на

миогенную ритмику гладкой мышцы кишки.

Эндогенный осциллятор внутриганглионар-

ного ансамбля является холинергическим, он

вызывает возбуждение эфферентного пепти-

дергического нейрона, в окончаниях которо-

го выделяются тормозные медиаторы ВИП,

АТФ,

обусловливает гиперполяризацию мем-

браны гладкомышечной клетки, что приво-

дит к уменьшению амплитуды медленных

электрических волн, прекращению генера-

ции пиковых потенциалов и угнетению дви-

гательной активности кишки. Энтеральная

система на основе поступающей сенсорной

информации, получаемой от рецепторов,

программирует и координирует двигательную

активность тонкой кишки.

Раздражителем, запускающим и поддер-

живающим движения кишечника, служит

растяжение его стенки. Локальное раздраже-

ние кишки после перерезки экстраорганных

нервов вызывает миэнтеральный рефлекс,

проявляющийся в сокращении мышц выше и

их расслаблении ниже места раздражения.

Рефлекторная дуга миэнтерального рефлекса

замыкается в интрамуральных ганглиях. Еще

более ярко выражен «слизистый» местный

рефлекс, возникающий при действии механи-

ческих и химических раздражителей на сли-

зистую оболочку кишки, проявляющийся в

сокращении циркулярных мышц прокси-

мальнее химуса и их расслаблении дисталь-

нее кишечного содержимого. Возбуждение

рецепторов растяжения или хеморецепторов,

расположенных в слизистой оболочке, пере-

дается по сенсорным нейронам подслизисто-

го сплетения к интернейронам межмышечно-

го сплетения, что приводит к возбуждению

холинергического мотонейрона и сокраще-

нию циркулярных мышц проксимального

участка кишки и активации пептидергичес-

кого тормозного нейрона (медиаторы АТФ,

ВИП),

обусловливающего расслабление дис-

тально расположенных циркулярных мышц.

В.

Центральные влияния. В регуляции мо-

торной деятельности кишечника важную

роль играют кора большого мозга, структуры

лимбической системы, гипоталамус.

Электростимуляция передней сигмовид-

ной извилины коры стимулирует моторику

тонкой кишки, а орбитальной извилины —

напротив, тормозит. Раздражение передней

части поясной извилины (лимбической об-

ласти коры) и миндалевидного комплекса

13-5484

вызывает как тормозные, так и стимулятор-

ные эффекты в зависимости от исходного

функционального состояния тонкой кишки.

Раздражение ядер переднего и среднего отде-

лов гипоталамуса преимущественно стимули-

рует, а заднего — тормозит моторику тонкой

кишки. Однако в целом действие ЦНС на

моторику тонкой кишки является преимуще-

ственно тормозным (Ю.М.Гальперин).

Влияния ЦНС на моторику тонкой кишки

реализуются с помощью симпатических (ад-

ренергических), парасимпатических (холи-

нергических) и, по-видимому, серотонинер-

гических нервных волокон. Возбуждение

парасимпатических волокон блуждающих

нервов оказывает преимущественно стимули-

рующее влияние на моторику тонкой кишки

за счет выделяющегося в их окончаниях аце-

тилхолина. Однако могут возникать и тор-

мозные эффекты. Механизм тормозного вли-

яния блуждающего нерва на моторику кишки

изучен недостаточно. Полагают, что его реа-

лизация осуществляется с помощью актива-

ции М-холинорецепторов симпатических

терминалей и выброса ими катехоламинов.

Тормозной эффект лучше выявляется на

фоне сильных сокращений кишки. Возбуж-

дение симпатических волокон чревных нер-

вов оказывает угнетающее влияние на мотор-

ную деятельность тонкой кишки (рис. 14.14,

А).

Получены доказательства того, что в со-

ставе чревных нервов содержатся серотони-

нергические волокна, возбуждение которых

стимулирует моторику тонкой кишки (рис.

14.14,

Б).

Рефлексогенные зоны и рефлексы. Основ-

ной закон рефлекторной регуляции мотор-

ной деятельности желудочно-кишечного

тракта имеет универсальный характер. Его

действие отчетливо проявляется на примере

рефлекторной регуляции моторики тонких

кишок в виде моторных и тормозных рефлек-

сов кишечника.

К моторным рефлексам кишечника отно-

сят пищеводно-кишечный, желудочно-ки-

шечный и кишечно-кишечный рефлексы.

Пищеводно-кишечный моторный рефлекс

возникает при раздражении механорецепто-

ров пищевода на фоне покоя или слабых со-

кращений тонкой кишки и проявляется в

виде повышения ее тонуса и амплитуды пе-

ристальтических волн. Рефлекторная дуга

этого рефлекса замыкается в продолговатом

мозге, а эфферентные возбуждающие влия-

ния на моторику тонкой кишки передаются

по блуждающим нервам.

Желудочно-кишечные моторные рефлексы

(гастродуоденальный, гастроеюнальный и га-

Рис.

14.14. Ослабление (А) и ярко выраженное

усиление (Б) моторики двенадцатиперстной

кишки при раздражении грудного отдела правого

симпатического ствола у собаки (опыт В.М.Смир-

нова, И.Л.Мясникова, Д.С.Свешникова).

строилеальный) наблюдаются при раздраже-

нии механорецепторов желудка или наполне-

нии его пищей, что приводит к появлению

или усилению имеющихся сокращений тон-

кой кишки. Возбуждение к тонкому кишеч-

нику при раздражении желудка передается

двумя путями: по стенке пищеварительного

тракта — с помощью местных рефлексов, за-

мыкающихся в ганглиях энтеральной нерв-

ной системы; рефлекторно — посредством

блуждающих нервов, с замыканием рефлек-

торной дуги в центральной нервной системе.

Кишечно-кишечный моторный рефлекс

возникает при адекватном механическом и

химическом раздражении тонкой кишки и

проявляется усилением сокращений нижеле-

жащих отделов кишечника. Возбуждение с

проксимальных на дистальные отделы ки-

шечника передается с помощью местных

рефлексов (рис. 14.15), замыкающихся в ин-

трамуральных ганглиях, а также центральных

рефлексов, реализующих свое стимулирую-

щее влияние на моторику кишки через блуж-

дающие нервы.

К тормозным рефлексам кишечника отно-

сят рефлекторное торможение (расслабле-

ние) верхних отделов тонкой кишки во время

приема пищи; кишечно-кишечный тормоз-

ной рефлекс и ректоэнтеральный рефлекс.

Рефлекторное торможение моторики тон-

кой кишки в процессе акта еды проявляется

понижением тонуса и амплитуды перисталь-

тических сокращений проксимальных отде-

лов кишечника, за которым следует усиление

его моторной деятельности. Это явление по-

лучило название воспринимающего торможе-

ния (рецептивной релаксации) кишки. Аффе-

386

ffff

ПО

1 I

II I ДО

Рис. 14.15. Рефлекторная дуга «слизистого» мест-

ного рефлекса тонкой кишки.

—

раздражители (механические и химические); 2 — ре-

цепторный нейрон подслизистого сплетения; 3 — слизис-

тая оболочка; 4—7

—

слои стенки тонкой кишки; 8 — ин-

тернейроны; 9 — эфферентный холинергический нейрон;

—

эфферентный тормозной пептидергический нейрон.

ПО и ДО

—

проксимальный и дистальный отделы тонкой

кишки.

тонкой кишки химусом тормозит поступле-

ние в его полость следующих порций из Про-

ксимальных частей и усиливает моторно-эва-

куаторную деятельность данного и нижерас-

положенных сегментов кишки. Когда в ре-

зультате гидролиза, всасывания и продвиже-

ния химуса количество его в данном сегменте

уменьшается, тормозное влияние на вышеле-

жащие участки кишки снижается. Вследствие

этого моторика проксимальных участков

кишки усиливается и химус продвигается

вниз по кишечнику, поступая в освобождаю-

щийся от содержимого сегмент кишечника,

где продолжаются процессы гидролитическо-

го расщепления пищевых веществ и всасыва-

ния продуктов их переваривания в кровь и

лимфу.

Г.

Гуморальная регуляция. Мотилин, га-

стрин, ХЦК, гистамин, серотонин, вещество

П, брадикинин, вазопрессин и окситоцин,

действуя на миоциты и нейроны энтеральнои

нервной системы, усиливают, а секретин,

ВИП, ГИП тормозят моторику тонкой кишки.

рентный путь рефлекторной дуги данного

рефлекса начинается с рецепторов корня

языка и глотки, а эфферентное звено пред-

ставлено адренергическими волокнами чрев-

ного нерва.

Кишечно-кишечный тормозной рефлекс

вызывается сильным раздражением механо-

рецепторов любой части желудочно-кишеч-

ного тракта, что приводит к ослаблению мо-

торной деятельности других частей, в том

числе тонкой кишки, за исключением илео-

цекального сфинктера. Замыкание рефлекса

происходит в спинном мозге ниже Th

|. Важ-

нейшая роль в осуществлении этого рефлекса

принадлежит адренергическим волокнам

чревного нерва.

Прямокишечно-кишечный рефлекс возни-

кает в результате раздражения механорецеп-

торов прямой кишки и сфинктеров ее ампу-

лы.

Он проявляется торможением моторики

тонкой и толстой кишки. Замыкание данного

рефлекса происходит в спинном мозге. Пере-

дача тормозных влияний с прямой кишки на

моторную деятельность тонкой кишки осу-

ществляется посредством адренергических

волокон чревных нервов.

Возникающие в процессе пищеварения

моторные и тормозные рефлексы кишечника

обеспечивают оптимальный темп перевари-

вания пищевых веществ и всасывания про-

дуктов гидролиза в каждом участке тонкой

кишки. Переполнение какого-либо отдела

14.8.

ВСАСЫВАНИЕ

14.8.1.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ВСАСЫВАНИЯ

Всасывание — физиологический процесс

переноса веществ из просвета пищеваритель-

ного тракта в кровь и лимфу. Следует отме-

тить,

что транспорт веществ через слизистую

оболочку пищеварительного тракта постоян-

но происходит и из кровеносных капилляров

в полость пищеварительного тракта. Если

преобладает транспорт веществ из кровенос-

ных капилляров в просвет пищеварительного

тракта, результирующим эффектом двух раз-

нонаправленных потоков является секреция,

а если доминирует поток из полости пищева-

рительного тракта, — всасывание.

Всасывание происходит на всем протяже-

нии пищеварительного тракта, но с разной

интенсивностью в различных его отделах.

В ротовой полости всасывание выражено не-

значительно ввиду кратковременности пре-

бывания в ней пищи. Однако всасывающая

способность слизистой оболочки рта отчет-

ливо проявляется по отношению к некото-

рым веществам, в том числе лекарственным,

что широко используется в клинической

практике. Слизистая оболочка в области дна

рта и нижней поверхности языка истончена,

имеет богатое кровоснабжение, а всасываю-

щиеся вещества поступают сразу в систем-

ный кровоток. В желудке всасываются вода и

13'

387

растворимые в ней минеральные соли, алко-

голь,

глюкоза и в небольшом количестве

аминокислоты. Основным отделом пищева-

рительного тракта, где происходит всасыва-

ние воды, минеральных веществ, витаминов,

продуктов гидролиза пищевых веществ, явля-

ется тонкая кишка. В этом отделе пищевари-

тельного тракта исключительно высока ско-

рость переноса питательных веществ. Уже

через 1—2 мин после поступления пищевых

субстратов в кишку питательные вещества

появляются в крови, оттекающей от слизи-

стой оболочки, а через 5—10 мин их кон-

центрация в крови достигает максимальных

значений. Часть жидкости (около 1,5 л) вмес-

те с химусом поступает в толстую кишку, где

почти полностью всасывается.

Строение тонкой кишки приспособлено

для выполнения всасывательной функции.

У человека! поверхность слизистой оболочки

тонкой кишки возрастает в 600 раз за счет

круговых складок, ворсинок и микроворси-

нок и достигает 200 м

. Всасывание питатель-

ных веществ происходит главным образом в

верхней части кишечных ворсинок. Сущест-

венное значение для транспорта питательных

веществ имеют особенности организации

микроциркуляции ворсинок. В основе крово-

снабжения кишечных ворсинок лежит густая

сеть капилляров, расположенных непосред-

ственно под базальной мембраной. Характер-

ными особенностями микроциркуляторного

русла ворсинок являются высокая степень

фенестрирования эндотелия капилляров и

большой размер пор, что позволяет прони-

кать через них довольно крупным молекулам.

Фенестры располагаются в зоне эндотелия,

обращенной к базальной мембране, что об-

легчает обмен между сосудами и межклеточ-

ными пространствами эпителия. После при-

ема пищи кровоток возрастает на 30—130 %,

причем повышенный приток крови всегда

направлен к тому участку кишечника, где в

данный момент находится основная масса

химуса.

Всасыванию в тонкой кишке способствует

также сокращение ее ворсинок. Благодаря

ритмическим сокращениям кишечных ворси-

нок улучшается контакт их поверхности с хи-

мусом, а лимфа выдавливается из слепых

концов лимфатических капилляров, что со-

здает присасывающее действие центрального

лимфатического сосуда.

У взрослого человека каждая кишечная

клетка обеспечивает питательными вещест-

вами примерно 100 000 других клеток орга-

низма. Это предполагает высокую активность

энтероцитов в гидролизе и всасывании пита-

тельных веществ. Всасывание веществ в

кровь и лимфу осуществляется с помощью

всех видов первичного и вторичного меха-

низмов транспорта.

14.8.2.

ВСАСЫВАНИЕ ВОДЫ, МИНЕРАЛЬНЫХ

СОЛЕЙ И УГЛЕВОДОВ

А. Всасывание воды осуществляется согласно

закону осмоса. Вода поступает в пищевари-

тельный тракт в составе пищи и жидкостей

(2—2,5 л), секретов пищеварительных желез

(6—8 л), а выводится с калом всего 100—

150 мл воды. Весь остальной объем воды вса-

сывается из пищеварительного тракта в

кровь, небольшое количество — в лимфу.

Всасывание воды начинается в желудке, но

наиболее интенсивно оно происходит в тон-

кой и толстой кишке (за сутки около 9 л).

Около 60 % воды всасывается в двенадцати-

перстной кишке и около 20 % в подвздошной

кишке. Слизистая оболочка верхних отделов

тонкой кишки хорошо проницаема для рас-

творенных веществ. Эффективный размер

пор в этих отделах составляет около 0,8 нм,

тогда как в подвздошной и толстой кишке

—

соответственно 0,4 и 0,2 нм. Поэтому, если

осмолярность химуса в двенадцатиперстной

кишке отличается от осмолярности крови, то

данный параметр выравнивается в течение

нескольких минут.

Вода легко проходит через клеточные

мембраны из полости кишечника в кровь и

обратно в химус. Благодаря таким перемеще-

ниям воды содержимое кишечника изото-

нично по отношению к плазме крови. При

поступлении в двенадцатиперстную кишку

гипотонического химуса, обусловленного

приемом воды или жидкой пищи, вода посту-

пает в кровь, пока содержимое кишечника не

станет изоосмотичным плазме крови. Напро-

тив,

при поступлении из желудка в двенадца-

типерстную кишку гипертонического химуса

вода переходит из крови в просвет кишки,

благодаря чему содержимое также становится

изотоничным плазме крови. В процессе даль-

нейшего продвижения по кишечнику химус

остается изоосмотичным плазме крови. Вода

перемещается в кровь вслед за осмотически

активными веществами (ионы, аминокисло-

ты,

глюкоза).

Б.

Всасывание минеральных солей. Всасы-

вание ионов натрия в кишечнике происходит

очень эффективно: из 200—300 ммоль Na

ежедневно поступающих в кишечник с

пищей, и 200 ммоль, содержащихся в составе

пищеварительных соков, с калом выделяется

388

лишь 3—7 ммоль. Основная часть ионов на-

трия всасывается в тонкой кишке. Концент-

рация ионов натрия в содержимом двенадца-

типерстной и тощей кишки близка к их кон-

центрации в плазме крови. Несмотря на это,

происходит постоянное всасывание Na

тонкой кишке.

Перенос Na

из полости кишечника в

кровь может осуществляться как через ки-

шечные эпителиоциты, так и по межклеточ-

ным каналам. Na

поступает из просвета

кишки в цитоплазму через апикальную мем-

брану энтероцитов согласно электрохимичес-

кому градиенту (электрический заряд цито-

плазмы энтероцитов равен 40 мВ относитель-

но наружной стороны апикальной мембра-

ны).

Перенос ионов натрия из энтероцитов в

интерстиций и кровь осуществляется через

базолатеральные мембраны энтероцитов с

помощью локализованного там Na/K-насоса.

Ионы Na

, K

и СГ перемещаются также по

межклеточным каналам согласно законам

диффузии.

В верхнем отделе тонкой кишки СГ вса-

сывается очень быстро, главным образом

согласно электрохимическому градиенту.

В связи с этим отрицательно заряженные ио-

ны хлора движутся от отрицательного полюса

к положительному и поступают в интерсти-

циальную жидкость вслед за ионами натрия.

HCOj,

содержащиеся в составе панкреати-

ческого сока и желчи, абсорбируются непря-

мым путем. При всасывании Na

в просвет

кишки секретируется Н

в обмен на Na

Ионы водорода с НСОз образуют Н

С0

, ко-

торая под действием карбоангидразы превра-

щается в Н

0 и С0

. Вода остается в кишеч-

нике как часть химуса, а двуокись углерода

абсорбируется в кровь и выводится через лег-

кие.

Всасывание ионов кальция и других двух-

валентных катионов в тонкой кишке проис-

ходит медленно. Са

всасывается в 50 раз

медленнее, чем Na

, но быстрее, чем другие

двухвалентные ионы: магния, цинка, меди и

железа. Поступающие с пищей соли кальция

диссоциируют и растворяются в кислом со-

держимом желудка. Всасыванию подвергает-

ся лишь половина ионов кальция, преимуще-

ственно в верхнем отделе тонкого кишечни-

ка. При низких концентрациях Са

всасыва-

ется путем первичного транспорта. В перено-

се Са

через апикальную мембрану энтеро-

цита участвует специфический Са

-связы-

вающий белок щеточной каймы, а транспорт

через базолатеральные мембраны осущест-

вляется с помощью локализованного там

кальциевого насоса. При высокой концент-

рации Са

в химусе он транспортируется

путем диффузии. В регуляции всасывания в

кишечнике ионов кальция важную роль иг-

рают паратгормон и витамин D. Стимулиру-

ют всасывание Са

желчные кислоты.

Всасывание ионов магния, цинка и железа

происходит в тех же отделах кишечника, что

и Са

, а Си

, — преимущественно в желуд-

ке.

Транспорт Mg

, Zn

и Cu

происходит

путем диффузии. Всасывание Fe

осущест-

вляется первично- и вторично-активно с

участием переносчиков. При поступлении

в энтероцит они соединяются с апофер-

ритином, в результате чего образуется ферри-

тин, в форме которого железо депонирует в

организме.

В.

Всасывание углеводов. Полисахариды и

дисахариды практически не всасываются в

желудочно-кишечном тракте. Всасывание

моносахаридов происходит в основном в

тонкой кишке. С наибольшей скоростью вса-

сывается глюкоза, а в период питания моло-

ком матери — галактоза.

Поступление моносахаридов из полости

тонкой кишки в кровь может осуществляться

различными путями, однако при всасывании

глюкозы и галактозы основную роль играет

натрийзависимый механизм. В отсутствие

глюкоза переносится через апикальную

мембрану в 100 раз медленнее, а при отсутст-

вии градиента концентрации ее транспорт,

естественно, полностью прекращается. Глю-

коза, галактоза, фруктоза, пентоза могут вса-

сываться путем простой и облегченной диф-

фузии в случае их высокой концентрации в

просвете кишечника, какая обычно возника-

ет при употреблении богатой углеводами

пищи. Быстрее других моносахаридов всасы-

вается глюкоза.

14.8.3.

ВСАСЫВАНИЕ ПРОДУКТОВ

ГИДРОЛИЗА БЕЛКОВ И ЖИРОВ

Продукты гидролитического расщепления бел-

ков — свободные аминокислоты, ди- и три-

пептиды всасываются главным образом в

тонкой кишке. Основная масса аминокислот

всасывается в двенадцатиперстной и тощей

кишке (до 80—90 %). Только 10 % аминокис-

лот достигает толстой кишки, где они рас-

щепляются под действием бактерий.

Основным механизмом всасывания ами-

нокислот в тонкой кишке является вторич-

но-активный — натрийзависимый транспорт.

Вместе с тем возможна и диффузия амино-

кислот согласно электрохимическому гради-

енту. Наличием двух механизмов транспорта

389

аминокислот объясняется тот факт, что D-

аминокислоты всасываются в тонкой кишке

быстрее, чем L-изомеры, поступающие в

клетку путем диффузии. Между всасыванием

различных аминокислот существуют слож-

ные взаимоотношения, в результате которых

транспорт одних аминокислот ускоряется, а

других замедляется.

Интактные белковые молекулы в очень

небольших количествах могут всасываться в

тонком кишечнике путем пиноцитоза (эндо-

цитоза). Эндоцитоз, по-видимому, не имеет

существенного значения для усвоения бел-

ков,

но может играть (важную роль в переносе

иммуноглобулинов, витаминов, ферментов

из полости кишки в кровь. У новорожденных

с помощью пиноцитоза происходит всасыва-

ние белков грудного молока. Таким путем в

организм новорожденного с молоком матери

поступают антитела, обеспечивающие невос-

приимчивость к инфекциям.

Всасывание продуктов расщепления жиров.

Усвояемость жиров очень высока. В кровь

всасывается свыше 95 % триглицеридов и

20—50 % холестерина. У человека при обыч-

ной диете с калом выделяется до 5—7 г жира

в сутки. Основная масса продуктов гидролиза

жиров всасывается в двенадцатиперстной и

тощей кишке.

Образующиеся в результате взаимодейст-

вия моноглицеридов, жирных кислот при

участии солей желчных кислот, фосфолипи-

дов и холестерина смешанные мицеллы по-

ступают на мембраны энтероцитов. Мицеллы

в клетки не проникают, но их липидные ком-

поненты растворяются в плазматической мем-

бране и, согласно концентрационному гради-

енту, поступают в цитоплазму энтероцитов.

Желчные кислоты мицелл, остающиеся в по-

лости кишечника, транспортируются в под-

вздошную кишку, где подвергаются всасыва-

нию по механизму первичного транспорта.

В кишечных эпителиоцитах происходит

ресинтез триглицеридов из моноглицеридов

и жирных кислот на микросомах эндоплазма-

тического ретикулума. Из новообразованных

триглицеридов, холестерина, фосфолипидов

и гликопротеинов образуются хиломикро-

ны — мельчайшие жировые частицы, заклю-

ченные в тончайшую белковую оболочку.

Диаметр хиломикронов составляет 60—75 нм.

Хиломикроны накапливаются в секреторных

везикулах, которые сливаются с латеральной

мембраной энтероцита, и через образующее-

ся при этом отверстие выходят в межклеточ-

ное пространство, откуда по центральному

лимфатическому и грудному протокам посту-

пают в кровь. Основное количество жира

всасывается в лимфу. Поэтому через 3—4 ч

после приема пищи лимфатические сосуды

наполнены большим количеством лимфы,

напоминающей молоко (млечный сок).

Жирные кислоты с короткими и средними

цепями довольно хорошо растворимы в воде

и могут диффундировать к поверхности энте-

роцитов, не образуя мицелл. Они проникают

через клетки кишечного эпителия непосред-

ственно в портальную кровь, минуя лимфа-

тические сосуды.

Всасывание жирорастворимых витаминов

(A, D, Е, К) тесно связано с транспортом

жиров в кишечнике. При нарушении всасы-

вания жиров угнетаются всасывание и усвое-

ние этих витаминов.

14.9.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОЙ КИШКЕ

В толстой кишке завершаются процессы гид-

ролитического расщепления пищевых ве-

ществ под действием ферментов тонкой

кишки, бактерий и сока толстой кишки, про-

исходят интенсивное всасывание воды, сгу-

щение химуса и образование каловых масс, в

составе которых непереваренные остатки

пищи и экскреты продвигаются по направле-

нию к прямой кишке и удаляются из орга-

низма в окружающую среду.

Поступление химуса из тонкой в толстую

кишку определяет деятельность илеоцекаль-

ного сфинктера.

14.9.1.

ПЕРЕХОД КИШЕЧНОГО ХИМУСА

ТОЛСТУЮ КИШКУ

Из подвздошной кишки порции химуса пере-

ходят через илеоцекальный сфинктер (бауги-

ниеву заслонку) в слепую кишку. Сфинктер

выполняет функцию клапана — пропускает

содержимое кишечника только в одном на-

правлении. Илеоцекальный сфинктер у чело-

века представляет собой небольшое утолще-

ние мышц в терминальном участке под-

вздошной кишки. Расслаблению сфинктера и

открытию илеоцекального соединения со-

действуют сокращения продольных мышц

тонкой и толстой кишки.

Вне пищеварения илеоцекальный сфинктер

закрыт. Его мышцы находятся в состоянии

тонического напряжения, а внутриполостное

давление достигает 20 мм рт.ст. Наряду с

этим мышцы илеоцекального сфинктера спо-

собны ритмически сокращаться в соответствии

с частотой основного электрического ритма

подвздошной кишки (6—8 циклов/мин).

390