Смирнов В.М. Физиология человека: Учебник

Подождите немного. Документ загружается.

Потребность детей в воде значительно

больше, нежели взрослых.

Так, суточная потребность в воде ново-

рожденного 130—150 мл/кг массы тела, в

возрасте 1—2 года — 120—130 мл/кг, а в 12—

13 лет — 60 мл/кг, у взрослых — около

25 мл/кг. У детей больше, чем у взрослых,

выводится воды через кожу и легкие, равно

как общее количество выводимой воды —

1,3 г/кг массы тела в 1 ч (у взрослых около

0,7 г/кг массы тела в 1 ч).

Основная

особенность минерального обмена

детей,

как и для белков, жиров и углеводов,

состоит в том, что поступление в организм

минеральных веществ превышает их выведе-

ние,

что связано с ростом организма, в пер-

вую очередь с формированием скелета ребен-

ка. Так, суточная потребность в натрии у ре-

бенка первого года жизни составляет

0,1

—

0,4 г; повышена потребность и в других ми-

неральных веществах. Потребность детей до

4—5 мес в кальции, фосфоре и натрии при

грудном вскармливании полностью удовле-

творяется женским молоком.

Достаточность поступления питательных

веществ в организм можно ориентировочно

оценить по росту и массе тела, должные

параметры которых даны в табл. 15.5.

Таблица 15.5. Формулы для расчета средних

показателей роста и массы детей различного воз-

раста (у новорожденного средний рост — 50 см,

масса тела

—

3,25 кг)

шл/кг/сут

60т

Возраст

год

2—12

лет

Рост, см

Возраст(го-

ды)х6+77

Возраст

3—12 мес

1 —6 лет

7—12 лет

Масса тела

Возраст(мес)+9

Возраст(годы)х2+8

Возраст(годы)х7+5

15.5.2.

ОБМЕН ЭНЕРГИИ

Основной

обмен относительно массы тела или

поверхности у новорожденного примерно в

2 раза больше (50 ккал/кг/сут), нежели у

взрослого (24 ккал/кг/сут) и в течение 6 мес

первого года жизни продолжает расти до

ккал/кг/сут, затем начинает очень медлен-

но уменьшаться. Так, в возрасте 1,5 лет он

еще в 2 раза выше, чем у взрослых

(48 ккал/кг/сут), в 5 лет

—

45 ккал/кг/сут; до

периода полового созревания все еще значи-

тельно больше (примерно в 1,5 раза), чем у

взрослого, и только после полового созрева-

15 20

Возраст, годы

Рис.

15.3. Изменение основного обмена у мальчи-

ков с возрастом (у девочек основной обмен на 5

ниже).

ния приближается к норме взрослого (рис.

15.3).

Высокий основной обмен у детей свя-

зан с повышенным метаболизмом клеток мо-

лодого организма, синтезом, обеспечиваю-

щим рост детей, и большей отдачей тепла в

окружающую среду вследствие большего от-

ношения площади поверхности тела к массе

тела.

Уровень гликолитических процессов у

детей на 30—35 % выше, чем у взрослых, осо-

бенно он высок в первые 3 мес жизни. Затем

уровень гликолиза постепенно падает, а уро-

вень окислительных процессов нарастает.

Общий (рабочий) обмен — это совокуп-

ность основного обмена и расхода энергии,

обеспечивающего деятельность организма в

различных условиях. Распределение общего

обмена у детей в возрасте 1 года следующий:

70 % — основной обмен; 20 % — движение,

поддержание мышечного тонуса; 10 %

—

спе-

цифическое динамическое действие пищи; у

взрослых

—

50:40:10 соответственно. Особен-

ностью общего обмена у детей является то,

что на достижение одного и того же полезно-

го результата ребенок затрачивает энергии

больше, чем взрослый. Это связано с недо-

статочной координацией движений у детей.

Повышенный расход энергии у детей, осо-

бенно первых лет жизни, связан также с не-

зрелостью механизмов терморегуляции.

Общий обмен у девочек и мальчиков до 8 лет

одинаков. В 7 лет он равен 1800 ккал/сут

(7536 кДж/сут), начиная с 8 лет — у мальчи-

ков на 16—18 % больше, чем у девочек (по-

дробнее

—

табл. 15.6).

421

Таблица 15.6. Общий (рабочий) обмен у детей

различного возраста

Возраст

(годы)

1-3

3-5

5-7

7-12

12-16

Рабочий обмен,

девочки

1000(4187)

1500(6280)

1800(7536)

2650(11 095)

ккал (кДж)/сут

мальчики

1000(4187)

1500(6280)

1800(7536)

2200(9211)

3170(13 272)

Источники энергии. В первые 2—3 ч после

рождения источником энергии у ребенка яв-

ляется гликоген печени, а затем — в основ-

ном жиры (80—90 %). У ребенка грудного

возраста за счет жиров покрывается 50 %

энерготрат, за счет углеводов — 40 %, за счет

белков — 10 %. В последующие годы основ-

ным источником энергии постепенно стано-

вятся, как и у взрослых, углеводы.

15.6.

ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ

В ПОЖИЛОМ И СТАРЧЕСКОМ ВОЗРАСТЕ

В 51—60 лет калорийность пищи должна сни-

жаться в среднем на 15 %, в 60—70 лет — на

20 %, а в возрасте старше 70 лет — на 30 %.

Если в зрелом возрасте соотношение массы

принимаемых с пищей белков, жиров и угле-

водов составляет

1,0:1,2:4,6,

то в пожилом и

старческом возрасте оно должно соответство-

вать величинам 1,0:0,8:3,5.

Вместе с тем в старости сохраняется доста-

точно высокая потребность в витаминах и ми-

неральных элементах. Ежедневный прием ас-

корбиновой кислоты (витамин С) по 0,5 г

3 раза в сутки может приводить к увеличению

продолжительности жизни человека на 3 года.

Для предотвращения метаболического

ацидоза пожилым и старым людям рекомен-

дуется преимущественно прием веществ, об-

ладающих основными свойствами, в первую

очередь овощей, фруктов и молочных про-

дуктов. Они необходимы также для нормали-

зации функции кишечника и его микрофло-

ры.

Достаточное содержание в пище балласт-

ных веществ, в частности, пищевых волокон

овощей и фруктов, обеспечивает стимуляцию

двигательной функции пищеварительного

тракта. Молочно-растительная пиша являет-

ся наилучшим источником столь необходи-

мых в старости антиоксидантов.

Учитывая возрастные особенности пище-

варительного тракта, для пожилых и старых

людей особенно важны оптимальная кули-

нарная обработка пищи и соблюдение режи-

ма питания.

Примером благотворного влияния пита-

ния на продолжительность жизни могут быть

особенности рациона абхазцев долгожителей.

В их пищевом рационе содержится большое

количество антиоксидантов — продукты пи-

тания имеют преимущественно молочно-рас-

тительную природу; долгожители ограничи-

вают прием белка мяса и рыбы, использова-

ние жира и поваренной соли.

В Киевском институте геронтологии раз-

работан примерный суточный рацион пита-

ния, способствующий торможению процес-

сов старения. Он включает (в граммах): хлеб

пшеничный (75), ржаной (150), макаронные

изделия, крупы (50), масло сливочное (20) и

растительное (20), мясо говяжье, колбасы

(60),

кисломолочные напитки, молоко (250),

сметану (20) и творог (50), рыбу и рыбопро-

дукты (50), яйца (1—2 шт. в неделю), мед или

сахар (30), капусту (200), морковь (100), свек-

лу (100), картофель (150), лук репчатый и

чеснок (50), горошек зеленый (30), яблоки

или другие фрукты (500).

Глава 16 ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ

По механизмам и режимам обеспечения био-

логически оптимальной температуры тела

организмы делятся на пойкилотермные, го-

мойотермные и гетеротермные.

Пойкилотермные организмы (от греч.

poikilos — изменчивый) не способны поддер-

живать температуру тела на постоянном уров-

не,

так как они вырабатывают мало тепла.

Гомойотермные организмы (от греч. ho-

meo — подобный, одинаковый), к которым

относится и человек, вырабатывают много

тепла, отличаются относительным постоян-

ством температуры тела, незначительно из-

меняющейся в течение суток. Постоянство

температуры тела является важным преиму-

ществом, лежащим в основе «свободной, не-

зависимой жизни» (К.Бернар).

Гетеротермные организмы (от греч. hete-

ros

—

другой) отличаются тем, что колебания

температуры их тела превышают границы,

422

свойственные гомойотермным животным.

Это характерно для ранних этапов онтогене-

за, зимней спячки некоторых гомойотермных

животных, а также для млекопитающих и

птиц с очень малыми размерами тела.

Возможность протекания жизненных про-

цессов в животном организме ограничена до-

вольно узкими пределами колебаний тем-

пературы внутренней среды — от 0 до 45—

50 °С. Высшие млекопитающие животные

могут переносить температурные колебания

внутренней среды в еще более узком диапа-

зоне

—

от 25 до 43 °С, за пределами которого

жизнь невозможна.

Температурный фактор определяет ско-

рость протекания ферментативных процес-

сов,

всасывания, проведения возбуждения и

мышечного сокращения. Если, например,

температура тела лягушки приближается к

нулю,

она может сделать прыжок на рассто-

яние только 12—15 см. Когда температура

тела животного повышается до 20—26 °С,

расстояние прыжка увеличивается до 1 м.

16.1.

ТЕМПЕРАТУРА РАЗЛИЧНЫХ

УЧАСТКОВ ТЕЛА

В поверхностных и глубоких участках тела

человека температура различна. Внутренние

части тела, составляющие примерно 50 % его

массы, названы «ядром». Сюда условно отно-

сят мозг и внутренние органы. Температура

«ядра» относительно стабильна. Например,

температура крови правого предсердия, тем-

пература, определяемая в нижней трети пи-

щевода вблизи сердца, в целом варьируют не-

значительно, составляя величину порядка

36,7—37 °С. Вместе с тем в разных участках

«ядра» показатели температуры могут разли-

чаться на 0,2—1,2 °С. Даже в головном мозге

существует температурный градиент — от

центральной части до коры.

Для клинических целей оценка темпера-

туры «ядра» проводится в определенных

легко доступных участках тела, температура

которых практически не отличается от тем-

пературы «ядра». Такими участками являют-

ся прямая кишка, полость рта, подмышеч-

ная впадина. Следует отметить, что ораль-

ная (подъязычная) температура обычно

ниже ректальной на 0,2—0,5 °С, аксилляр-

ная (в области подмышечной ямки) ниже на

0,5—0,8 "С. При плотном прижатии руки к

грудной клетке граница внутреннего слоя

«ядра» почти доходит до подмышечной впа-

дины, однако для достижения этого долж-

но пройти около 10 мин. Аксиллярная

Рис. 16.1. Температура различных областей тела

человека в условиях холода (А) и тепла (Б) (по

Р.Шмидту и Г.Тевсу, 1986).

температура здорового человека равна 36,0—

36,9 °С.

Температура поверхностного слоя тела

толщиной 2,5 см или более, называемого

«оболочкой» тела, характеризуется весьма

большими различиями в разных участках и

при разной температуре окружающей среды

(рис.

16.1). Иногда наблюдается асимметрия

температур правых и левых участков «обо-

лочки».

При комфортной окружающей температу-

ре средняя температура кожи обнаженного

человека составляет 33—34 °С. При этом тем-

пература кожи стопы значительно ниже тем-

пературы проксимальных участков нижних

конечностей и в еще большей степени — ту-

ловища и головы. Температура кожи в облас-

ти стопы в комфортных условиях может быть

равна 24—28 °С, а при изменениях внешней

температуры — 13—53 °С, что определяется

двумя факторами — температурой внешней

среды и кровоснабжением кожи стопы.

У большинства млекопитающих темпера-

тура тела соответствует диапазону 36—39 °С,

несмотря на громадные вариации размеров

тела у различных животных. Интенсивность

метаболизма (теплопродукции) определяется

как массой тела, так и величиной отдачи

тепла с поверхности тела. В соответствии с

этим теплопродукция на 1 кг массы должна

быть выше у животных с небольшими разме-

рами тела и с большим, чем у крупных жи-

423

вотных, отношением площади поверхности к

величине массы тела.

В течение суток температура тела челове-

ка колеблется в диапазоне 0,3—1,5 °С, чаще

1,0 °С. Эти колебания основаны на эндоген-

ном ритме, определяемом собственными

«биологическими часами» организма, работа

которых синхронизирована в режиме день-

ночь.

На ритм суточных температурных из-

менений накладываются другие ритмы с бо-

лее продолжительными периодами. Наиболее

известным и отчетливо выраженным среди

них является ритм температурных измене-

ний, синхронизированных с менструальным

циклом.

Температура тела определяется соотноше-

нием двух процессов — теплопродукции и

теплоотдачи. Когда они не соответствуют друг

другу и возникает угроза изменений темпера-

туры тела, процессы регуляции в составе

функциональной системы терморегуляции

адаптивно меняют теплопродукцию (химичес-

кая терморегуляция) и теплоотдачу (физичес-

кая терморегуляция). Тем самым обеспечива-

ется относительная стабильность температур-

ной константы внутренней среды организма,

что было названо К.Бернаром основой «сво-

бодной, независимой жизни». В самом деле,

температура тела обнаженного человека

может оставаться стабильной в течение не-

скольких минут при изменениях температуры

окружающей среды в пределах 21—53 °С.

16.2.

ТЕПЛОПРОДУКЦИЯ

Химическая терморегуляция — это измене-

ния интенсивности метаболических экзотер-

мических реакций, в ходе которых образуется

тепло. При действии на организм человека

холода образование тепла может повыситься

в 3—5 раз.

Различают сократительную и несократи-

тельную теплопродукцию.

А. Сократительная теплопродукция связана

с произвольными и непроизвольными сокра-

щениями скелетных мышц.

Произвольные сокращения могут привести к

многократному увеличению теплообразова-

ния, при этом повышаются и теплопотери за

счет усиления отдачи тепла конвекцией (см.

ниже).

Следовательно, произвольные мы-

шечные сокращения представляют собой

слишком расточительный способ повышения

теплопродукции.

Одним из видов непроизвольной теплопро-

дукции является дрожь

—

специфический тип

мышечного сокращения, возникающий у че-

ловека при значительном снижении темпера-

туры внешней среды организма и повышаю-

щий образование тепла в несколько раз.

В отличие от теплообразования при произ-

вольных мышечных сокращениях теплообра-

зование при дрожи является экономным спо-

собом теплопродукции, так как особый тип

сократительной активности высокопорого-

вых двигательных единиц при дрожи обеспе-

чивает переход в тепловую энергию почти

всей энергии мышечного сокращения.

Другим видом непроизвольной теплопро-

дукции являются терморегуляторные тони-

ческие сокращения (терморегуляторный

тонус), развивающиеся в области мышц

спины, шеи и в некоторых других областях.

Теплопродукция при этом возрастает при-

мерно на 40—50 %. Терморегуляторные тони-

ческие сокращения скелетных мышц начина-

ются при снижении температуры внешней

среды примерно на 2 °С относительно уровня

комфорта. Такие сокращения имеют харак-

тер зубчатого тетануса, близкого к режиму

одиночных сокращений. Терморегуляторный

тонус является более тонким средством по-

вышения теплопродукции, чем два предыду-

щих. При многократном периодическом дей-

ствии холода формируются изменения ткане-

вых структур — структурный след адаптации

(Ф.З.Меерсон), в результате реакции орга-

низма на острое охлаждение становятся

более эффективными. Одним из проявлений

структурных перестроек является повышение

в скелетных мышцах доли красных (медлен-

ных) волокон, выполняющих в основном то-

ническую функцию.

Б.

Несократительный термогенез также яв-

ляется механизмом химической терморегуля-

ции, значительно выраженным в адаптиро-

ванном к холоду организме. Доля такого ме-

ханизма в обеспечении прироста теплопро-

дукции на холоде может составлять 50—70 %.

Развивается это явление в различных тканях.

Специфическим субстратом такой теплопро-

дукции считается бурая жировая ткань, после

удаления которой устойчивость организма к

холоду существенно снижается. Масса бурой

жировой ткани, обычно составляющая

1 —

2 % массы тела, при адаптации к холоду мо-

жет увеличиваться до 5 % массы тела. Уро-

вень энергетического обмена данной ткани,

выраженный на единицу массы, более чем

втрое превышает уровень работающих мышц;

скорость окисления жирных кислот в бурой

жировой ткани в 20 раз превышает эту ско-

рость в белой жировой ткани.

Терморегуляторная роль бурой жировой

ткани полностью неясна. Предполагают, что

424

она является богатым источником свободных

жирных кислот — субстрата окислительных

реакций, скорость которых при действии хо-

лода возрастает. В самой бурой жировой

ткани при действии холода растут кровоток и

уровень обмена веществ, увеличивается тем-

пература, несмотря на снижение температу-

ры кожи над этой тканью. Отсюда возникла

популярная в настоящее время гипотеза о ка-

лориферной роли бурой жировой ткани: при

действии холода она обогревает близлежащие

крупные сосуды, направляющие кровь к го-

ловному мозгу. У взрослого человека эта ткань

локализована в области шеи, в межлопаточной

области, в средостении около аорты, крупных

вен и симпатической цепочки. В зимнее

время года у людей, работающих вне поме-

щения, бурая жировая ткань гипертрофиро-

вана и более активна, чем в летнее время.

16.3.

МЕХАНИЗМЫ ТЕПЛООТДАЧИ.

ТЕМПЕРАТУРА КОМФОРТА И РЕАКЦИИ

ОРГАНИЗМА ВНЕ ЕЕ ЗОНЫ

А. Теплоотдача осуществляется посредством

внутреннего и внешнего потоков тепла.

Более половины внутреннего потока —от ис-

точников образования тепла к поверхности

тела

—

обеспечивается путем конвекции кро-

вью,

остальное тепло проводится через дру-

гие ткани. При этом теплопроводность ткани

зависит от ее толщины и количества жировой

клетчатки, а также от уровня кровотока в

этом слое.

Роль кровотока связана с тем, что он

может значительно варьировать за счет изме-

нений просвета сосудов, в частности состоя-

ния артериоло-венулярных анастомозов.

Кровоснабжение поверхностных участков

тела играет весьма важную терморегулятор-

ную роль, обеспечивая внешний поток тепла.

«Игра» сосудов кожи пальцев может менять

кровоток в ней в 100 раз. При полной вазо-

дилатации теплоотдача может увеличиться в

8 раз по сравнению с уровнем полной вазо-

констрикции.

Теплопроводность тканей, кроме того, оп-

ределяется характером использования проти-

воточной

системы сосудов, которая имеется,

например, в конечностях. Так, в условиях хо-

лода венозная кровь оттекает в основном не

по поверхностным венам, как это бывает в

тепле, а по глубоким венам. В результате ве-

нозная кровь согревается кровью параллель-

но проходящих рядом артерий и не охлажда-

ется в той степени, как это бывает при по-

верхностном потоке крови.

Однако значительное снижение кровотока

в поверхностных слоях тела при действии хо-

лода может приводить к нарушению крово-

снабжения этих тканей и отморожениям.

Таким эффектам противостоит периодически

развивающаяся при действии холода вазоди-

латация, более выраженная у предварительно

адаптированных к холоду лиц.

Определенную защитную роль в условиях

действия на организм некомфортной темпе-

ратуры внешней среды играет подкожная жи-

ровая клетчатка, проводящая тепло в 3 раза

меньше других тканей. Эта роль особенно ве-

лика при охлаждении тела: установлена чет-

кая прямая связь между процентным содер-

жанием в организме жира и температурой

тела на холоде.

Наружный поток тепла обеспечивается

путем его проведения, конвекции,

излучения

испарения.

Если кожа теплее окружающего воздуха,

происходит естественная конвекция, т.е. пере-

мещение нагреваемого кожей слоя воздуха

вверх и его замещение более холодным возду-

хом. Форсированная конвекция, имеющая

место при движениях тела или воздуха, значи-

тельно повышает интенсивность теплоотдачи.

При погружении человека в воду, тем-

пература которой ниже нейтральной (для

большинства людей эта температура воды

равна 31—36 °С), может в 2—4 раза повы-

ситься наружный поток тепла за счет проведе-

ния,

так как теплопроводность воды в 25 раз

превышает теплопроводность воздуха. Ос-

новным механизмом отдачи тепла телом че-

ловека в воде является, однако, конвекция.

За счет нее охлаждающее действие проточ-

ной воды в 50—100 раз превышает воздейст-

вие воздуха. Если температура воды близка к

нулю («ледяная вода»), то тело человека ох-

лаждается со скоростью 6 °С в час, а через

1 —

3 ч может наступить смерть.

Плавание в воде, температура которой

ниже уровня комфорта, значительно повы-

шает отдачу тепла конвекцией. Увеличение

содержания в организме жира может ограни-

чить такой эффект. Так, в воде температурой

16 °С физическая активность ускоряет охлаж-

дение тела у лиц с пониженной массой тела,

но не меняет температуру тела у «тучных»

людей.

Теплоотдача излучением обеспечивает-

ся инфракрасными лучами с длиной волны

5—20

мкм. Эти лучи испускаются кожей при

наличии на некотором расстоянии от нее

предметов с более низкой температурой. Об-

наженный человек может терять таким путем

до 60 % тепла.

425

Около 20 % теплоотдачи тела человека в

условиях комфортной температуры среды

осуществляется за счет испарения. Этот путь

является единственным способом отдачи

тепла в окружающую среду, если ее темпера-

тура оказывается равной температуре тела.

Путем испарения 1 л воды человек может от-

дать треть всего тепла, вырабатываемого в ус-

ловиях покоя в течение суток. Повышение

скорости потоотделения является одним из

основных механизмов адаптации к жаркому

климату. При этом в течение коротких пери-

одов времени количество пота может дости-

гать более 60 мл в минуту. В ходе адаптации

содержание электролитов в поте значительно

снижается, при этом увеличивается ощуще-

ние жажды, что способствует поддержанию

водного баланса.

Существует два варианта испарения воды

с поверхности тела: 1) испарение пота в ре-

зультате его выделения, 2) испарение воды,

оказавшейся на поверхности путем диффу-

зии,

— «неощутимые» потери воды. Послед-

ний механизм обеспечивает потери воды (до

600 мл в сутки) и тепла, например, через сли-

зистые оболочки воздухоносных путей. При

действии холода развивается защитное сни-

жение такой отдачи тепла через легкие за

счет некоторого спазма бронхов, что повы-

шает бронхиальное сопротивление (до 15 %)

и может привести к развитию «холодовой

одышки». В большей степени эта реакция

выражена у лиц с бронхолегочной патоло-

гией.

Значительный вклад в обеспечение адаптив-

ных механизмов изменения теплоотдачи вно-

сит поведенческий компонент функциональной

системы терморегуляции. В условиях холода

поведенческая регуляция может быть весьма

эффективной, существенно ограничивая

контакт организма с внешней средой. Одеж-

да человека примерно вдвое уменьшает поте-

ри тепла по сравнению с теплоотдачей обна-

женного тела, одежда «арктического типа»

может уменьшать отдачу тепла в 5—6 раз.

Б.

Зона температурного комфорта человека

зависит от характера внешней среды, опреде-

ляемого ее видом, температурой, влажностью

(если этой средой является воздух), скорос-

тью движения, наличием предметов с иной

температурой по сравнению с температурой

тела. В определенных условиях развивается

состояние температурного комфорта, при

этом активность механизмов терморегуляции

оказывается минимальной. Зона комфорта

(термонейтральная зона) при влажности воз-

духа около 50 % и равенстве температур воз-

духа и стен помещения для легко одетого че-

ловека, находящегося в положении сидя, со-

ответствует температуре 25—26 °С. Для обна-

женного человека температура комфорта в

этих условиях смещается к 28 °С.

В.

За пределами зоны комфорта в организ-

ме развиваются адаптивные изменения про-

цессов теплопродукции и теплоотдачи, обес-

печивающие постоянство температуры тела.

За пределами регулируемого диапазона меха-

низмы терморегуляции оказываются недоста-

точными, и развиваются соответственно ги-

потермия или гипертермия. Регулируемый

диапазон может быть расширен за счет пред-

варительной адаптации к теплу или холоду,

применения защитной одежды, изменений

приема пищи и воды.

Согласно закону охлаждения Ньютона, от-

данное телом тепло пропорционально раз-

ности температуры тела и окружающей

среды. В соответствии с этим постоянство

температуры тела может быть достигнуто при

усилении теплопродукции и ограничении

теплопотерь за счет снижения до минимума

потоотделения и активации вазоконстрик-

торных реакций тканей «оболочки» тела.

С другой стороны, при значительном по-

вышении температуры окружающей среды

сосуды оболочки расширяются, увеличивает-

ся теплоотдача испарением. Однако уровень

обмена веществ не снижается при этом за

пределы основного обмена.

Характер приспособления человека к сни-

жению или повышению температуры внеш-

ней среды определяется также величиной ох-

лаждаемой или нагреваемой поверхности

тела, некоторыми индивидуальными особен-

ностями. Так, у одних людей поддержание

стабильной температуры тела обеспечивается

в большей степени за счет изменений тепло-

продукции, у других — в аналогичных усло-

виях

—

за счет теплоотдачи.

16.4.

МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ

ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА

А. Терморецепция осуществляется свободны-

ми окончаниями тонких сенсорных волокон

типа А (дельта) и С. Существуют терморецеп-

торы периферические (в коже, подкожных

тканях, скелетных мышцах и внутренних ор-

ганах) и центральные, локализованные в

ЦНС.

Кожные терморецепторы реализуют пере-

дачу в центры терморегуляции сигналов об

изменениях температуры среды, а также

обеспечивают формирование температурных

ощущений. Число Холодовых рецепторов

426

кожи во много раз превышает число тепло-

вых рецепторов. Во внутренних органах и

тканях также преобладают холодовые рецеп-

торы.

В спинном и среднем мозге, а также в ги-

поталамусе (более всего в его медиальной

преоптической области) найдены централь-

ные терморецепторы, называемые также тер-

мосенсорами. Это нейроны, которые могут

возбуждаться при их непосредственном ох-

лаждении, нагревании на 0,011 °С или более

и в результате изменять интенсивность как

теплопродукции, так и теплоотдачи организ-

ма в целом. Например, при нагревании пре-

оптической области гипоталамуса немедлен-

но увеличивается потоотделение, расширя-

ются сосуды кожи, при этом теплопродукция

уменьшается. Учащение разрядов тепловых

нейронов предшествует повышению частоты

дыхания, при котором также растет теплоот-

дача. С задним гипоталамусом в свою оче-

редь связаны термочувствительные структу-

ры среднего и спинного мозга. Таким обра-

зом, центральные аппараты функциональной

системы терморегуляции имеют большое

число входных каналов.

Б.

Центр терморегуляции. Ведущую роль в

терморегуляции играют структуры гипотала-

муса, что было доказано методом перерезок

мозга. Так, у кошки перерезка ростральнее

гипоталамуса не приводит к существенным

изменениям терморегуляции, но после нару-

шения связей гипоталамуса со средним моз-

гом животные практически теряют способ-

ность изменять теплопродукцию и теплоот-

дачу при температурном раздражении.

Предполагается наличие в гипоталамусе

трех видов терморегуляторных нейронов:

1) афферентных нейронов, принимающих

сигналы от периферических и центральных

терморецепторов; 2) вставочных, или интер-

нейронов; 3) эфферентных нейронов, аксоны

которых контролируют активность эффекто-

ров системы терморегуляции.

От периферических терморецепторов ин-

формация поступает в передний гипотала-

мус — его медиальную преоптическую об-

ласть. Здесь происходит сравнение получен-

ных с периферии сигналов с активностью

центральных термосенсоров, отражающих

температурное состояние мозга.

На основе интеграции информации этих

двух источников задний гипоталамус обеспе-

чивает выработку сигналов, управляющих

процессами теплопродукции и теплоотдачи.

Именно здесь обнаружены нейроны, актив-

ность которых зависит от локального тепло-

вого раздражения как преоптической области

гипоталамуса, так и нейронов шеино-грудно-

го отдела спинного мозга.

В дорсомедиальной части заднего гипота-

ламуса у стенки третьего желудочка обнару-

жен моторный центр дрожи. Он возбуждает-

ся при снижении температуры тела даже на

доли градуса (регуляция по отклонению). При

этом вначале повышается тонус мышц а

затем развивается дрожь. Этот центр связан с

моторными центрами спинного и продолго-

ватого мозга.

Кожные терморецепторы информируют

центральную нервную систему о повышении

или понижении температуры окружающей

среды еще до отклонения температуры внут-

ренней среды. При этом включаются термо-

регуляторные механизмы, предотвращающие

это отклонение (регуляция по опережению).

Существуют терморегуляторные реакции,

опосредуемые спинным и продолговатым

мозгом. Видимо, такие механизмы участвуют

в «локальной адаптации», при которой разви-

вается повышение устойчивости к охлажде-

нию или нагреванию определенных частей

тела, например шеи или рук, за счет вазомо-

торных и потоотделительных реакций.

Высшие структуры головного мозга, в

частности новая кора, также принимают

участие в терморегуляции. Доказана роль ус-

ловнорефлекторного механизма в организа-

ции опережающих вегетативных и поведен-

ческих реакций, направленных на поддержа-

ние оптимальной величины температурной

константы организма по опережению. В раз-

витии индивидуальной устойчивости к холо-

ду важную роль может играть импринтинг

—

ранняя форма памяти.

В.

Эфферентные пути терморегуляции. Ре-

гуляция

теплопродукции

осуществляется сома-

тической нервной системой, запускающей со-

кратительные терморегуляторные реакции, и

симпатической нервной системой, активи-

рующей несократительную теплопродукцию.

При фармакологической блокаде бета-адрено-

рецепторов участие недрожательного механиз-

ма теплопродукции исключается. Норадрена-

лин, освобождаемый симпатическими нерв-

ными окончаниями, стимулирует выделение

из бурой жировой ткани свободных жирных

кислот и последующее включение их в мета-

болические реакции. Выделение катехолами-

нов из надпочечников вызывает те же эффек-

ты.

В результате усиливается рассогласование

процессов окисления и фосфорилирования,

повышается выделение первичного тепла.

Участие гуморальных механизмов термо-

регуляции особенно значительно при адапта-

ции к повторным изменениям температуры

427

среды. Роль щитовидной железы в адаптации

к холоду человека точно не выяснена. У жи-

вотных повышение секреции тироксина раз-

вивается при действии холода в течение не-

скольких недель, при этом на 20—40 % уве-

личивается масса железы. Повышение секре-

ции тироксина приводит к активации клеточ-

ного метаболизма. Человек редко подвергает-

ся такому охлаждению. Однако в некоторых

работах показано, что у солдат, несущих

службу в арктических районах длительное

время, а также у эскимосов наблюдается по-

вышение основного обмена. Возможно, сти-

мулирующее действие холода на щитовидную

железу является одной из причин повышения

частоты развития у жителей холодных райо-

нов токсического тиреоидного зоба.

Регуляция теплоотдачи связана с актив-

ностью норадренергических симпатических

нейронов, возбуждение которых может при-

водить к снижению просвета кровеносных

сосудов кожи, и холинергических симпати-

ческих нейронов, возбуждающих потовые

железы. Расширению кровеносных сосудов

кожи в условиях жары может способствовать

выделение из потовых желез брадикинина.

Имеются данные об участии кининов в фор-

мировании холодовой вазодилатации.

При значительном психическом напряже-

нии сужение кровеносных сосудов кожи кис-

тей и стоп может сопровождаться выделени-

ем в этих участках пота. Такое парадоксаль-

ное с точки зрения терморегуляции явление

можно назвать эмоциональным потоотделе-

нием; оно не является адаптивным и обу-

словлено чрезмерной активацией симпати-

ческой нервной системы.

При отклонении средней интегральной

температуры тела на небольшую величину

изменяется лишь теплоотдача за счет сосу-

дистых реакций оболочки. Если отклонения

температуры сохраняются, то развиваются

поведенческие приспособительные реакции,

а при высокой внешней температуре также

повышается потоотделение. При низкой же

температуре внешней среды появляется далее

мышечная реакция: сначала повышается

тонус, а при снижении внутренней темпера-

туры появляется дрожь.

Регулируемым параметром в системе вы-

ступает температура внутренней среды орга-

низма. Для некоторого устойчивого состоя-

ния функциональной системы регулируемая

температура — это суммарная температура

«ядра» тела, при которой не включаются ни

механизмы выделения излишков тепла, ни

механизмы, обеспечивающие защиту орга-

низма от холода (К.Брюк).

При тенденции снижения температуры

«ядра» тела (температура циркулирующей

крови) происходит активация Холодовых ги-

поталамических терморецепторов. Помимо

гипоталамических термочувствительных ней-

ронов (холодовые термосенсоры), происхо-

дит активация Холодовых сосудистых и ор-

ганных терморецепторов. Их импульсация

вызывает дополнительную активацию ней-

ронного аппарата гипоталамического центра

химической терморегуляции. В результате

повышения активности этого центра усили-

вается работа периферических аппаратов хи-

мической терморегуляции — аппаратов про-

изводства тепла в организме. Нейрофизиоло-

гическая активность центра физической тер-

морегуляции, а также периферических аппа-

ратов теплоотдачи в этой ситуации снижает-

ся.

Тем самым обозначившаяся тенденция

уменьшения температуры внутренней среды

организма блокируется.

При повышении температуры внутренней

среды организма разыгрываются процессы

противоположного плана — активируются

гипоталамические тепловые терморецепторы,

тепловые рецепторы сосудов, внутренних ор-

ганов. При этом активируются центральные

и периферические механизмы физической

терморегуляции. Процесс «сброса» тепла

усиливается, продукция тепла в организме

тормозится.

Аналогичные механизмы терморегуляции

запускаются при температурных воздействи-

ях на кожные терморецепторы, реагирующие

на изменение температуры внешней среды

организма. При действии на терморецепторы

кожи пониженной температуры за счет аффе-

рентной нервной импульсации происходит

возбуждение центра, контролирующего про-

изводство тепла, — центра химической тер-

морегуляции. Это приводит к активации пе-

риферических механизмов производства

тепла в организме, механизмы «сброса» тепла

тормозятся. При повышении температуры

окружающей среды происходит возбуждение

тепловых рецепторов, работа аппаратов

«сброса» тепла усиливается, продукция тепла

в организме тормозится. Наличие кожных

терморецепторов позволяет функциональной

системе более тонко организовать процесс

стабилизации регулируемой константы на

оптимальном уровне. Перестройка централь-

ных аппаратов функциональной системы в

случае вовлечения кожных рецепторов про-

текает с опережением по отношению к реаль-

ным сдвигам температуры крови внутренней

среды — информация от кожных терморе-

цепторов выступает как предупредительный

428

сигнал о вероятностном изменении темпера-

туры внутренней среды организма. Опере-

жающие реакции гипоталамических аппара-

тов функциональной системы терморегуля-

ции делают колебания регулируемой темпе-

ратурной константы в условиях физиологи-

ческой нормы минимальными.

Применительно к естественной активнос-

ти организма еще раз отметим, что большой

вклад в обеспечение деятельности функцио-

нальной системы терморегуляции отводится

поведенческому звену регуляции. Как пока-

зывает индивидуальный опыт, поведенческие

реакции в условиях понижения или повыше-

ния температуры внешней среды всегда стро-

го специфичны и весьма эффективны.

16.5.

ГИПЕРТЕРМИЯ И ГИПОТЕРМИЯ

Гипертермия — повышение температуры тела

выше 37 °С. Она возникает в результате про-

должительного действия высокой температу-

ры внешней среды, относительно недоста-

точной теплоотдачи организма и избыточной

теплопродукции. При гипертермии все эф-

фекторные процессы терморегуляции макси-

мально активизированы: возбуждение эксте-

рорецепторов (в случае высокой температуры

внешней среды) ведет к запуску терморегуля-

торных механизмов "еще до повышения тем-

пературы внутренней среды.

Несмотря на то что в течение коротких пе-

риодов времени человек может выдерживать

температуру тела на уровне 43 °С, предельной

для его выживания в течение более длитель-

ного периода времени является температура

42 °С. Однако уже при температуре 40—41 °С

развиваются тяжелые поражения мозга —

отек ткани мозга, гибель нейронов.

Гипотермия

—

снижение температуры тела

до

°С и более. Она может быть результатом

продолжительного пребывания организма в

среде с низкой температурой. На начальной

стадии охлаждения организма процессы тер-

морегуляции значительно активизируются,

однако если оно продолжается, температура

тела начинает снижаться; при достижении ею

31 °С происходит потеря сознания, а при

температуре 24—28 °С обычно наступает

смерть.

При гипотермии, используемой при неко-

торых хирургических операциях, кроме ох-

лаждения организма, применяют фармаколо-

гические препараты с целью блокирования

приспособительных реакций, направленных

на сохранение регулируемой температуры те-

ла. В этой ситуации температура тела может

без опасности для организма снижаться до

24—28 °С, при этом уменьшается потребле-

ние мозгом кислорода. В таких условиях воз-

никает возможность выключения деятель-

ности органов дыхания или сердца на период

15—20 мин, что позволяет выполнить хирур-

гическую операцию.

16.6.

АДАПТАЦИЯ К ПЕРИОДИЧЕСКИМ

ИЗМЕНЕНИЯМ ТЕМПЕРАТУРЫ СРЕДЫ.

ЗАКАЛИВАНИЕ И ЗДОРОВЬЕ

Приспособление к многократным повыше-

ниям и снижениям температуры внешней

среды — температурная акклиматизация —

является целостной реакцией организма, раз-

вивающейся при участии практически всех

его систем.

При действии на организм холода по-

вышение теплопродукции сочетается с посте-

пенно развивающимся снижением КПД мы-

шечных сокращений, в результате большая

часть энергозатрат направлена на рассеива-

ние тепла и согревание тела. Это делает неиз-

бежным повышение потребления кислорода

и активацию системы его транспорта, т.е.

увеличение легочной вентиляции и сократи-

тельной активности сердца, повышение арте-

риального давления. В крови увеличивается

концентрация гемоглобина, в мышцах посте-

пенно возрастает количество миоглобина.

Перераспределение кровотока с его умень-

шением в кожных сосудах микроциркуляции

и относительным повышением в централь-

ных отделах, крупных сосудах и полостях

сердца может приводить к развитию рефлек-

сов с волюморецепторов предсердий. В ре-

зультате может возникать увеличение моче-

отделения — так называемый холодовой диу-

рез и натрийурез — как следствие снижения

секреции антидиуретического гормона и аль-

достерона.

В определенных условиях может развивать-

ся пластический вариант адаптации — привы-

кание, или толерантность (от лат. tolerantio

—

терпение). При длительном действии холода

оно связано с тем, что порог развития дрожи и

повышения теплопродукции смещается в сто-

рону более низких температур. При этом на

уровне молекул, клеток и тканей появляются

изменения, способствующие повышению ус-

тойчивости жизненно важных систем орга-

низма к изменениям температуры ядра.

Такое явление обнаружено, в частности, у

ныряльщиков — искателей жемчуга, труд ко-

торых связан с периодическими погружения-

ми в воду температурой около 10 °С, а общая

429

продолжительность погружении достигает не-

скольких часов в день. Температура тела при

этом может становиться ниже 36 °С, но функ-

ции организма меняются незначительно.

У постоянных жителей тропических райо-

нов земного шара развивается, напротив,

привыкание к теплу: температура тела этих

людей повышена даже в покое и увеличение

теплоотдачи начинается у них при температу-

ре тела, на 0,5 °С более высокой, чем у жите-

лей районов с умеренным климатом.

Адаптивные реакции на повторное дейст-

вие холода или жары, опосредованные ней-

рогуморальными механизмами, могут повли-

ять на устойчивость организма к действию

различных факторов среды, что зависит от

длительности, интенсивности и характера из-

менения температуры — постоянного или пе-

риодического.

У людей, неоднократно по нескольку меся-

цев работающих в условиях антарктических

экспедиций, постепенно развиваются энерге-

тически более экономные реакции: в частнос-

ти,

повышается регулирующая активность

парасимпатической нервной системы. При

этом может уменьшаться заболеваемость, свя-

занная с патологией опорно-двигательной,

эндокринной и пищеварительной систем,

снижается частота онкологических болезней.

Все эти положительные эффекты развива-

ются не на начальных этапах, а в результате

длительной адаптации к периодическому дей-

ствию холода. Именно при таком режиме

может наблюдаться «расширенное воспроиз-

водство» резервов организма в периоды между

воздействиями холодом. У животных во время

охлаждения в ядрах секреторных клеток над-

почечников снижается содержание ДНК, в

клетках печени уменьшается концентрация

гликогена. Однако в периоды между Холодо-

выми экспозициями количество этих веществ

становится больше исходного.

Если на ранних этапах адаптации исполь-

зуются преимущественно генотипические

(врожденные) механизмы, которые в экстре-

мальных условиях избыточны и расточитель-

ны,

то в более поздние сроки развиваются

фенотипические — индивидуальные — меха-

низмы, более гибкие и экономные, при этом

резервы организма не только своевременно

восстанавливаются, но и увеличиваются.

16.7.

ОСОБЕННОСТИ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ

У ДЕТЕЙ

У новорожденного терморегуляторные меха-

низмы включают усиление теплообразования

преимущественно не дрожательного характе-

ра при охлаждении, потоотделение, сосудис-

тые и поведенческие реакции. Поскольку у

ребенка отношение поверхности тела к его

массе в 3 раза больше, нежели у взрослого,

теплоотдача у ребенка значительно больше,

чем у взрослого. Поэтому у детей для поддер-

жания постоянства температуры тела расхо-

дуется в 3 раза больше энергии, чем у взрос-

лого,

что обеспечивается более интенсивным

метаболизмом, а также за счет бурого жира.

Потери тепла у ребенка больше также из-за

того,

что у него тонкий слой подкожно-жи-

ровой клетчатки и тонкая кожа (слабая теп-

лоизоляция). Потери тепла у детей больше

также и потому, что у них (особенно в груд-

ном возрасте) более выражена васкуляриза-

ция кожи, незрелый центр терморегуляции.

Новорожденные дети способны поддержи-

вать постоянную нормальную температуру

своего тела только в пределах колебания тем-

пературы окружающей среды (23—33 °С); у

недоношенных детей эта способность выра-

жена еще слабее. Температура тела у ново-

рожденных не имеет циркадианного биорит-

ма. Новорожденные дети легко переносят по-

нижение температуры тела на 3—4 °С, но

плохо — повышение температуры: превыше-

ние более чем на 2 °С опасно для их жизни.

Совершенствование терморегуляции осу-

ществляется за счет всех указанных механиз-

мов и заканчивается к 17 годам жизни.

16.8.

ОСОБЕННОСТИ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ

У ПОЖИЛЫХ ЛЮДЕЙ

У пожилых людей температура внутренней

среды организма может поддерживаться на

уровне 34—35 °С. Механизм дрожи при этом

не включается. Это связано с тем, что функ-

циональная система терморегуляции «пере-

программирована» у пожилых людей на под-

держание более низкой температуры

(К.Брюк). Во всех прочих отношениях функ-

циональная система работает нормально.

Вместе с тем пожилые и старые люди хуже

приспосабливаются к изменениям темпера-

туры окружающей среды, что более значи-

тельно проявляется при действии холода.

В этих условиях у пожилых людей метаболи-

ческие реакции и скорость развития вазокон-

стрикции в коже снижены; вероятность ги-

потермии возрастает. Эти особенности выра-

жены значительно меньше у женщин. Люди

пожилого возраста по сравнению с более мо-

лодыми менее толерантны и к перегреванию.

Однако это скорее связано не с возрастом, а

со степенью тренированности и состоянием

здоровья.

430