Рубин А.Б., Пытьева Н.Ф., Ризниченко Г.Ю. Кинетика биологических процессов

Подождите немного. Документ загружается.

этого вида, —^i — поедание личинок вида х

насекомыми вида Х\\

k%X\X

— прирост биомассы вида х

за счет поедания взрослыми

насекомыми

вида х

личинок вида х

На рис. 11.4 представлен

предельный цикл, являющийся стационарным решением системы

уравнений (II.4—2). Форма и расположение его оказываются не-

критичными

к величине коэффициентов k

Решение

вопроса о том, каким образом обеспечить сосуще-

ствование популяции с ее биологическим окружением, разумеется,

не

может быть получено без

учета

специфики конкретной биоло-

Рис.

II.3. Фазовый порт-

рет системы (II.4—11),

описывающей

взаимодей-

ствие

двух

видов при

различных значениях па-

раметров (а, б, в, г) (Кол-

могоров,

1972)

(0,0) (А,0) N,

гической системы и анализа

всех

взаимосвязей в исследуемом це-

нозе.

Вместе с тем изучение формальных математических моделей

позволяет ответить на некоторые общие вопросы.

Так,

для модели типа (II.4—1) показано (Гинзбург, 1973), что

факт

совместимости или несовместимости популяций не зависит

от их начальной численности, а определяется только свойствами

функций

ki(N\, N

), k

), т. е. в конечном счете характером

взаимодействия видов.

Модель помогает ответить на вопрос: как

следует

воздейство-

вать на биогеоценоз, управлять им, чтобы по возможности быстро

уничтожить вредный вид. Пусть популяция вредного вида совме-

стима с окружающим биоценозом. Введение управления в систему

уравнений (II.3—11) возможно в

двух

формах. Во-первых, можно

ввести управляющие параметры, определяющие вид функций k\

. Это соответствует использованию принципиально биологиче-

ских методов борьбы, меняющих характер взаимодействия

между

популяциями.

Во-вторых, управление может сводиться к кратко-

131

временному, скачкообразному изменению величин численности N\

Л'г. Такой способ отвечает методам борьбы типа однократного

частичного уничтожения одной или обеих популяций. Из сформу-

лированного выше утверждения видно, что для совместимых по-

пуляций

второй метод борьбы

будет

малоэффективным, в то время

как

изменение вида функций k

может привести к желаемому

результату

— уничтожению по-

пуляции

вредного вида. Интерес-

но

отметить, что иногда воздей-

ствие целесообразно применить

не

к самому вредителю, а к его

партнеру. Какой из способов бо-

лее эффективен, в общем

случае

сказать нельзя. Это зависит от

имеющихся в распоряжении

средств управления и от явного

вида функций Ki, к

, описываю-

щих взаимодействие популяций,

составляющих исследуемый ценоз.

Уравнения (П.4—1) записаны

самом общем виде. Были пред-

приняты

попытки конкретизиро-

вать тип функций, отражающих

взаимодействие биологических

видов в сообществе так, чтобы эти функции,

будучи

конкретными,

могли описывать в то же время достаточно широкий спектр экс-

периментальных ситуаций.

В работе Гинзбурга и др.

(1974)

было показано, что все много-

образие поведений системы из

двух

видов, представленное на

рис.

П.З, в том числе и устойчивые автоколебания, можно полу-

чить, если в системе уравнений общего вида

Рис.

II.4. Фазовый портрет модели

(П.4—2)

(MacArthur, 1971)

, N

(II.4-3)

dt ' dt "'

представить функции k\ и k% зависящими не только от численно-

сти видов, как в моделях Вольтерра, но и от доли количества осо-

бей (биомассы) данного вида в общем количестве (биомассе)

живых организмов, составляющих описываемый биоценоз. Тогда

выражения для функций k\, k

вводятся члены

а.

•N«

(11.4—4)

132

Параметры в\ и е

имеют смысл собственных коэффициентов раз-

множения

(гибели) каждой популяции в отсутствие партнера. Па-

раметры ai и 0.2 характеризуют интенсивность межпопуляционного

взаимодействия.

Знаки

ai и а

символизируют различные биологические типы

взаимодействий: ai<0,

a.2<0

— конкуренция, oci<0, a

>0 — хищ-

ничество (паразитизм), ai>0, аг>0 — симбиоз. Знаки параметров

k{j соответствуют характеру среды, в которой обитает сообщество:

^11^^12

= ^21 = ^22 = 0 — среда не влияет на развитие популяций;

кц^О,

&i2=£]0,

1^0,

&22=£^0

— среда ограничивает рост числен-

ности

(лимитирующая среда); &ц^0, k^^O, k

\^0, k

^0—-сре-

да способствует увеличению темпов воспроизводства (стимулирую-

щая

среда).

достоинствам такого подхода относится сравнительная про-

стота функций k\ и k

в уравнениях (II.4—3), что

делает

доступ-

ным

теоретическое исследование модели и экспериментальное

определение параметров.

Сделаем некоторые выводы. При моделировании биоценоза, со-

стоящего из

двух

видов, система Вольтерра (П.З—1) из

двух

урав-

нений

дает

возможность для описания устойчивого сосуществова-

ния

видов в условиях конкуренции, симбиоза и хищничества (па-

разитизма).

При попытке описать устойчивые колебания числен-

ности

видов мы сталкиваемся с трудностями. Система уравнений

(П.З—14),

имеющая особую точку типа центр, негрубая и, следо-

вательно, неустойчива к случайным колебаниям численности. Пре-

дельных же циклов, являющихся фазовыми траекториями устойчи-

вых автоколебаний, система типа Вольтерра (П.З—1) иметь не

может. Для получения предельных циклов в модельных системах

уравнений приходится выходить за рамки гипотез Вольтерра и

учитывать более тонкие эффекты взаимодействия

между

видами;

системы уравнений в общем виде (II.4—1), (II.4—3), частные при-

меры (IL4—2), (II.4—4).

Глава

МОДЕЛИ

БИОГЕОЦЕНОЗОВ,

СОДЕРЖАЩИХ

БОЛЬШОЕ ЧИСЛО ВИДОВ

До сих пор мы рассматривали системы уравнений, описываю-

щие поведение биоценозов, состоящих из

двух

видов. Однако из-

вестно, что природные биоценозы обладают, как правило, гораздо

более сложным строением: несколькими уровнями,

между

кото-

рыми

существуют

разнообразные трофические (пищевые) и топи-

ческие (не связанные с цепью питания) связи. Структура трофи-

ческой пирамиды может быть весьма различной в зависимости от

133

климата, почвы, ландшафта, длительности существования ценоза

других

факторов.

Рассмотрим модель простейшей экосистемы с неразветвленны-

ми

связями

между

трофическими уровнями (Эман, 1966). Методы

ее исследования применимы к изучению более сложных моделей,

в большей степени отвечающих реальным экосистемам.

Пусть

существует

сообщество, состоящее из популяции п ви-

дов живых организмов. Каждому виду присвоим номер i=l, 2,...

, п- t-тый вид характеризуется числом х,

. Под Х

будем

понимать

либо численность популяции t-того вида, либо его суммарную био-

массу или количество некоторого вещества, заключенного в осо-

бях этого вида, t-тый вид является «хищником» по отношению к

([— 1)-му виду и

«жертвой»

по отношению к (t+ 1)-му

виду.

Пер-

вый служит только пищей для зто-

рого вида, /г-ный вид никем не ист-

л~] ребляется.

Tt г

Схема модели биоценоза пока-

! зана на схеме.

I Таким образом, данный биоце-

. I ноз состоит из следующих видов.

Ч-^—-

1 Первый вид— растительность (про-

' | h\ дуценты); второй — травоядные

' J~] животные (консументы I рода);

третий —хищники, питающиеся

травоядными (консументы II рода);

четвертый — хищники, питающиеся хищниками (консументы III

пода) и т д Исследуем кинетику популяций описанного ценоза.

При

этом мы

будем

пользоваться гипотезами, сформулированны-

ми

Вольтерра:

вепичины x

положительны и меняются непрерывно;

популяции

всех

видов однородны, т. е. мы не принимаем в рас-

чет дифференциацию вида по возрастам, размерам и т. п.

Изменение

величины x

за время М обусловлено тремя при-

чинами-

рождением новых особей этого вида Д

1Ь

естественной

смертностью —Д,-

убылью

за счет поедания хищниками

(t+l)-ro

вида

(—-А,з):

1лХ^ — ^.^Д ^-*t'2 i'3/

Величина An чля малого промежутка времени пропорциональ-

на

ЧИСЛУ

встреч

между

особями t-того и

(t—1)-го

видов, т е. про-

порциональна произведению числа особей (пли биомассы) t-того

вида и количества пищи для него:

Ад =8

AV\7-I,

где

—постоянная положительная величина — коэффициент раз-

множения t-того вида. Для первого вида пища находится в изо-

билии.

Ац пропорциональна х\ н равна Аи—"

134

Величина

Aj2 для

малого

пропорциональна количеству

осо-

бей (биомассе)

i-того

вида

равна

AJ2

SA-,

где 5,-^0 —

коэф-

фициент

естественной смертности

i-того

вида.

Величина

Дгз для

малого

Д^

пропорциональна числу встреч

между

особями t-того

(i+l)-ro видов

равна Aiz

= 8

i+l

Xi, где

Система дифференциальных уравнений модели имеет

вид

;

Ai_i

= 2, 3, .... n; 6,

i = 0.

(II.

5-1)

В этой модели развитие первого вида (растительности)

не

зави-

сит

от

количества питательных веществ

почве.

Теперь

от

биоценоза перейдем

рассмотрению биогеоценоза

составим систему дифференциальных уравнений, полагая,

что

запас питательных веществ

почве ограничен.

рассмотренное

сообщество вводим условно

еще

один

вид —

абиогенную компо-

ненту

—

почву. Присваиваем

ей | —«2

номер

Количество питательных

веществ

почве обозначим

лг

. ! '

Трупы

экскременты

всех

видов

| '

возвращаются

почву

входят

! J

состав костной компоненты.

\ "г_

г г~

Модель биогеоценоза изобража-

\р^Т

\ ' I

ется схемой.

предыдущим

ги-

I—*—|

\ h

потезам добавляется следующая:

! '

изменение

величины

Дх

за вре-

мя

Д/

складывается

из

притока

трупов

экскрементов

всех

видов

Aoi и

убыли

за

счет поглощения

первым видом

— Д

Ал-

= (Д

—Д

)Д^.

Таким

образом, биогенные вещества почвы пополняются лишь

за

счет разложения биомассы органического вещества трофических

уровней.

свою очередь,

эти

разложенные

почве

до

неоргани-

ческих биогенные вещества используются продуцентами

(а

вслед

за

тем и

высшими трофическими уровнями)

для

построения своей

биомассы. Рассматриваемая система оказывается замкнутой

по ря-

ду биогенных элементов (исключение составляют кислород

угле-

род, обмен которых происходит через воздух).

Для

того чтобы

использовать факт сохранения массы какого-либо элемента

в си-

стеме, необходимо

качестве переменных системы использовать

не

биомассу каждого трофического уровня,

содержание

в нем

этого биогенного элемента. Модели, учитывающие

явном виде

135

факт сохранения массы

системе,

будут

рассмотрены

следующей

главе. Здесь

же,

следуя Эман, запишем уравнения

для

биомасс

трофических уровней, учитывая,

что

приток трупов

экскрементов

Z-того вида

для

малого

Д^

пропорционален величине

лс,- и

равен

РГХ{,

где Pi —

постоянная положительная величина. Назовем

ее ко-

эффициентом

минерализации

г-того

вида. Таким образом,

Дох

=£ РЛ-

Величина

записывается

так:

= —

Ъ^ХхХц.

Система дифференциальных уравнений описанной модели

био-

геоценоза имеет

вид

A-,-_

i — S

— bi

i=\, 2 n; б„

= 0.

(И.5-2)

Напомним,

что

система (II.5—1) описывает модель биоценоза,

то

время

как

система (II.5—2) —модель биогеоценоза.

случае

2 (почва

—

продуцент

—

консумент) система имеет

вид

, „

РА—P2-V2

—V

1 (в у <Ч S v \ ,.

(ejA'x —

S,)A-

(II.

5—2а)

Системы уравнений (II.5—1), (П.5—2)

даже

частный случай

(II.5—2а) являются слишком сложными,

получить явные выра-

жения

для

численности (биомасс) видов

Xi в

аналитическом виде

не удается.

При

исследовании конкретных биогеоценозов прихо-

дится экспериментально определять необходимые коэффициенты

для

вычисления динамики численности того

или

иного вида

при-

бегать

помощи

ЭВМ.

Однако некоторые заключения можно

сде-

лать, исследуя системы уравнений (П.5—1), (II.5—2)

общем

виде.

работе

Т. И.

Эман

(1966)

исследуется наличие устойчи-

вых стационарных состояний записанных выше систем уравнений,

которое представляет собой необходимое условие правильности

модели.

136

Исследование проводится по общей схеме, применявшейся уже

ранее при исследовании свойств системы

двух

дифференциальных

уравнений:

1. Устанавливается существование стационарной точки и

дает-

ся

метод ее определения.

2. Проводится замена переменных Xi = yi + Xi. Начало коорди-

нат при такой замене становится тривиальным (нулевым) реше-

нием

новых систем.

3. Рассматривается вопрос устойчивости решений приведенной

системы относительно ее тривиального решения. Исследование

проводится по первому приближению методом А. М. Ляпунова.

Для этого определяются знаки действительных частей корней ха-

рактеристического уравнения линеаризованной системы. Напом-

ним,

что для того, чтобы корни алгебраического уравнения имели

отрицательные действительные части, необходимо и достаточно,

чтобы все определители Гурвниа этого уравнения были положи-

тельны.

Для уравнения вида

+ а-^-

-f . .. - а

= О (II.5—3)

определители Гурвица записываются так:

«1

Д„ =

я—2

. О

(П.5-4)

где йг = 0 (i=l, 2, ..., п) при i>n. Исследуем систему (П.5—1).

Ее стационарная точка определяется алгебраической системой

уравнений при равных нулю производных в системе (П.5—1)

(е

А7_1

— Si —

i+l

)

= 0,

i=2,

3 п; б„.

= 0.

(И.5—5)

Нас

будет

интересовать только положительное решение этой

системы (Хг>0 при i=l, ..., п). Если для некоторого i = i

в мо-

мент времени t

)

=0, то

(t)

=0 и при

t>t

Тогда все виды,

начиная

t'o+1,

будут

исчезать, так как им нечем питаться, и их

дифференциальные

уравнения имеют вид

Тогда останется система с n — i

—1.

137

Итак,

находим положительные х,- из линейной алгебраической

системы

—^)—8

-О,

(П.5-6)

= 2, 3, ... , n;

б„+Г=О.

Определитель этой системы равен

„ ( е

е, ... е при ге

четном,

= { *

{ e

...

е,

—\

= 0 при п

нечетном,

= еД.

Из

теории систем линейных алгебраических уравнений

следует,

что система имеет единственное решение в случае, когда ее опре-

делитель не равен нулю (в нашем

случае

при четном п). В про-

тивном

случае

(при нечетном п) определитель равен нулю и урав-

нения

несовместны. Следовательно, при нечетном п система

(П.5—1) не имеет стационарной точки и не может описывать

какой

бы то ни было реальный биоценоз.

Поэтому мы в дальнейшем

будем

рассматривать систему

(II.5—1) только при четном п.

Приведенная

система имеет вид

- =

</•>(—

SoA-i)

— Ь,у

у.

yi =

, - ^ _

- _

' " ' ~'^

'"''"

— 6

{

-f

-г/

{

, i = 2, . . . , п; S

i = 0.

(II.5—7)

Линеаризованная

система записывается следующим образом:

= 2,... , и;

Характеристическое уравнение

—

А,

— А

0 0 ... 0

—X —А

0 ... 0

—X 0 ... 0

. —Л.-1

— А.

,г_|_1

= 0.

0, где Л; =

(П.5—8)

(И.5—9)

138

Коэффициенты

характеристического уравнения вычисляются

по

формулам

п—1

=1,

= 0, a, = '£C

=0,

...

;?—2m-J-l

я—2m+3

п—1

= 0, где С, =

Afi

Так

как все

коэффициенты

- с

нечетным

равны нулю,

все

опре-

делители Гурвица также равны нулю

(в

каждом

из них

есть хотя

бы один столбец, состоящий только

из

нулей). Следовательно,

система (II.5—1)

при

четном

находится

на

границе устойчиво-

сти,

т. е.

обладает

тем же

недостатком, который подчеркивался

нами

при

рассмотрении случая

—2,— является негрубой

(в на-

шей

системе (П.5—1) члены вида —а

х1 отсутствуют).

Теперь исследуем систему

(II.о—2).

Стационарную точку

л'

находим

из

уравнений

—

бда - £ РЛ =

О,

1=1

е^_1

— 6,-

i.v,-

i = S

-i

= S

, i= 1, 2, ... , п— 1.

(II.5—10)

Можно

показать,

что

система (II.5—2) всегда имеет единственную

стационарную точку. Чтобы

эта

точка была положительной,

коэф-

фициенты

должны удовлетворять условиям х

->0.

этом

случае

первые

два

неравенства Гурвица всегда выполняются, остальные

приводят

неравенствам, связывающим коэффициенты системы

б,, pi, Si.

Выполнение этих неравенств

условий

Хг>0

обеспе-

чивает асимптотическую устойчивость стационарного решения.

Подробное доказательство этих утверждений

для

системы

произ-

вольным числом видов приведено

работе Эмана (1966). Здесь

мы ограничимся рассмотрением частного случая

при п =

т. е.

биогеоценоза, состоящего

из

трех

компонентов: питательные веще-

ства почвы —автотроф (продуцент)—гетеротроф (консумент).

Стационарная

точка такой системы находится

из

системы алге-

браических уравнений

= 0,

(П.5—11)

139

Координаты стационарной точки

-, (II.5—12)

Из

(П.5—12) видно, что

Xi>0

всегда.

Кроме того, если

>0,

то

2 + г

> 0. Это означает, что необходимым условием су-

ществования положительной стационарной точки является условие

>0.

(11.5—13)

6iS

— p

8i8

Дробь (II.5—13)

будет

положительной, если ее числитель и зна-

менатель одного знака. Таким образом, для существования поло-

жительной стационарной точки должна выполняться одна из си-

стем неравенств

Pi>-^-,

<-^-

(П.5-14)

£lS

ИЛИ

^. (11.5-15)

Перенеся

начало координат в особую точку путем замены пере-

менных

Уг

Хг—Х{,

= 0, 1, 2, получим приведенную систему

(— 6^) -f У

{р

— б^'о) +

Уо

—

~~т. Do

\ Уг \ °2

dt/2

Линеаризованная система имеет вид

Л/о

Ъ)

ЧУгУ-г-

Уо (— б^) + y

(Pi —

6jX

)

-f

Р2У2»

140

УЛЧЧ).

(И.5—16)