Рубин А.Б., Пытьева Н.Ф., Ризниченко Г.Ю. Кинетика биологических процессов

Подождите немного. Документ загружается.

,И(л

-/.!)

МО.г-1,)

a — /i '

(А

- Л

)

Г2 /

Т1

Интересно,

что исследование характера этих уравнений показы-

вает, что достаточным условием их устойчивости являются нера-

венства

В более поздних работах было показано, что описание эколо-

гической системы может быть полезным при моделировании «пря-

моточных» систем с любым количеством уровней и произвольными

связями

между

видами соседних трофических уровней. При этом

необходимым и достаточным условием устойчивости системы, опи-

сывающей модель типа (II.7—12), является выполнение аналогич-

ного соотношения

К > /,„_! > .. . > К > К,

где К\

(i=l,...,

n) — коэффициент, выражающий энергосодержа-

ние

единицы биомассы

г-того

уровня.

Этот ряд соотношений означает, что чем выше вид находится

на

трофической пирамиде, тем выше энергосодержание его биомас-

сы,

что согласуется с экспериментальными данными об энергосо-

держании видов разных трофических уровней.

Глава

МОДЕЛИ

СИСТЕМ

ЛИМИТИРУЮЩИМИ

ФАКТОРАМИ

Во

всех

рассмотренных ранее моделях нами не учитывалось

одно существенное обстоятельство. В самом деле, в различных

условиях в зависимости от сезона, наличия того или

другого

вида

пищи

и т. д. характер жизнедеятельности живых существ и их по-

ведение меняются. Соответственно должен меняться и тип урав-

нений,

описывающих поведение биологического вида. Это было

учтено И. А. Полетаевым

(1966)

другом

классе так называемых

дискретно-непрерывных моделях, или моделях смешанного типа.

Они

описываются системами дифференциальных уравнений, струк-

тура

которых меняется в определенные моменты времени, которые,

свою очередь, зависят от значения решений самих уравнений.

161

Рис,

11.10.

Блок-схема модели расте-

ния

(Полетаев, 1973)

И.

А. Полетаевым эти системы условно названы системами с лими-

тирующим фактором, или Л-системами.

Самым простым примером Л-системы служит химическая реак-

ция

соединения нескольких веществ в одно, происходящая практи-

чески мгновенно. Вещества-реагенты

могут

взаимодействовать

лишь

в строго определенных стехиометрических соотношениях, и

поэтому скорость рассматриваемой реакции определяется самой

медленной в данный момент времени из скоростей притока каж-

дого из исходных веществ в сфе-

ру реакции. Иными словами,

свойства Л-системы определяют-

ся

наличием узкого места и его

сменой

в процессе функциониро-

вания.

Разнообразие

Л-систем очень

велико,

описание их как абст-

рактных объектов можно найти

специальной литературе (Гиль-

дерман и др., 1970).

Рассмотрим метод описания

биологического объекта как

Л-системы на примере -простой

модели роста растения. (Поле-

таев, 1973).

Основные процессы превращения вещества и энергии в расте-

ниях

следующие.

1. Процесс возрастания биомассы (роста), идущий за счет

фотосинтеза и поглощения веществ из почвы и атмосферы.

2. Процесс основного обмена (дыхания), поставляющий сво-

бодную энергию для жизнедеятельности биомассы за счет частич-

ного расходования вещества, содержащегося в самой биомассе.

результате

протекания этих

двух

процессов количество био-

массы меняется во времени вместе с размерами растения.

Примем,

что в процессе дыхания расходуется некоторая часть

общего количества биомассы, и предположим, что все остальные

вещества, участвующие в процессе дыхания (например кислород),

имеются всегда в изобилии, иначе говоря, не накладывают огра-

ничений

на интенсивность дыхания.

Очевидно, для процесса роста биомассы необходимо также по-

требление различных агентов, получаемых из внешней среды (све-

товая энергия,

углерод,

минеральные вещества, вода).

Блок-схема модели растения изображена на рис.

11.10.

На

этой

схеме

кружком обозначен запас вещества — биомассы,

а треугольниками — процессы. Стрелки указывают направление

течения веществ; процесс Р\ потребляет извне свет Е и некоторое

вещество F,

дает

прирост биомассы х; процесс дыхания Р

потреб-

ляет часть биомассы, поставляя свободную энергию для жизне-

162

деятельности оставшейся части, а выделяет продукты, которые в

данной модели не учитываются.

Предположим, что освещенность и температура среды постоян-

ны.

Введем следующие обозначения: x(t) — значение биомассы в

момент времени t. По смыслу задачи эта функция непрерывна и

имеет производную. Пусть р\ и р

— две действительные неотри-

цательные переменные — интенсивности процессов роста и ды-

хания.

Для нашей модели (рис.

11.10)

уравнение баланса для биомас-

сы

будет

иметь вид

Для того чтобы определить зависимость переменных р\ и р

от

состояния системы (т. е. от величины х) и состояния внешней сре-

ды (величин Е, F), ;мы рассмотрим растение как

Л-систему.

Фак-

тическая величина интенсивности процессов Pj в момент времени

t определяется в Л-системе лимитирующей из

всех

входных ком-

понент, т. е. той, которая обеспечивает наименьшую интенсивность

pj. Эта компонента, «а которой достигается минимум интенсив-

ности Pj, и является лимитирующим фактором всего процесса / в

момент времени t. Все остальные компоненты, потоки которых

превышают минимальный, оказываются в избытке и потребля-

ются лишь частично. Лимитирующий фактор /-того процесса ме-

няется по величине со временем вместе с соответствующей ему

интенсивностью pj. Вследствие изменения со временем состояния

системы компонента i*, лимитирующая процесс в момент t

может

с течением времени перестать ею быть. Тогда начиная с момента

лимитирующей станет уже

другая

компонента г**.

В нашей модели интенсивности процессов pi, р

запишутся

в виде

Pi^minlx,

E, F), p.

min(x).

(И.8—2)

Выражения (II.8—2) означают, что для протекания процесса ро-

ста с единичной интенсивностью требуются одновременно единица

биомассы х, единица светового потока Е и единица вещества F в

единицу времени; при этом в единицу времени обеспечивается при-

рост биомассы Pi>0. Для протекания р

с единичной интенсивно-

стью требуется а

биомассы в единицу времени. Процесс р% лими-

тируется в нашей модели всегда только одной компонентой х (для

упрощения модели мы считаем, что при дыхании потребляется

сама биомасса).

Знак

min в р

будет

излишним, и его можно опу-

стить.

Величина потока компоненты i на

вход

процесса / в момент t

зависит от имеющегося в системе количества этой компоненты х,

а для поступающих извне компонент (Е, F) — от состояния среды.

Поток

внешней компоненты (вода, растворенные вещества) можно

163

считать постоянным, пропорциональным наличию этой компоненты

во внешней среде. Поток света Е предполагается пропорциональ-

ным

произведению интенсивности света Е

на величину а погло-

щающей поверхности растения. Если растение в процессе роста

не

меняет формы, т. е. сохраняет геометрическое подобие, то вели-

чина

поверхности окажется пропорциональной квадрату линейных

размеров или квадрату корня кубического из величины биомассы

(биомасса пропорциональна объему растения, или

кубу

линейного

размера).

Таким образом, величина потока света запишется в виде

£„*(,)

(П

где k(x) — коэффициент, отражающий форму растения, примем

его равным единице.

Рассмотрим кинетику биомассы в соответствии с уравнением

(П.8-1).

В силу (П.8—2) в зависимости от соотношений величины х и

параметров системы (|3i, cti, E

, F) величина р\ может быть равна

наименьшему из

трех

значений. Следовательно, решение распа-

дается на три области xi, Х2, хз, Для которых выполняются сле-

дующие условия:

Xj.: Рх = х, 0 <

А-

< Е

, х < F;

к.

0<£

А-

<jf, E

<F;

Г V / Z7 / Р Т

(П.8—4)

: Pi = F, F < X, F < Е

х . '

В соответствии с этим в каждой области дифференциальное

уравнение (II.8—2) после подстановки значения р\ из (II.8—4) и

=х

принимает вид

«1:

= (Pi —

г) х;

Хо: х =

pi^V^

—

'> £о = const;

х = $xF — а

А:, F = const.

Решая

эти уравнения, для каждой из областей получим

1 а«

164

Каждое из приведенных решений справедливо лишь в своей

области. На границе

двух

областей одно решение переходит в

другое.

При этом не происходит разрыва ни величины х, ни ее про-

dx „

изводнои

по времени —-. Последнее имеет место потому, что на

границах областей, например У.\ и У.2, лимитирующие факторы х

для щ пЕ

х для у.

равны по величине. Это означает, что правые

части соответствующих уравнений для х в областях у

и у.

равны

каждой точ-

Рис.

ПЛ1. Модельные кинетические

кривые

изменения биомассы растения

(Полетаев,

1973)

и,

следовательно, равны значения производной

ке

границы областей лимитиро-

вания.

Таким образом, кривая

x(t),

построенная для

всех

об-

ластей xi,

У.2,

v-ъ, не

будет

иметь

разрывов или изломов. Примеры

модельных кинетических кривых

изменения

биомассы приведены

на

рис. 11.11. Заметим, что

даже

такая

упрощенная модель роста

растений правильно отражает ос-

новные

его свойства. Так, ско-

рость роста увеличивается с ос-

вещенностью, предельный размер

не

превышает некоторой конеч-

ной

величины, определенной па-

раметром F.

Остановимся более подробно на способе построения модели

биогеоценоза как </7-системы (Полетаев, 1966). Назовем компонен-

той биогеоценоза любое простое или сложное по составу вещество

любой вид энергии, которые присутствуют и обращаются в пре-

делах

биогеоценоза. Компоненты

могут

быть «зависимыми», т. е.

одна из компонент может входить в состав другой. Количества

компоненты

i обозначаются буквой с индексом, например, Х

Интенсивности

процессов изменения количеств компонент изо-

бражаются величинами производных во времени соответствующих

переменных. Сами производные зависят от количества исходных

компонент

и от дополнительных величин, которые можно назвать

«условиями». К числу условий относятся те величины, которые

сами не изменяются ходом процесса, но влияют на интенсивность

этого процесса. В модели такие величины являются параметрами.

В среднем по времени для каждого организма выполняется ба-

ланс прихода и расхода количества компонент, что является след-

ствием закона сохранения вещества и энергии.

Каждый организм может проявлять различные

«роды

деятель-

ности» пли «типы активности»: основной обмен, размножение, до-

быча различных типов кормов и т. д. Типы активности различа-

165

ются индексом /|

([/=1,

2, ..., /). Активность типа / может проте-

кать с большей или меньшей интенсивностью. Введем меру актив-

ности

Pj^-O.

Организм не может увеличивать безгранично меру

активности Pj любого типа, 'поскольку на совокупность активно-

стей наложены некоторые ограничения, аналогичные пропускной

способности производственного оборудования. Такого рода огра-

ничений

может быть несколько: по совокупности затрат времени,

по

развиваемой организмом средней и мгновенной мощности, по

усвоению пищи и отдельных ее составляющих, по физиологиче-

скому пределу размножения и т. п. Предполагается, что известны

все типы ограничений, каждое из которых может быть записано

виде неравенства.

Пусть на рассматриваемой траектории совместно

существуют

популяции

К видов, использующие, хотя бы частично, общие типы

кормов

или попарно относящиеся

друг

другу

как хищник и жерт-

ва. Будем различать популяции индексом (k=l,

2,...,

К); пого-

ловье или биомассу каждой обозначим Z

Кинетика

поголовья популяций и неживых компонентов биогео-

ценоза

записывается в виде системы дифференциальных уравнений

К =

—

i =

t —

£*Л*-«*/>/*-

|(H.8—6)

Здесь Z

— биомасса й-того вида в биоценозе; xi — концентрация

/-той компоненты биогеоценоза (первичного корма), р

— актив-

ность размножения й-того вида, S

— коэффициент естественной

смертности или убыли

&-того

вида в

результате

отлова, к' — ин-

дексы видов хищников, которым вид к служит жертвой; рык —

размер активности вида к' по добыче вида к; Хш — эффектив-

ность добычи; С; — коэффициент, характеризующий поток /-той

компоненты

извне.

Акты включения, выключения и изменения или регулирования

размеров каждой из активностей со стороны организма являются

по

существу

управляющими воздействиями в пределах биогеоце-

ноза,

которые не связаны с расходом вещества или энергии в за-

метных количествах, но тем не менее оказывают решающее воздей-

ствие на направление и характер процессов в биогеоценозе. Вместе

с налагаемыми ограничениями они определяют однозначно общий

характер динамической структуры биогеоценоза.

В моделях Полетаева предполагается, что основным принципом

поведения

всех

видов является максимизация меры активности

размножения

ри. Это предположение позволяет оценить

сверху

скорость роста поголовья популяции и ее способность к соревнова-

нию

в отборе.

Каждый индивидуум вида k для того, чтобы достичь макси-

мума р

в допустимой области значений активностей Ри, должен,

166

выражаясь математически, «решать

задачу»

линейного програм-

мирования

(в

общем

случае

—

нелинейного программирования)

на

оптимизацию функции

ри в

пространстве переменных.

Решение

достигается

некоторой точке {Pk} пространства

Ри,

принадлежащей допустимой области {pi}

При

этом, как всегда бывает

задачах оптимизации, некоторые

из

ограничений, накладываемых

на

систему переменных, выполня-

ются

со

знаком равенства (на границе области),

другие

же — со

знаком

строгого неравенства. Первые относятся

тем компонен-

там

ограничениям, которые являются «дефицитными», «критиче-

скими», «лимитирующими»

фактически определяют ситуацию;

вторые

— к

тем, которые

данной ситуации

не

ограничивают

активности

имеются

избытке. Критические компоненты

огра-

ничения

образуют

«узкое

место»

режиме существования популя-

ции

вида

Исходя

из

вышесказанного, рассмотрим простой биоценоз,

состоящий

из

двух

популяций различных биологических видов,

один

из

которых (жертва) служит пищей

другому

(хищнику)

(Полетаев, 1973а).

Напомним,

что такой биоценоз описывается моделью Вельтер-

ра

—

системой из

двух

уравнений для изменения биомасс жертвы

(х)

хищника

(у)

• ,

х = ах —

Ахи,

(И.8-7)

Здесь

а,

X, \i,

§ —

соответствующие коэффициенты популяционной

динамики,

а=а—b

—

разность констант скоростей естественного

прироста

естественной гибели жертвы.

Нетрудно указать ситуации, когда модель (II.8—7) не соответ-

ствует

действительности: например, лри больших

х и

малых

ко-

личество пищи, поглощаемой хищниками, окажется фактически

меньше,

чем по (II.8—7)

силу ограниченности аппетита хищника.

Рассмотрим

ту же

систему, иопользуя вышеизложенные прин-

ципы.

Это позволит

единой модели

учесть

различные факторы,

способные оказать влияние

на

кинетику ценоза

тем самым рас-

ширить

класс ситуаций,

для

которых модель адекватна. Система

уравнений относительно

тех же

неотрицательных действительных

переменных

х, у

(биомасс жертвы

хищника) запишется

виде

PxlPl $

2Р2 РхзРз.

= Мв-Р»Л. (П.8-8)

Ри...,

pi —

виды активности соответствующих популяций.

Это

неотрицательные действительные переменные, характеризующие

167

интенсивность различных процессов, которой обязано изменение

численности популяций, а именно: pi — активность размножения

жертвы, /?2 — естественной смертности жертвы, р% •— поедания

жертвы хищниками, /?

— естественной смертности хищника.

Запишем выражения для интенсивности процессов

Л хи

= mm '

——

E, F = const >0, (II.8—9)

Это означает: 1) процесс размножения жертвы лимитируется либо

общей биомассой поголовья х, либо некоторой величиной Е, кото-

рая может быть задана как функция времени. Е соответствует

внешнему относительно популяции фактору, необходимому для

размножения (например общему количеству корма, доступному в

единицу времени, размеру ареала, потоку света для растений

т. п.). Во внешней среде может иметься много подобных факторов

одновременно, и все они

могут

быть записаны под знаком min в

выражении для р\. В нашей модели Е —

«самое

узкое

место»

экологическом окружении; 2) процесс размножения хищника р

лимитируется либо поголовьем популяции у, либо кормом, достав-

ляемым поеданием жертвы (количество которого пропорционально

числу встреч К

ху

в соответствии с механизмом Вольтерра), либо

внешним фактором F, подобным Е в р\\ 3) процесс естественного

вымирания жертвы и хищника (р

и р

) определяется только по-

головьем их популяций.

Опишем процесс решения системы (II.8—8). При заданных на-

чальных условиях (х

, у

о)

система имеет единственное решение

x(t),

y(t). Для получения этого решения

следует

подставить на-

чальные условия (х

, г/о) в выражения для значений активности

Pi (П.8—9), а затем полученные значения р; — в систему

(II.8—8).

Тем самым (II.8—8) превращается в автономную систему диф-

ференциальных уравнений; ее частный вид зависит от той обла-

сти у.о, в которой лежат начальные значения (х

). Полученная

система должна быть проинтегрирована, причем траектория пре-

рывается, если она пересекает границу области, в точке пересече-

ния

границы, и отмечается момент времени t, соответствующий

этой точке пересечения

(x\(t),

y\{t)). В момент времени t\ в точке

(х

г/i), хотя бы в одном из процессов pj, изменится лимитирую-

щий

фактор, который можно определить, записав (П.8—9) для

168

x{ti + e), y{t\ + z); e>0. Новые значения надо вновь лодставить в

(II.8—8),

получив тем самым систему дифференциальных уравне-

ний

нового частного вида для области, в которую переходит тра-

ектория.

Значения

У\ для

t=ti

служат

начальными условиями для

решения

новой системы уравнений, и описанный процесс интегри-

рования

внутри области с повторением смены значений pj на гра-

нице

области продолжается до получения решения на заданном

отрезке времени.

Поскольку

единицы измерения величин в (II.8—8) и (II.8—9)

устанавливаются по нашему выбору, можно использовать этот вы-

бор для упрощения записи модели: х, у, Е и F

будем

измерять

единицах а

-ь Щ

}

\, а

, а/.-. Введем также следующие обозначения:

Уравнения (II.8—8,9)

тогда

запишутся проще

х=а

— а,р, —

{x, Е), р

= .v;

, Xxy, F}, р

= у. (II.8—10)

Исследование свойств этой модели показало, что в ней

существу-

ют шесть областей, для которых можно выписать следующие част-

ные

системы дифференциальных уравнений:

У-х

• Pi = х | х = [а

— а

) х — а

у,

РЗ

= У\ У = Фз — h) У,

щ: Pi = xi х = (a

— а.

) х — а

кху,

= Кху | у = Ь

кху — Ь^у;

Pi = E | x ~ а

Е — Й

А- — a

169

Pi — E j x = ajz — а

х —

lxy,

Рз

= Ьху \ У =

Хху

— Ь

у\

р!

= Е ( х = а

Е — a

F — а

х,

Каждая область есть, по

существу,

отдельная модель, которая

связана

с соседними областями, образуя с ними одно целое. Эта

особенность ./7-систем придает им гибкость и определяет разнооб-

разие свойств. Подробный анализ модели оказывается трудоемким,

но

дает

результате

богатый

«аталог

— набор различных частных

случаев, которые можно использовать при анализе наблюдений

или

экспериментов, при оценке правильности системы гипотез, за-

ложенных в данную модель.

Не

останавливаясь на подробном исследовании системы в каж-

дой из областей

xi-f-xe,

приведем лишь некоторые наиболее харак-

терные типы фазовых траекторий, возможных при различном со-

отношении

параметров системы и разных начальных условиях.

Как

видно из рис.

11.12,

а—г, поведение фазовых траекторий

системы (П.8—8) весьма разнообразно. При различных значениях

параметров в положительном квадранте может совсем не быть

особых точек (рис.

11.12,

а), может быть одна особая точка

(рис.

11.12,

б, в) и, наконец,

могут

быть три особых точки

(рис.

11.12,

г). В этом

случае

стационарные значения перемен-

ных зависят не только от значений параметров, но и от начальных

значений

самих переменных. Обратим внимание, что в случаях в и

е на фазовой плоскости имеются три типа особых точек; устойчи-

вая

особая точка —

узел

(/), неустойчивая особая точка — седло

(2) и асимптотически неустойчивая особая точка типа центр (<3).

О свойствах особой точки типа центр, являющейся стационарным

решением системы Вольтерра, мы уже подробно говорили в части I.

Как

видно из фазовых портретов, поведение переменных при

^->-оо

существенно зависит от начальных значений х

, уо. Если эти

значения

попадают в область влияния устойчивого

узла,

значения

переменных при

t-^-oo

будут

асимптотически приближаться к зна-

чениям

координат этой особой точки. Если же начальные значе-

ния

попадают в область 'влияния особой точки типа центр, пере-

менные

будут

совершать колебания постоянной амплитуды вокруг

некоторых средних значений, определяемых "коэффициентами урав-

нений.

При

построении моделей систем с лимитирующими факторами

И.

А. Полетаев и его сотрудники исходили из методики Вольтерра;

однако введение меры активности, ограничений и балансовых со-

отношений

для компонент привело к типу моделей, отличных от

Вольтерра по виду уравнений и по характеру решений. Так,

даже

для описанной выше простейшей модели хищник — жертва мы

имеем незатухающие колебания и наличие устойчивых особых

170