Рубин А.Б., Пытьева Н.Ф., Ризниченко Г.Ю. Кинетика биологических процессов

Подождите немного. Документ загружается.

несколькими

видами растений, причем роль специализации консу-

ментов является ведущей в сохранении видового и генетического

разнообразия

растений, которое обеспечивает устойчивость биоце-

нозов

к изменению внешних условий.

Существование устойчивых стационарных состояний — это не

единственное достоинство рассмотренных моделей сложных био-

геоценозов как замкнутых по массе систем. В отличие от систем

Вольтерра в моделях систем, замкнутых по массе, не может быть

негрубых особых точек типа центр. Зато появляются широкие

возможности для существования автоколебательных и триггерных

режимов, по-видимому, наиболее соответствующих природным си-

туациям.

В то же время не

ясно,

в какой степени условие сохранения

массы, которое приближенно выполняется на коротких отрезках

времени жизни биоценоза, имеет место в длительно действующих

природных сообществах. Этот вопрос снимается при моделирова-

нии

искусственных экосистем, замкнутых по массе.

В качестве примера математического анализа функционирова-

ния

такой замкнутой по массе системы рассмотрим простую мо-

дель искусственной экологической системы, состоящей из

трех

звеньев: автотрофного, гетеротрофного и бактериального блоков

переработки органических отходов, причем режим массообмена

такой системе может регулироваться.

В случае, когда переработка органических отходов производит-

ся

достаточно быстро в бактериальном блоке, бактериальное раз-

ложение органических веществ до неорганических производится

намного

быстрее, чем процессы, приводящие к существенным изме-

нениям

биомасс автотрофного (xi) и гетеротрофного (х

) звеньев

системы. Таким образом, можно представить

схему

рассматривае-

мой

экосистемы следующим образом:

Гетеротрофное

звено

Питательный

раствор

Ища

для

гетеро/про/ров

AffmompogjHoe

звено

151

В системе

могут

осуществляться два разных режима.

Если

рост гетеротрофов („*

) лимитируется предоставляемой

пищей

(xi), когда она вся ими съедается, то изменение их био-

массы в единицу времени можно записать в виде

Ах, —

ai*i

—

.1'2.

Здесь е

— коэффициент усвоения пищи гетеротрофами, аг —

коэффициент

отбора гетеротрофов в единицу времени.

Изменение

концентрации питательного раствора х

за то же

время описывается следующим образом:

Ах

«Л

—

8х

1ш

Здесь р

— коэффициент минерализации трупов, р

— коэффициент

минерализации

экскрементов гетеротрофа на единицу биомассы

съеденной пищи, — Ьх

{

— уменьшение концентрации минерально-

го вещества в растворе за счет всасывания его автотрофом.

В случае, если биомасса урожая, снятого с автотрофного звена,

преобладает над потребностями гетеротрофа в пище, количество

пищи,

потребляемой гетеротрофами в единицу времени, пропор-

ционально

биомассе гетеротрофов, и уравнение для Ах

принимает

вид

Ах

|3х

—

ot,

Таким

образом, скорость роста биомассы гетеротрофов

определяется константой их собственного роста е

р, где р—

коэф-

фициент,

характеризующий потребности в пище единичной биомас-

сы гетеротрофа; е

, как уже указывалось, — коэффициент усвоения

пищи

гетеротрофами.

Уравнение для А^о принимает вид

Ах

-j-

Рз$

+ Pi

(

i*i

~ Р*г) — 8*0*1-

Здесь р\ — коэффициент минерализации автотрофа

(а\Х\—р^г)

—

биомасса несъеденной гетеротрофами пищи.

В целом наша система описывается следующей системой диф-

ференциальных уравнений:

= ДОЛ +

2*2

—

(II.6—12)

A Xi

В x

= z

— a^, (II.6—13)

152

Система

«работает»

в режиме А при aiXi<P*2 и в режиме В—

при

Исследование системы уравнений режима А на устойчивость

показало,

что она имеет нулевое стационарное решение

*i = 0, х

= О,

прямую в фазовом пространстве х

, х

, каждая точка которой—

устойчивый узел.

В уравнениях (II.6—13) третье уравнение является независи-

мым от остальных, и решение его

представляет собой экспоненту,

затухающую

или возрастающую

зависимости от знака разности

§г

—а

При |3б2<а2 биомасса х

уменьшается по экспоненте, не выходя из режима В. При р

,0/пн.ед.

Режим

ПО

[суток)

Граница режимов

ПЛ? или

~ «-V

Отн.ед.

РешимВ\

Переключение

режимов

Режим

нач.

/ *1

нач.

ПО

100

по

Рис.

П.6.

Кинетика

компонентов

системы «питательный раствор — авто-

роф

— гетеротроф» при различных начальных условиях (а, б, в)

сначала происходит экспоненциальный рост х

до тех пор, пока

не

выполнится соотношение $х

а\Х1,

а затем система переходит

режим В.

Итак,

экспериментальная экологическая система, описываемая

системами уравнений (II.6—12) и (П.6—18), является неустой-

чивой в биологическом смысле, так как стационарные решения

этих систем являются нулевыми для живых компонентов системы

Х\ и х

. Кинетика компонентов системы при различных начальных

условиях представлена на рис. П.6.

Время жизни системы, при котором биомасса гетеротрофов не

уменьшается ниже 0,1 начальной величины, при увеличении ско-

рости отбора гетеротрофов показана на рис. II.7, а. Зависимость

времени жизни системы от начальных условий носит немонотонный

153

характер, причем наибольшие времена наблюдаются

на

границе

режимов

(рис.

П.7,

б). Для

исследования динамики популяции

условиях замкнутой системы необходимо обеспечить

ее

существо-

вание

на

отрезке времени, существенно большем времени жизни

одного поколения.

Это

обстоятельство приводит

очевидной

не-

обходимости введения коррекции,

т. е.

внесения дополнительного

(сутки)

250-

200

150

100

Режим

005

0,1

100

2НАЧ

(тпн.ед)

Рис.

II.7.

Зависимость времени жизни системы «питательный

раствор

—

автотроф

—

гетеротроф»:

— от

скорости отбора гетеротрофов;

б — от

начальной

био-

массы гетеротрофов

вещества извне

систему. Поскольку такая коррекция

отноше-

нии

«живых»

звеньев системы представляет значительные трудно-

сти,

особенно

условиях космического полета, естественно ввести

коррекцию

содержания минерального вещества

растворе

с за-

данной

скоростью поступления. Время

перехода

системы

стацио-

нарное

состояние незначительно уменьшается

увеличением

ско-

рости коррекции, причем

по

порядку величины

она

совпадает

временами жизни системы

при

отсутствии коррекции.

В общем виде экспериментальная экосистема

пространствен-

но

разделенными трофическими звеньями описывается системой

уравнений вида

Л'

= min г

-L

(II.6—14)

2, 3,

—

,n,

где x

—концентрация питательного раствора,

на

котором выращи-

вается автотрофное звено; x

—биомасса й-того вида трофической

пи-

154

рамиды; ей — коэффициент усвояемости й-тым видом пищи, полу-

чаемой от k—1-го вида; рк — коэффициент минерализации орга-

ники,

поставляемой

&-тым

видом; аи— коэффициент отбора /г-того

вида; |3ft — пищевые потребности единичной биомассы й-того вида.

Рассмотренная система не имеет ненулевых стационарных со-

стояний

для живых компонентов системы ни при каких значениях

параметров. Исключение составляет лишь случай замкнутой по

веществу системы, в которой

между

коэффициентами уравнений

(II.6—14) имеет место связь ei = 6i, ей.= 1, Рь =

рь=1,

= 2, ..., п,

переменные х

представляют собой содержание минерального

вещества в соответствующих звеньях системы. В этом

случае

ста-

ционарные решения определяются с точностью до произвольной

постоянной.

Глава

ВЗАИМОСВЯЗЬ

ПОТОКОВ ВЕЩЕСТВА И ЭНЕРГИИ

В ЗАКРЫТЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

Уравнения типа Вольтерра

дают

богатые возможности для мо-

делирования систем, имеющих весьма различное поведение во вре-

мени.

Но «ри их использовании для описания потока вещества в

экосистеме возникает вопрос о связи его с потоком энергии и опре-

делении входящих в эти уравнения коэффициентов, зависящих от

характера метаболизма исследуемых видов. Непосредственное

определение коэффициентов массообмена, или /популяционной ди-

намики,

из опытных данных 'нередко бывает затруднительным, в

то время как энергетические коэффициенты, входящие в уравнения

для потоков энергий, легко определяются из эксперимента. Оказа-

лось, что можно использовать уравнения типа Вольтерра для опи-

сания

не только потока масс, но и потока энергии от одного вида

другому

(Ulanowicz, 1972). При этом число уравнений, описы-

вающих взаимодействия

между

видами, удваивается, что позво-

ляет выразить ряд коэффициентов популяционной динамики через

энергетические коэффициенты.

Рассмотрим замкнутую экосистему, состоящую из пяти компо-

нентов,

между

которыми осуществляется перенос массы и энергии

(рис.

II.8).

Здесь М* — массы соответствующих компонентов си-

стемы, m

— потоки масс от

г-того

компонента «

/-тому.

Для изме-

нений

масс —-— можно записать пять дифференциальных урав-

нений:

т.

— т

•—

155

dM*

4^ 'и

— гп

—,

= m

•

— m

,43

•m

,51

(II.

7-1)

Рис.

11.8. Схема переноса массы (а) и энергии (б) в замкнутой экосисте-

ме из пяти компонентов

Если считать систему замкнутой по массе, то к этой системе

можно добавить еще одно уравнение, отражающее закон сохра-

нения

массы:

(/И

-f М'

-f- М

- М

• '

) = О,

или

4- М

4- М* -; - Л1' = УИ = const.

(Н.7-2)

Известно,

что в природном сообществе все виды так пли иначе

связаны

между

собой,

будь

то трофические (пищевые) или топиче-

ские (не связанные с пищевой цепью) взаимодействия. Поэтому

в соответствии с гипотезами Вольтерра поток массы от вида с

номером р к виду с номером q в общем

случае

представляет собой

билинейную комбинацию биомасс

всех

видов сообщества

%М

М°

(П.7—3)

(и,

v — индексы суммирования).

Здесь в целях общности предполагается, что поток массы p->q

может зависеть и от взаимодействия

других

видов, т. е. не только

когда и=р, v = q. Ясно, что всегда в (П.7—3)

могут

найтись чле-

ны,

где В

1 = 0. В частности, если хищник (вид q) питается лишь

156

одним видом жертв р, а

другие

связи

отсутствуют,

то все

коэффи-

циенты

ии

обращаются в нуль при и, о^р, q.

Таким

образом, мы получили уравнения популяционной дина-

мики

M», (II.7—4)

p,q,u, v

i=l,

2,...,

n, где n — число компонентов системы.

= 1, если поток массы притекает к t-тому

виду,

а!

рд

—

—•

если поток массы направлен от

i-того

вида. В остальных случаях

= 0.

Поток

массы от одного вида к

другому

сопровождается потоком

энергии.

Схема энергетических потоков в рассмотренной нами си-

стеме из пяти компонентов представлена на рис. 1.8, б.

Отличие потоков масс и энергий состоит в том, что система

принципиально

не может быть замкнутой по энергии, хотя она и

является замкнутой по массе (уравнение (II.7—2)). Действитель-

но,

в каждом звене системы непрерывно происходит процесс пере-

хода

химической энергии в тепло в процессах метаболизма. При

этом в соответствии со вторым началом термодинамики каждый

из

рассматриваемых видов теряет определенное количество

энер-

гии,

которое мы обозначим R\ Для того чтобы система функцио-

нировала, необходимо, чтобы некоторые члены рассматриваемого

нами

сообщества пополняли запасы энергии. Эту роль в экосисте-

ме выполняют автотрофы, превращая энергию солнца в химиче-

скую. Обозначим энергию, запасаемую i-тым звеном, В*. Е = 0,

если i-тый вид не является продуцентом. Поток энергии от вида р

виду q, сопровождающий поток массы

между

этими видами,

обозначим через е?ч. Баланс энергии для /-той популяции нашего

сообщества, можно записать в виде

УГ\ i ,

ш , „/ /тт

с.

dt л-l

ич

р,ч

Первый

член правой части уравнения описывает поток энергии,

соответствующий потоку биомассы, проходящему через

г'-тое

звено,

второй — соответствует собственным энергетическим потерям

г-того

звена, a S — фиксации энергии для автотрофных видов.

Предположим, что энергосодержание единицы биомассы каж-

дого вида постоянно. В таком

случае

энергия, которой обладает

г-тое

звено нашей системы, пропорциональна биомассе этого звена

••==&№.

(11.7—6)

Соответственно, поток энергии от р-того звена к

q-тощ

можно за-

писать в виде

П(

РЧ

(11.7—7)

157

Подставив в (II.7—7) выражение для

из (II.7—3),

будем

иметь

-я

= lfq

^дм

(II.7—8)

Энергетические потери вида в процессах метаболизма можно

также считать пропорциональными их биомассе

= р<М'. (П.7—9)

Скорость запасания световой энергии продуцентом при посто-

янных условиях освещения в первом приближении также можно

считать пропорциональной биомассе продуцента

Е' = уМ

(II.

7—10)

Учитывая (II.7—8), (II.7—10), перепишем баланс энергии для

i-того

вида:

р«

МаМи

_ ^

iMi

_ до_

_ j j

pq uv

В правой части уравнений этой системы, в отличие от уравне-

ния

системы (П.7—4), мы имеем два линейных члена. Вспомним,

однако,

что мы рассматриваем замкнутую по массе систему, в

которой

V-

= М — const.

Разделим и умножим на величину М члены в правой части

уравнения (П.7—11).

Тогда

можно записать линейные члены в виде

w = -HL у М'М' = V /4

M"M

где

2^'

' ~~ ' ZJ ~" ' '

ио

~~ м '

Аналогично

S' = >

M"M

где а

ии

= ——.

Учитывая эти преобразования, мы можем записать (П.7—11)

в виде

158

ii.v ia

-r <4)

M»M>,

(II.7-12)

2, ... , /г.

Сравнивая левые части уравнений (II.7—12) для энергетиче-

ских потоков в системе и (П.7—4) — для потоков масс, можно

записать систему равенств

^?ЛВ^-г1

+ (/„„) ,М«^, (Н.7-13)

u,v,p,q

ИЛИ

А'В

- V 4,

X"5S2

- Л

oj,

)

м«м-

= о,

i=l,2

п.

Это соотношение устанавливает связь

между

коэффициентами по-

пуляционнои динамики В™ и энергетическими параметрами /., Л,

г, а. Выражение (П.7—13) представляет собой однородную квад-

ратичную форму, которая обращается в нуль при произвольных

М\ M

лишь в том случае, если все коэффициенты ее равны нулю.

Таким образом, мы имеем систему алгебраических уравнений для

определения коэффициентов массообмена, или коэффициентов

популяционнои динамики B

. В общем

случае

число связей меж-

ду видами и, соответственно, количество коэффициентов В

намного превышает число видов, и, следовательно, не все В™

могут

быть определены из системы уравнений (11.7—13). Тем не

менее вышеизложенный метод применим при моделировании си-

стем с малым числом связей. Например, рассмотрим замкнутую

по

массе систему, состоящую из

трех

компонентов,

между

которы-

ми

осуществляются лишь односторонние связи. Первый вид

является продуцентом. Схемы потоков массы и энергии в такой

системе изображены на рис. П.9. Количество связей

между

ком-

понентами совпадает с числом компонентов, что позволяет пол-

ностью выразить все коэффициенты популяционнои динамики

через энергетические коэффициенты.

Напишем

уравнения для потоков масс и потоков энергий в си-

стеме

^- ~Вп (М

)

4- B\

iWiW -f B\i МШ

Bis (M

)

-f ВазМЧ'Р + В\з

(М

)

(II.7-14)

159

)

-f

+ Bh

-f fi|

(/И

)

+ 5

Я8

)

-;- B\

+ Bli M

£33

(II.7—15)

Можно

преобразовать уравнения (II.7—15)

для

потоков энергии

системе

по

описанной выше схеме, выразив сначала потоки энер-

гии через потоки массы.

гз

П 5

Рис.

II.9.

Схема переноса массы

(а) и

эенргии

(б) в

замкнутой

экосистеме

из

трех компонентов

результате

получим уравнения популяционнои динамики,

включающие лишь энергетические параметры:

а — п

—

M-M

—

•

М (Я.1

— Я,)

Af (Я,!

{%.-,

•

(ЛР)

-1-

(Я

—

•

(II.7—16)

160