Рубин А.Б., Пытьева Н.Ф., Ризниченко Г.Ю. Кинетика биологических процессов

Подождите немного. Документ загружается.

нец,

линейные члены С\Х

х-

в правых частях уравнений соответ-

ствуют

свободному размножению видов. Коэффициент с, положи-

телен, если соответствующий вид размножается (численность его

увеличивается), и отрицателен, если вид вымирает (численность

его уменьшается) в отсутствие

другого

вида (а,^ = 0) и внутриви-

довой конкуренции (ац = 0).

Вначале мы рассмотрим взаимоотношения конкуренции

между

двумя видами, а затем — взаимодействие типа хищник—жертва.

случае

конкуренции уравнения (П.З—1) примут вид

х\

= х

(с

—

= х

(с

— а.

—

а.

(II.3—2)

Исследуем свойства системы (11.3—2). В первую очередь, при-

равняв

правые части этих уравнений нулю, найдем ее стационар-

ные

решения, т. е. возможные в системе

двух

конкурирующих ви-

дов стационарные численности этих видов. Их всего четыре. Пер-

вое решение тривиальное:

\ = о,

~~х\

= 0. (II.3—3)

Оно

является неустойчивым узлом при любых значениях

коэффи-

циентов

системы и, следовательно, не реализуется, если в началь-

ный

момент времени численность хотя бы одного из видов отлична

от нуля.

Второе решение соответствует вымиранию вида Х\\

7-г-О,

~~&

= -*-

(II.3—4)

Исследование на устойчивость показывает, что это решение

представляет собой неустойчивую особую точку — седло при

> с

и устойчивый

узел

при с

< с

. Гакои матема-

°22 °22

тический

результат

указывает, что вид х\ вымирает лишь в том

случае, если скорость его естественного роста С\ меньше иекото-

рои

критической величины с

022

Третье решение соответствует вымиранию вида х

л-о = О, (П.З—5)

«11

является седлом при с, > —— с

и устойчивым узлом при

"и

Со < а

—^—.

flu

121

Наконец,

четвертое стационарное решение соответствует сосу-

ществованию

двух

видов ненулевой численности:

-4

ia22

-c

^ -4^_a

llC2

-a

2lCl

(Ц.3-6)

аа aa a

Это решение является устойчивым узлом

в том

случае, если

вы-

полняется

соотношение

Определив местоположение особых точек (возможных стацио-

нарных численностей видов), рассмотрим фазовый портрет систе-

мы (II.3—2), используя методы, описанные ранее. Приравняем

правые части уравнений (П.З—2) нулю:

(<a

—

n*i

—

«12*2)

= 0 (*i = 0);

(с

—

-*"

)

= 0 (х

0).

При

этом получим уравнения главных изоклин системы:

= -

^-*!

+ ^Ц х.

= 0 из *

= 0

Оа

022

— уравнения изоклин горизонтальных касательных

= —

-^-,

= 0 из *! =

1г

— уравнения изоклин вертикальных касательных.

Точки

попарного пересечения изоклин вертикальных

горизон-

тальных касательных системы представляют собой стационарные

решения

системы уравнений (II.3—2), найденные нами выше

(см.

П.З—3

—

П.З—6),

а их

координаты

х\

, A

(t=l,

2, 3, 4)

суть

стационарные численности видов рассматриваемого нами

био-

ценоза.

На

рис.

II.

представлены четыре возможных случая располо-

жения

главных изоклин

соответствующих

им

фазовых траекто-

рий

на

фазовой плоскости

х\,

Х2.

Как

видно

из

рисунков, места

расположения особых точек

на

фазовой плоскости

и их

устойчи-

вость зависят

от

соотношения параметров

Cj в

системе уравне-

ний

(П.З—2).

Начало координат

(1)

всегда неустойчивый узел.

Если

£Ц

(11.3—7)

то,

выживает лишь

вид х\,

единственная устойчивая стационарная

особая точка

(3)

находится

при

этом

на

оси Х\,

а х

= 0

(рис.

II.1,

а).

Если

оба

неравенства (П.З—7) имеют противопо-

122

ложный смысл (рис. П.1, б), выживает лишь вид х

(2 —• устой-

чивая особая точка). Более интересен случай, представляющий

сосуществование

двух

видов (особая точка 4) (рис. II. 1, в). Здесь

неравенства (П.З—7) заменяются соотношениями

(П.З—8)

«12 «22 «21

которые можно преобразовать к

виду

«и

(Н.З—9)

Неравенство (П.З—9) означает, что условием устойчивого со-

существования

двух

видов

будет

меньшая величина произведения

коэффициентов

межпопуляционного взаимодействия а^п по

Рис.

П.1 Фазовый портрет системы

уравнении

(П.З—2),

описывающей взаи-

модействие

двух

конкурирующих видов

при

различных соотношениях парамет-

ров:

« —

«12 «22

2 — 'неустойчивые,

особая

точка;

С-1

«21 '

устойчив.ая

б —

«12 «22 «11 «21

1, 3 — неустойчивые, 2 — устойчивая

особая

точка;

«12 «22 «21 «11

2, 3 — неустойчивые,

4—устойчивая особая точка;

«23 «12 «11 «21

1, 4 —•неустойчивые, 2, 3 — устойчивые

особые точки

сравнению с произведением коэффициентов внутрипопуляционного

взаимодействия

а.22-

Иначе говоря, в этом

случае

чрезмерно раз-

росшаяся популяция сама ограничивает свой рост (коэффициенты

«и), давая тем самым возможность существовать соседней с ней

популяции, пользующейся тем же источником питания, местами

обитания или вступающей в иные конкурентные взаимоотношения.

Ясно,

что в рамках модели, не учитывающей самоограничения

роста каждой популяции (хотя бы одна из а

= 0), нельзя объяс-

нить устойчивое сосуществование конкурирующих популяций (так

называемая теорема

Гаузе;

Макфедьен,

1966).

123

Другая ситуация изображена па рис. II. 1, г. Здесь неравенства

между

коэффициентами имеют вид

«22

и,

соответственно,

<С

и-

(П.З—10)

Как

видно из рисунка II.1, г, особая точка с ненулевыми координа-

тами (4) является неустойчивой (седло). Фазовые траектории в

зависимости от начальных условий попадают в точку 2 (xi = 0)

или

в точку 3

(л;

=0),

что соответствует выживанию одного из

двух

конкурирующих видов. Существуют лишь два выделенных

направления

(пунктирные

линии),

по которым фазовые траекто-

рии

сходятся в точку 4. Вероятность реализации такого решения

равна нулю,

даже

если в начальный момент времени соотношение

численности видов соответствует точкам сепаратрисы (пунктир-

ная

линия) на фазовой плоскости, малейшие флуктуации в ту или

иную сторону приводят к вымиранию одного из видов. Таким обра-

зом,

в случае, показанном на рис. II. 1, г, мы имеем систему триг-

герного типа, подробно описанную нами в гл. 6 I части.

Модель (П.З—2)

дает

нам устойчивое сосуществование

двух

видов, условием которого является соотношение

между

коэффи-

циентами

(П.З—9).

В остальных случаях выживает лишь один из

видов. Данные наблюдений свидетельствуют, что некоторые пары

видов в одних местообитаниях встречаются совместно, а в

других

только по отдельности. Те места обитания, в которых виды встре-

чаются совместно, явно наиболее благоприятны. Простейшее тол-

кование

такого рода наблюдений в рамках вышеизложенной мо-

дели заключается в следующем. В благоприятных условиях

межпопуляционное взаимодействие, отражаемое в модели

коэффи-

циентами

а\2, агь играет меньшую роль, чем явления самоограни-

чения

роста каждого из взаимодействующих видов (коэффициенты

а-22)

• Это

ведет

к выполнению соотношения (П.З—9) и, следо-

вательно, устойчивому сосуществованию

двух

видов. В суровых

же условиях

«все

силы

уходят»

на борьбу с соперником (а

, а

малы по сравнению с

а,\2,

а-ц), и

тогда

выживает сильнейший.

Конкуренция

двух

видов •— один из немногих экологических

феноменов,

для изучения которых ставились многочисленные ла-

бораторные эксперименты на самых различных организмах. Обыч-

но

выбирают два близкородственных вида и выращивают их по

отдельности и вместе при строго контролируемых условиях.

Через определенные промежутки времени производят полный или

выборочный

учет

численности популяции. Регистрируют данные

по

нескольким повторным экспериментам, а затем анализируют

их. Такого рода исследования проводили на простейших (в част-

ности

на инфузориях), на многих видах жуков, принадлежащих к

124

роду

Tribolium,

на дрозофилах, пресноводных ракообразных (даф-

ниях).

Подробное описание и критический анализ этих экспери-

ментов можно найти в книге М. Уильямсона (Уильямсон, 1975).

Для некоторых из них построены математические модели, в боль-

шинстве случаев основанные на уравнениях типа Вольтерра. Так,

уравнениями вида (П.З—2) достаточно хорошо описываются ре-

зультаты классических экспериментов Г. Ф.

Гаузе

(Гаузе, 1934).

Данных об устойчивой конкуренции в природных условиях пока

еще очень мало. Во многом это обусловлено сложностью проведе-

ния

строгого эксперимента в полевых условиях. Однако результаты

работ Рейнольдса по планариям разных видов (Reynoldson, Da-

vies,

1970) свидетельствуют, что

между

этими организмами имеет

место конкуренция, ведущая к уменьшению численности обоих

видов.

Другой интересный эксперимент, доказывающий существование

конкуренции в природе, был проведен Понтиным (Pontin, 1969)

на

двух

видах муравьев

Lasius

flavus

и L.

niger,

конкурирующих

за пищу.

Было

показано, что присутствие L.

niger

понижает численность

flavus.

В то же время размещение гнезд L.

flavus

вокруг гнезда

niger

посредством выкапывания и перенесения на новое место

снижает выращивание маток у L.

niger,

а также приводит к пол-

ному прекращению выращивания маток у L.

flavus.

Теперь остановимся более подробно на уже рассмотренной

нами

в гл. 5 первой части системе, описывающей взаимоотноше-

ния

между

видами типа хищник — жертва. К таким отношениям

можно отнести большую часть пищевых взаимодействий в природе.

Как

правило, попытки поставить эксперименты в лабораторных

условиях по взаимоотношениям типа хищник — жертва в отличие

от опытов по конкуренции в большинстве случаев малорезульта-

тивны. Одна из главных причин заключается в изменчивости спе-

цифичности различных типов пищевых взаимоотношений.

Поэтому в каждом конкретном

случае

приходится строить

свою модель, учитывающую индивидуальные свойства взаимодей-

ствующих видов.

Существуют тем не менее данные, говорящие в пользу пригод-

ности вольтерровских моделей для качественного описания хищ-

ничества в природных условиях. В качестве известного примера

можно привести изменение численности рыси в Канаде в соответ-

ствии с изменением численности их добычи — американского зай-

ца-беляка, причем численность обоих видов испытывает колеба-

ния

(см. рис.

1.27).

Рассмотрим систему дифференциальных уравнений, описываю-

щую взаимоотношения

двух

видов типа хищник — жертва:

(с

—•

1Х

—

(П.З—11)

125

В отличие от (II.3—2) знаки (—а^) и ( + a

i) разные. Как и в

случае

конкуренции (система уравнений

(П.З—2)),

начало коор-

динат (1) для этой системы является особой точкой типа неустой-

чивый узел. Три

других

возможных стационарных состояния:

х? = 0, *2 = -^; (2) (П.3-12)

°22

= 0

; (3) (П.З-13)

-4 ca + ^ ^ (И.3-14)

Возможные типы фазовых портретов для системы уравнений

(П.З—11) (представлены на рис. II.2, а, б, в. Изоклины горизон-

тальных касательных представляют собой прямые

У —

2i у j

_±_ у — а

И.О.

Л| \ j «Vo ~~— \Jf

а изоклины вертикальных касательных — прямые

зj ^

«12 «12

Из

рисунков II.2 видно следующее. Система хищник — жертва

(П.З—11) может иметь устойчивое положение равновесия, в кото-

ром популяция жертв полностью вымерла (xi = 0) и остались

только хищники (рис. П.2, а). Очевидно, что такая ситуация мо-

жет реализоваться лишь в случае, если кроме рассматриваемого

вида жертв (х\) хищник (х

) имеет еще дополнительные источники

питания.

Этот факт в модели отражается положительным членом

в правой части уравнения для Х2.

Вторая возможность — устойчивое стационарное состояние, в

котором популяция хищников полностью вымерла и остались одни

жертвы (рис. II.2, б). Наконец, третья возможность — устойчивое

стационарное сосуществование популяций хищника и жертвы

(рис.

II.2, в), численность которых выражается формулой

(П.З—14).

Эта ситуация рассматривалась нами подробно в гл. 5

части, где было показано, что в данном

случае

численность по-

пуляций

хищников и жертв совершает затухающие колебания

вокруг стационарного состояния, т. е. особая точка (П.З—14)

является устойчивым фокусом, если

между

параметрами системы

выполняется

соотношение (1.5—19). При обратном соотношении

параметров эта особая точка — устойчивый узел. Там же было

показано,

что стационарное состояние (П.З—14) асимптотически

устойчиво лишь в случае, когда коэффициенты межпопуляцион-

ного взаимодействия а

отличны от нуля. Если же a,, = 0(i=l, 2),

причем

<0,

т. е. хищники питаются только жертвами вида Х\

126

в отсутствие этого вида вымирают с собственной скоростью с

система (II.3—11) принимает вид

гл

хъ

—

А-

(И.3—15)

Как

указывалось ранее, особая точка этой системы является

центром (см. рис.

1.25),

а траектории ее в некотором смысле не-

Cji

•aai

0,1

/х

=о

Х,=0 С

Рис.

П.2. Фазовый портрет

системы (II.3—11), описы-

вающей взаимодействие хищ-

ника

и жертвы при различ-

ных соотношениях парамет-

ров:

—

неустойчивые,

2 —

устойчивая особая точка;

С\ Со

б — < —,

«11

«22

/—неустойчивая,

3—устойчи-

вая особая точка;

—

«22

1,2,3 — неустойчивые, 4 —

устойчивая особая точка

устойчивые. Покажем, в чем проявляется эта неустойчивость. Для

этого рассмотрим те изменения, которые вызывает включение ве-

роятностных элементов в простейшую модель хищник — жертва

(II.3—15).

Напомним,

что для этой модели фазовые траектории системы

имеют вид эллипсов.

Как

случае

одной популяции, здесь также можно разработать

новую стохастическую модель, но для «ее нельзя получить реше-

127

ние

в явном виде. Поэтому мы ограничимся общими рассуждениями.

Допустим, например, что точка равновесия находится на

неко-

тором расстоянии от каждой из осей. Тогда для фазовых траек-

торий,

на которых значения Х\ и я

остаются достаточно боль-

шими,

вполне удовлетворительной

будет

детерминистическая мо-

дель. Но если в некоторой точке соответствующей фазовой траек-

тории какая-либо переменная не очень велика, то существенное

значение

могут

приобрести случайные флуктуации. Если они

могут

сыграть свою роль, то изображающая точка (х

) переместится

на

одну из осей, что означает вымирание соответствующего вида.

Таким

образом, стохастическая модель оказывается неустойчивой,

так

как стохастический

«дрейф»

рано или 'поздно приводит <к вы-

миранию

одного из видов. В такого рода модели хищник в конеч-

ном

счете вымирает, это может произойти либо случайно, либо

вследствие того, что сначала элиминируется популяция его жерт-

вы.

Именно в этом смысле мы говорили о неустойчивости модели

(II.3—15).

Стохастическая модель системы хищник — жертва

хорошо объясняет эксперименты

Гаузе

(Гаузе, 1934), в которых

инфузория

Paramecium

caudatum

служила жертвой для

другой

инфузории

Didinium

nasatum

—• хищника. Ожидавшиеся согласно

детерминистским уравнениям (П.З—14) равновесные численности

экспериментах

Гаузе

составляли примерно по пять особей каж-

дого вида, так что нет ничего удивительного в том, что в каждом

повторном эксперименте довольно быстро вымирали либо хищни-

ки,

либо жертвы (а за ними и хищники).

Глава

ОБОБЩЕНИЕ

МОДЕЛИ

ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

ДВУХ

ВИДОВ

Детальное исследование рассмотренных в предыдущей главе

уравнений показывает, что они не

могут

иметь устойчивых коле-

бательных решений, которые бы могли явиться адекватным мате-

матическим описанием наблюдаемых в природе и в эксперименте

регулярных колебаний численности популяций. Напомним, что си-

стема уравнений, решением которой являются устойчивые коле-

бания

переменных с постоянной амплитудой, должна иметь своим

решением предельный цикл.

Для получения устойчивых колебаний численности видов ока-

залось необходимым записывать уравнения их взаимодействия в

иной,

отличной от классической (П.З—1) форме.

Описывая

различные природные ситуации, разные авторы пред-

лагали большое число моделей, правые части уравнений которых

128

представляли собой некоторые функции численности изучаемых

популяций. Вид этих функций определялся, исходя из конкретной

экспериментальной ситуации. В связи с этим возник вопрос о вы-

работке некоторых общих критериев, позволяющих установить,

какого вида функции

могут

описать те или иные особенности по-

ведения численности взаимодействующих популяций, в частности

устойчивые колебания.

Одной из первых попыток в этом направлении была работа

Колмогорова, написанная в 1935 г. (Колмогоров, 1972). В ней при

некоторых самых общих предположениях исследовалось поведе-

ние

следующей системы дифференциальных уравнений:

-L(N

dt '

Такая система является достаточно реалистической моделью

взаимоотношений хищник — жертва

между

видами. При ее рас-

смотрении делаются следующие предположения.

1. Хищники не взаимодействуют

друг

с другом, т. е.

коэффи-

циент размножения хищников k

и число жертв L, истребляемых

в единицу времени одним хищником, не зависят от N

2. Прирост за малые промежутки времени числа жертв при

наличии хищников равен приросту в отсутствие хищников минус

число жертв, истребляемых хищниками. Относительно входящих

в уравнения функций

ki(Ni),

(N\),

L(N{) делаются лишь весь-

ма общие естественные допущения, касающиеся качественного ха-

рактера их зависимости от N[. Предполагается, что эти функции

непрерывны и определены на положительной полуоси N[, N

^0.

3. —— < 0. Это означает, что коэффициент размножения жертв

в отсутствие хищников монотонно

убывает

с возрастанием числен-

ности жертв, что отражает ограниченность пищевых и иных ре-

сурсов.

4. —— >_0, &

(0) < 0<&

(оо). Такое ограничение означает, что

с ростом численности жертв коэффициент размножения хищников

возрастает, переходя от отрицательных значений (в обстановке,

когда нечем питаться) к положительным.

5. Число жертв, истребляемых одним хищником в единицу вре-

мени

L(Ni)>0 при N>0, L(0)=0.

Исследуем характер фазовых траекторий, возможных в систе-

ме (II.4—1), а также стационарные состояния этой системы.

этой целью найдем особые точки системы (П.4—1) в положи-

тельном квадранте фазовой плоскости. Можно показать, что их

Две или три:

5 Зак. 46 129

1) точка

(0, 0); 2)

точка

(А, 0), где А

определяется

из

урав-

нения

Ki(.4)=0;

точка

(В, С), где В, С

определяются

из

урав-

нений

Последняя,

третья точка помещается

положительном квадранте

отлична

от

второй лишь

случае

&i(5)>0,

т. е. А>В.

Исследование характера особых точек методом линеаризации

Ляпунова показывает,

что

особая точка

начале координат

(0, 0)

всегда является седлом. Точка

(Л, 0)

представляет собой седло,

если

В<А, и

устойчивый узел, если

В>Л. При

таком соотноше-

нии

параметров

все

фазовые траектории сходятся

в эту

особую

точку.

В точке

(В, С) при В<А

получаем линеаризованные уравне-

ния

где a=—k

(B)

—

{B)B-T-L'(B)C.

Особая точка есть фокус

или

узел, устойчивость которых зави-

сит

от

знака

а:

если

о>0,

точка устойчива, если сг<0, особая

точ-

ка

неустойчива

вокруг

нее

могут

существовать предельные

цик-

лы—

устойчивые периодические колебательные решения. Возмож-

ные

виды фазовых портретов системы уравнений (II.5—1) пред-

ставлены

на рис.

II.3,

а, б, в, г. Как мы

видим,

зависимости

от

значений

параметров поведение переменных может иметь суще-

ственно различный характер.

частности,

случае

II.3, б

имеет

место предельный

цикл,

изображающий устойчивые колебания

численности популяций.

Макартур (McArthur,

1971)

описал пример такой системы,

имеющей своим решением предельный

цикл:

X, = Х

(— k

-~ k

— Х\ -f- k

—

Х%

—

2).

= *

—

лг

— k

£3*1*2)-

(II.4—2)

Здесь

Xi, x

—

биомассы

двух

видов насекомых. Чтобы уточнить

значение членов, стоящих

скобках

правых частях уравнений,

рассмотрим уравнение

для х

{

Насекомые вида

Х\

поедают личи-

нок

вида

(член

£з*г),

но

взрослые особи вида

поедают

личинок

вида

xi при

условии высокой численности видов

или

обоих видов (члены

—

&4-V1X2

—

хг).

При

малых

Х\

смертность вида

х\

выше,

чем его

естественный прирост

(1—k\

k?.X\—xi<0

при

малых

Xi). Во

втором уравнении член

отражает естественный прирост вида

;

—k

—

самоограничение

130