Рубин А.Б., Пытьева Н.Ф., Ризниченко Г.Ю. Кинетика биологических процессов

Подождите немного. Документ загружается.

Именно

при выполнении условия

(1.9—9)

можно было считать

постоянным параметром в уравнении (1.9—6). Действительно,

при

этом а не успеет сколько-нибудь существенно измениться за

время изменения интересующей нас переменной х. В то же время

стационарные

состояния в системе

(1.9—8)

по концентрациям пе-

ременной

будут

каждый раз быстро устанавливаться по мере

постепенного изменения а. Нетрудно видеть, что для такой систе-

мы х играет роль быстрого, а — медленного переменного. Соответ-

ствующая

(1.9—8)

вырожденная система имеет вид

/(х,а)=0,

(1.9-10)

iL =

q>(«,*).

Подробный

пример, демонстрирующий применение теоремы

Тихонова при расслоении переменных биологической системы на

быстрые и медленные,

будет

нами разобран в III части. Широкое

применение

теоремы Тихонова при исследовании биологических

объектов разной природы читатель может также найти в моно-

графии

Ю. М. Романовского, Н. В. Степановой и Д. С. Чернав-

ского «Математическое моделирование в биофизике» (1975). Воз-

можность описывать сложные биологические системы небольшим

числом уравнений авторы этой книги называют «принципом про-

стоты», связывая его с эволюционно обусловленным свойством

биологических систем иметь наименьшее возможное число глав-

ных регулирующих параметров, что

ведет

к повышению их спо-

собности к адаптации и упрощению управления без потерь его

эффективности.

Еще раз подчеркнем, что теорема Тихонова может быть при-

менена

при рассмотрении большинства биологических систем

именно

благодаря

тому,

что они обладают временной иерархией,

т. е. процессы, протекающие в таких системах, имеют существенно

разные характерные времена.

ЛИТЕРАТУРА

Андронов А. А., Витт А. А., Хайкин С. Э. Теория колебаний М., Физ-

матгиз, 1959.

А н д р о н о в А. А., Л е о н т о в и ч Е. А., Г о р д о н Н. Н., М а й е р А. Г. Ка-

чественная

теория динамических систем второго порядка. М., «Наука», 1966.

Андронов А. А., Леонтович Е. А., Гордон Н. Н., М а й е р Н. Н.

Теория

бифуркаций динамических систем на плоскости. М., «Наука», 1967.

Белюстина

Л. Н.,

Коки

на Г. А. Качественное исследование уравнений

фотосинтеза.

— В сб.: Колебательные процессы в биологических и химиче-

ских

системах. М., «Наука», 1966.

Бен

сон С. Основы химической кинетики. М., «Мир», 1964.

Березин

И. С. и Жидков Н. П. Методы вычислений. М., Физматгиз, 1960.

е р е з и н И. В., К л е с о в А. А. Практический курс химической и фермента-

тивной

кинетики. М., Изд-во МГУ, 1976.

101

Бусленко И. П. Моделирование сложных систем. М,

«Наука»,

1968.

В а з о в В. Асимптотические разложения решений обыкновенных дифференциаль-

ных уравнений. М,

«Мир»,

1968.

Васильева А. Б. и

Бутузов

В. Ф. Асимптотические разложения решений

сингулярно возмущенных уравнений. М.,

«Наука»,

1973.

Гильдерман Ю. И. Лекции по высшей математике для биологов. Новоси-

бирск; 1974.

Жабо т и некий А. М. Концентрационные автоколебания. М.,

«Наука»,

1974.

Пасы

некий А. Г. Биофизическая химия. М., «Высшая школа». 1968.

Пентегова Л. И., Романовский Ю. М.. ЧернавскаяН. М., Чер-

на

в с к и й Д. С. О. колебаниях в процессе фотосинтеза в условиях периоди-

ческого освещения. — В сб.: Управляемый биосинтез. М.,

«Наука»,

1966.

Понтрягин

Л. С. Обыкновенные дифференциальные уравнения. М.,

«Нау-

ка»,

'1975.

Романовский

Ю. М., Степанова Н. В., ЧернавскийД. С. Что такое

математическая биофизика. М., «Просвещение», 1971.

Романовский

Ю. М., Степанова Н. В., ЧернавскийД. С. Матема-

тическое моделирование в биофизике. М.,

«Наука»,

1975.

Степанов В. С. Курс дифференциальных уравнений. М.,

«Наука»,

1959.

Тихонов А. Н. Системы дифференциальных уравнений, содержащие малые

параметры при производных. — «Матем. сборник», 1952, т. 31 (73), № 3.

Франк-Каменецкий

Д. А. Диффузия и теплопередача в химической кине-

тике.

М.,

«Наука»,

1967.

ЧернавскийД. С, Григоров Л. И., Полякова М. С. Моделирование

триггерных

схем

Жакоба и Моно. — В сб.: Колебательные процессы в био-

логических и химических системах. М.,

«Наука»,

11967.

ЧернавскийД. С, ЧернавскаяН. М. О колебаниях в темновых реак-

циях фотосинтеза. — В сб.: Колебательные процессы в биологических и хи-

мических системах. М.,

«Наука»,

1967.

ЧернавскийД. С, ЧернавскаяН. М. Проблема возникновения жизни. —

В сб.: Теоретическая и экспериментальная биофизика. Калининград, 1973.

Э й г е н М. Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул.

М.,

«Мир»,

1973.

Эмануэль Н. М., Кнорре Д. Г. Курс химической кинетики. М., «Высшая

школа», 1974.

Глава

ПРИБЛИЖЕННЫЕ

МЕТОДЫ

РЕШЕНИЯ

СИСТЕМ

ОБЫКНОВЕННЫХ

ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНЫХ

УРАВНЕНИЙ

Как

было показано в предыдущей главе, свойственная биоло-

гическим

системам временная иерархия во многих случаях позво-

ляет

свести их математическое описание к небольшому числу урав-

нений.

Это обстоятельство обусловливает возможность исследова-

ния

общих свойств соответствующей динамической модели с по-

мощью

качественных методов. Зачастую, однако, задачи матема-

тического

моделирования в биологии, как и в других областях

науки,

таковы, что их решение путем лишь качественного анализа

оказывается

невозможным. В следующих разделах, посвященных

102

рассмотрению примеров математических моделей конкретных био-

логических процессов, 'мы неоднократно встретимся с использова-

нием

численных методов решения систем дифференциальных урав-

нений.

Применение таких методов и современной вычислительной

техники существенно расширяет возможности математического

моделирования в биологических исследованиях.

Один из методов, разработанных в вычислительной математи-

ке

для отыскания приближенных решений системы дифференци-

альных уравнений в виде таблицы значений, был предложен Рунге

затем усовершенствован Кутта и другими математиками. Рас-

смотрим представления, лежащие в основе этого метода.

Пусть требуется найти решение дифференциального уравнения

удовлетворяющее начальному условию y(t

)—y

. Предположим,

что в рассматриваемой области функция f(t, у) имеет непрерывные

частные производные до некоторого порядка п. Тогда искомое реше-

ние

будет

иметь непрерывные производные до порядка п-\-\, и прира-

щение

Аг/о за время Д^ можно записать в виде ряда Тейлора

(л+1)!

Обозначим

t—t

и предположим, что h достаточно мало.

Тогда для нахождения приращения Ау

с заданной степенью точ-

ности

может оказаться достаточным

учет

лишь небольшого числа

членов в (1.10—2).

Производные,

входящие в выражение (1.10—2),

могут

быть

найдены.

Так,

У'о

= /(^о.

о) = /о.

)

, t

f<>

Уо

г /ог

dt ду

Вычисление последующих производных — процедура настолько

трудоемкая, что непосредственное использование разложения

(1.10—2)

для нахождения Ау

чаще всего оказывается затрудни-

тельным.

Для упрощения метода отыскания приближенного решения

Уравнения

(1.10—1)

Рунге предложил составлять

следующую

ли-

нейную комбинацию:

Ау

РтхК

(А) + Р,А (h)+ ...+

(h),

(1,10-3)

103

где рн — постоянные коэффициенты, a k

(h) — некоторые посто-

янные

функции

М*)

=*/(£«•

Л,-). »= 1, 2 г,

(1.10-4)

Si = ^o+ctj/г; r\i, в свою очередь, представляет собой линейную ком-

бинацию функций k

fi2,...,ki-u

вычисленных на предыдущем

(I—1)-м

шаге:

Л, =

Уо

+ Р;А (А) + Р*А (А) +

• • •

+ Рм-Л-i (/г),

(1.10-5)

cti,

Pzj — постоянные, причем ai = 0.

Таким образом,

(h)

hf(t

+ a

h, y

(h)

= ft/ (t

+ a>, y

или

(1.10-6)

т. д.

Зная

коэффициенты а

-, Ptj и выбрав шаг 1г, мы можем после-

довательно вычислить все

ki(h).

Выбор постоянных p

в разложении

(1.10—3)

и коэффициентов

щ, p,-j производится так, чтобы разложения

(1.10—2)

(1.10—3)

совпадали до возможно более высоких степеней h при произволь-

ном

виде функции f(t, у) и произвольном выборе шага h.

Введем функцию <p

(h), характеризующую погрешность метода

на

одном шаге, равную разности между точным значением при

продвижении на один шаг и его приближенным значением, вычис-

ленным по формуле (1.10—3):

Ц>

(А) = У Uo + h) — г/о —

iki

(h) + р

г2

/г

(/г) +

...+

Prr

(h)].

(1.10-7)

Чтобы погрешность метода на одном шаге имела порядок h

фуншшя (fr(h) должна обладать следующими свойствами:

(0)

= %

(0)

Ф;

(0)

= ...

ср'"

-»

(0)

= 0;

Рассмртрим,, например, какова погрешность разложения

(l.i&~-3)

на ОДЙОМ шаге при г=1, т. е. погрешность первого при-

ближения:

104

При

= 0 получаем

V'(O)=y'

—

f(t

(1.10-8)

Из

(1.10—8)

следует,

что равенство ср| (0) = 0 выполняется

для произвольной функции /

тогда

и только

тогда,

когда р

= 1.

Вторая производная % (0) = у" (0), вообще говоря, в нуль не

обращается. Таким образом, приближенная формула

~hf(t

)

имеет ошибку на одном шаге порядка /г

Можно показать (Березин, Жидков, 1960), что в случае, если

г=2,

погрешность метода имеет порядок h

и т. д.

В практике наиболее распространена формула Рунге—Кутта

для г=4, имеющая порядок погрешности на одном шаге /г

где

„,*i

' 2

= hf(t

-\-h,

Соответствующие вычисления показывают, что при г=5 до-

стичь увеличения порядка точности не удается. Можно получить

формулы, имеющие порядок точности ft

, но эти формулы не на-

ходят

широкого применения в силу их громоздкости.

Итак,

используя ту или иную формулу Рунге—Кутта, мы най-

дем приближенно приращение Ау

и, следовательно, значение у в

точке (t + h). Затем значение

yi=y(t

+ h) можно взять за началь-

ное и продвинуться еще на один шаг такой же или иной длины.

Повторяя

описанную процедуру, мы получим таблицу значений

искомого решения в некоторых точках. Метод легко обобщается

на

случай систем обыкновенных дифференциальных уравнений.

В настоящее время для многих быстродействующих ЭВМ раз-

работаны стандартные программы решения систем обыкновенных

дифференциальных уравнений методом Рунге—Кутта. Существуют

другие

методы приближенного интегрирования таких систем.

Применение

численных методов с использованием современных

вычислительных машин значительно расширяет класс задач био-

логической кинетики, при решении которых оказывается полезным

математическое моделирование.

105

Ча сть II

КИНЕТИЧЕСКИЕ

МОДЕЛИ

В ЭКОЛОГИИ

Глава

ОСНОВНЫЕ

ПРИНЦИПЫ

ПОСТРОЕНИЯ

МОДЕЛЕЙ

В настоящее время особенно остро встала проблема изучения

основных закономерностей распределения и воспроизводства орга-

нического вещества как в отдельных растительных и животных

сообществах, так и в масштабе всей планеты. Конечной целью

изучения искусственных и природных экосистем является наиболее

рациональное их использование для

нужд

человека, которое под-

разумевает оптимальное управление экосистемами. Решение зада-

чи оптимального управления невозможно без построения матема-

тической модели объекта управления, так как метод «проб и оши-

бок»

по отношению к природным экосистемам явно неприменим

в силу их уникальности и недопустимости риска вызвать в них

необратимые изменения. Если модель достаточно точно имитирует

действительность, она предоставляет неограниченные возможности

для экспериментирования, так как в нее можно вводить новые

факторы и возмущения, с тем чтобы выяснить их влияние на си-

стему.

Учитывая длительность экологических процессов, преиму-

щество моделей в экологии еще более 'важно, чем при изучении

других

биологических систем.

необходимости построения математических моделей популя-

ций,

сообществ и экосистем можно подойти не только с позиций

оптимального управления, но и исходя из требования количест-

венного описания связей и функционирования этих сложных дина-

мических систем, далеко не во

всех

деталях доступных непосред-

ственному наблюдению.

математическими понятиями, лежащими в основе методов

оптимального управления системами, читатель может познакомить-

ся

по книгам Р. Беллмана и Р. Колабы (1969), Болтянского и др.

(1961), Э. Б. Ли и Л. Маркуса (1972). Вопросам выработки стра-

тегий оптимального управления экологическими объектами

уделе-

106

но

большое место в работах К.

Уатта

(1971), Ю. М. Свирежева и

Е. Я- Елизарова (1972), В. В. Меншуткина (1971).

Для описания динамики численности видов в сложных экоси-

стемах и решения вопросов оптимального управления природными

искусственными сообществами требуется, как правило, приме-

нение

ЭВМ, особенно когда речь идет о количественном соответ-

ствии модели и реальности. Однако в основе строгого математи-

ческого описания экосистем лежат некие элементарные модели,

описывающие «элементарные» взаимодействия в экосистеме и под-

дающиеся качественному анализу. Методы качественного иссле-

дования

позволяют определить такие важные характеристики эко-

систем, как их устойчивость и наличие колебаний численности

содержащихся в них видов.

Процессы

энерго- и массообмена в биогеоценозах протекают с

участием различных растительных и животных организмов под

влиянием

факторов окружающей их среды, элементы которой не-

посредственно вовлекаются в превращения биомассы звеньев эко-

логических систем. Каждая популяция, поскольку она

существует

на

ограниченной территории и использует для своего существо-

вания

ограниченное количество вещества,

входит

в некоторое сооб-

щество окружающих ее популяций животных и растений. Вместе с

используемым неживым веществом такое сообщество и составляет

биогеоценоз. В. Н. Сукачев (1967), основатель учения о биогео-

ценозах, раскрывает это понятие следующим образом: «Биогеоце-

ноз

— участок земной поверхности, где на известном протяжении

биоценоз

(фитоценоз, зооценоз, микроценоз) и отвечающие ему

части атмосферы, гидросферы, почвы остаются однородными, тес-

но

связанными

между

собой также однородными взаимодействия-

ми,

и потому в совокупности образующие единый, внутренне вза-

имообусловленный комплекс».

При

исследовании такого рода сложных биогеоценозов (эколо-

гических систем) плодотворными оказались методы общесистем-

ного подхода: выделение из экологической системы взаимодей-

ствующих составных структурных элементов, таких как принадле-

жащие разным трофическим уровням виды или возрастные и

половые внутривидовые группы, а также установление характера

процессов,

в которых

участвует

каждый элемент (процессы раз-

множения

и роста, взаимодействия

между

элементами типа кон-

куренции,

хищничества и т. д.). К экологическим системам ока-

зался также применим принцип изоморфизма, позволяющий опи-

сывать сходными математическими уравнениями системы, разные

по

своей природе, но одинаковые по

структуре

и типу взаимодей-

ствий

между

элементами, их составляющими. В данном

случае

имеется большое

сходство

систем уравнений химической кинетики

межпопуляционнои динамики.

Само

возникновение математической экологии послужило мощ-

ным

толчком для развития общесистемных исследований. По сло-

вам одного из основателей общей теории систем, Л. Берталанфи

107

(1969), «работы Вольтерра, Лотки,

Гаузе

других

по динамике

популяций

принадлежат к классическим

трудам

общей теории си-

стем. В них впервые была продемонстрирована возможность раз-

вития

концептуальных моделей для таких явлений, как борьба за

существование, которые

могут

быть подвергнуты эмпирической

проверке».

Экспериментальная

проверка и применение результатов мате-

матической экологии при планировании таких государственно

значимых мероприятий, как борьба с вредителями сельского хозяй-

ства

(Уатт,

1971) или рыбный промысел (Меншуткин,

1971),

под-

твердили правильность математического подхода, основанного на

известном упрощении механизмов происходящих в природе про-

цессов при условии, что эти упрощения не искажают, а, наоборот,

позволяют выяснить существенно важные свойства изучаемых

явлений.

При

рассмотрении моделей биоценозов и биогеоценозов оказа-

лись оправданными непрерывные методы и соответствующие им

динамические модели. Это связано с тем, что в пределах ценозов

можно изучать биомассы одновременно большого числа отдельных

особей, так как популяции, играющие существенную роль в

кине-

тике ценоза в целом, очень многочисленны. Поэтому роль слу-

чайных флуктуации биомассы отдельных компонентов ценозов

невелика. Это обстоятельство предъявляет определенные требова-

ния

и к математическим моделям ценозов.

Во многих случаях система элементарных отношений, господ-

ствующих в данном ценозе, бывает известна только приблизитель-

но.

Поэтому приходится анализировать несколько возможных

схем

функционирования

данного типа ценозов. Наличие устойчивых

решений

соответствующих систем уравнений может служить кри-

терием, который позволяет отбирать те или иные альтернативные

варианты этих схем.

В непрерывных моделях не учитываются случайные флуктуа-

ции

численности популяций. При детерминистическом описании

все элементарные акты считаются заранее известными, что и поз-

воляет записать модель в виде дифференциальных или разност-

ных

уравнений.

Стохастическое описание, наоборот, связано с до-

пущением о вероятностной природе одного или нескольких эле-

ментарных процессов, из которых в конце концов складывается

поведение популяции. При детерминистическом

подходе

мы учиты-

ваем лишь основные черты моделируемых явлений, тенденцию их

развития,в то время как стохастическое описание позволяет иссле-

довать случайные флуктуации, накладывающиеся на эту тенден-

цию.

Таким образом, непрерывная модель описывает поведение

неких

средних величин, математических ожиданий реальных эко-

логических переменных, таких как численность и биомасса попу-

ляции.

Исследования ряда авторов показали (Полуэктов и др.,

1974; Ратнер, 1969), что при описании устойчивых экологических

систем можно с достаточной степенью точности ограничиться их

108

детерминистическими моделями. Вероятностные модели, однако,

могут

давать

эффекты, принципиально не подлежащие описанию

в рамках непрерывной модели. Сюда относится явление

«вырожде-

ния» случайного процесса развития популяции, т. е. обращение в

нуль численности некоторых ее групп или всей популяции в силу

случайных причин. В гл. 2 мы приведем подробное сравнение

«вероятностной» и непрерывной модели одного и

того

же процес-

са — размножения и гибели популяции в условиях неограничен-

ных ресурсов.

Обычно при математическом моделировании биогеоценозов за-

дача

состоит в том, чтобы получить обоснованный прогноз

кине-

тики

ценоза, зная его состав и соотношение его компонентов. При

этом делаются различные исходные предположения и

преследу-

ются соответствующие цели в изучении моделей (Ляпунов,

1968).

A. Биологические характеристики компонентов считаются не-

изменными,

так же как и взаимоотношения

между

ними. В началь-

ный

момент времени ценоз считается однородным (в простран-

стве). Изучаются изменения во времени численности компонентов

ценоза.

Б.

При сохранении гипотезы однородности ценоза вводится

предположение о закономерном изменении системы отношений

между

компонентами. Это может соответствовать либо закономер-

ному изменению внешних условий (например, сезонному), либо за-

данному

характеру

эволюции форм, образующих этот ценоз. При

этом по-прежнему изучается кинетика численности компонентов.

Аппаратом для изучения этих

двух

классов

задач

служат

си-

стемы обыкновенных дифференциальных и дифференциально-раз-

ностных уравнений с постоянными (А) и переменными (Б)

коэф-

фициентами.

B. Объекты, составляющие ценоз, считаются разнородными по

своим свойствам и подверженными действию отбора. В таком слу-

чае полагается, что эволюция форм определяется условиями су-

ществования ценоза. В этих условиях изучается, с одной стороны,

кинетика

численности компонентов, с

другой

стороны, дрейф ха-

рактеристик популяций, образующих данный ценоз. При решении

таких

задач

существенно используется аппарат теории вероятно-

стей. К этой группе относятся задачи популяционной генетики.

Г. Наконец, возможен отказ от территориальной однородности

ценоза и

учет

зависимости усредненных концентраций от коорди-

нат. Здесь возникают вопросы, связанные с пространственным

перераспределением составляющих ценоза. (Речь может идти как

о живых, так и о костных компонентах ценоза.) Например, изме-

нение

численности тех или иных форм живых

существ

с изме-

нением глубины водоема. Для описания таких систем необходимо

привлечение аппарата дифференциальных уравнений в частных

производных.

В дальнейшем изложении нами

будут

рассмотрены задачи

всех

перечисленных выше типов, за исключением группы

задач

(В) по-

109

пуляционной

генетики, которые выходят за рамки нашей книги.

Читатель может подробно ознакомиться с ними по монографиям

(Полуэктов

и др., 1974; Ратнер, 1969).

Первые математические модели биоценозов построил Вольтер-

ра в конце 20-х — начале 30-х годов

(Volterra,

1931).

Им были

сформулированы основные допущения, касающиеся кинетики

отдельных видов и взаимодействий

между

ними. Системы, изучен-

ные

Вольтерра, состоят из нескольких видов и, в отдельных слу-

чаях, запаса пищи, который используют некоторые из рассматри-

ваемых видов. О компонентах системы формулируются следующие

допущения.

1. Пища либо имеется в неограниченном количестве, либо ее

поступление с течением времени жестко регламентировано.

2. Особи каждого вида отмирают так, что в единицу времени

погибает постоянная доля существующих особей.

3. Хищные виды поедают жертв, причем в единицу времени

количество съеденных жертв всегда пропорционально вероятности

встречи особей этих

двух

видов, т. е. произведению количества

хищников

на количество жертв.

4. Если имеется пища в ограниченном количестве и несколько

видов, которые способны ее потреблять, то доля пищи, потребляе-

мая

каждым видом в единицу времени, пропорциональна количе-

ству

особей этого вида, взятому с некоторым коэффициентом, за-

висящим

от вида (модели межвидовой конкуренции).

5. Если вид питается пищей, имеющейся в неограниченном ко-

личестве, прирост численности вида за единицу времени пропор-

ционален

численности вида.

6. Если вид питается пищей, имеющейся в ограниченном коли-

честве, то его размножение регулируется скоростью потребления

пищи,

т. е. за единицу времени прирост пропорционален количе-

ству

съеденной пищи.

Как

легко видеть, гипотезы, предложенные Вольтерра, доста-

точно правдоподобны. В то же время они позволяют описывать

сложные биогеоценозы при помощи систем обыкновенных диффе-

ренциальных уравнений, в правых частях которых имеются суммы

линейных

и билинейных членов. Как мы видели (гл. 2), такими

уравнениями описываются и системы химических реакций.

Действительно, согласно гипотезам Вольтерра, скорость процес-

са естественного отмирания каждого вида пропорциональна чис-

ленности

вида. В химической кинетике это соответствует мономо-

лекулярной реакции распада некоторого вещества, а в математи-

ческой модели — отрицательным линейным членам в правых

частях уравнений. Согласно представлениям химической кинетики,

скорость бимолекулярной реакции взаимодействия

двух

веществ

пропорциональна

вероятности столкновения молекул этих веществ,

т. е. произведению их концентраций. Точно так же, согласно гипо-

тезам Вольтерра, скорость размножения хищника (гибели жертв)

пропорциональна

вероятности встреч особей хищника и жертвы,

ПО