Рубин А.Б., Пытьева Н.Ф., Ризниченко Г.Ю. Кинетика биологических процессов

Подождите немного. Документ загружается.

т. е. произведению их численностей. И в том и в

другом

случае

модельной системе появляются билинейные члены в правых частях

соответствующих

уравнений. Наконец, линейные положительные

члены в правых частях уравнений Вольтерра, отвечающие

росту

популяций в неограниченных условиях,

соответствуют

автокатали-

тическим членам химических реакций. Такое

сходство

уравнений

в химических и экологических моделях позволяет применить для

математического моделирования кинетики популяций те же мето-

ды исследования, что и для систем химических реакций.

Уравнения Вольтерра послужили отправной точкой для созда-

ния

большинства динамических моделей в экологии вплоть до

сегодняшнего дня. В дальнейшем рассмотрим различные модифи-

кации

моделей Вольтерра, и на их базе — проблемы, связанные

с устойчивостью сообществ, состоящих из различного числа видов,

теорию лимитирующих факторов в применении к экологическим

системам, а также кратко остановимся на описании

«больших

мо-

делей»,

исследование которых возможно лишь при помощи ЭВМ.

Глава

МОДЕЛИ

ОТДЕЛЬНОЙ

ПОПУЛЯЦИИ

Рассмотрим поведение отдельно взятой популяции, не учиты-

вая связи этой популяции с другими видами,

будь

то хищники,

питающиеся особями данной популяции или виды, находящиеся с

ней

на одном трофическом уровне и конкурирующие за одну и ту

же пищу. Динамику видов, находящихся ниже данной популяции

по

трофической лестнице, не

будем

здесь учитывать, считая, что

такие виды представляют собой некий однородный пищевой резер-

вуар, неограниченный или ограниченный в зависимости от условий

задачи. Такое абстрактное рассмотрение позволит нам установить

некоторые основные принципы построения моделей популяций,

которые в дальнейшем

будут

использованы при моделировании

поведения более сложных объектов — биоценозов и биогеоценозов,

состоящих из нескольких популяций, находящихся на различных

трофических уровнях.

Итак,

рассмотрим простейшие модели популяций, основанные

на

гипотезах Вольтерра. Самая простая из них — модель роста

однородной популяции в условиях неограниченных ресурсов пита-

ния

и пространства обитания. При этом предполагается, что раз-

множение рассматриваемой популяции не носит сезонного харак-

тера. Последнее требование приложимо ко всем моделям типа

Вольтерра с постоянными коэффициентами. Динамика численности

(биомассы) такой популяции описывается дифференциальным

уравнением

111

где

е —

специфическая (врожденная) скорость естественного

уве-

личения

.популяции.

Выведем

это

уравнение, рассматривая элементарные процессы

популяции

•—

размножение

смертность живых организмов

— в

соответствии

гипотезами Вольтерра

(гл. 1).

Пусть

x(t) —

число организмов

момент времени

t, a

x(t

+ At) — в

момент

t+At.

Тогда разность

x{t + At) — x(t)=Ax

(II.2—2)

есть приращение функции

x(t) за

промежуток времени

от t до

t-\-At.

Это

приращение складывается

из

двух

частей:

Ах

=••

R — S,

где

R —

число родившихся,

а 5 —

число погибших

за

время

от t

до

t + At

особей.

Согласно гипотезе Вольтерра, величина потомства

зависит

от

длительности промежутка времени

At и

пропорциональна числен-

ности

вида

x(t) в

данный момент времени:

yxAt.

Здесь

у —

коэффициент пропорциональности,

по

Вольтерра.

Аналогичные соображения применимы

к 5:

8xAt.

Следовательно,

(И.

2—3)

или

Ax=zxAt,

где г=у +

8. Коэффициент

е в

этом равенстве

ха-

рактеризует превышение рождаемости

над

смертностью.

Он

цели-

ком

определяется спецификой данной популяции

называется

«специфической» (врожденной) скоростью естественного увеличе-

ния

популяции. Разделив

левую

правую части равенства

(П.2—3)

на А^ и

переходя

пределу

при

£->-0,

шолучим уравне-

ние

(II.2—1).

Решением

уравнения (II.2—1)

будет

функция

*(<)

= *

(*„)<*«-<.>.

(II.2—4)

Из

формулы

(11.2—4)

следует,

что с

ростом

численость попу-

ляций

растет неограниченно

по

экспоненциальному закону.

В со-

ответствии

этим законом изолированная популяция развивалась

бы

условиях неограниченных ресурсов.

природе такие условия

встречаются крайне редко. Примером может служить размноже-

ние

видов, завезенных человеком

места,

где

имеется

много

пищи

отсутствуют

конкурирующие виды

хищники (кролики

112

Австралии). Вместе с тем уравнение (II.2—1) достаточно точно

описывает динамику искусственно созданной и поддерживаемой в

в условиях избытка пищи и места популяции простейших организ-

мов, например пенициллиновых грибков, выращиваемых в культи-

ваторе.

Рост популяции при более общих предположениях описывает

уравнение Ферхюльста — Перла

*_ 8x\ (II.2—5)

* 8x\

Член — бл;

, пропорциональный количеству встреч

между

осо-

бями,

учитывает «самоотравление» популяции, объяснимое многи-

ми

причинами (конкуренция внутри популяции, недостаток места

пищи, передача инфекции из-за тесноты и т. д.). Коэффициент

б называется коэффициентом внутривидовой конкуренции. Графи-

ком

решения уравнения (II.2—5)

будет

логистическая кривая.

Как

уже говорилось, для многих популяций она хорошо соответ-

ствует

экспериментальным данным (Манфедьен, 1966).

В рассмотренных выше моделях прирост численности (биомас-

сы) популяции представлен членом вх. Строго говоря, это соот-

ветствует

лишь тем популяциям, размножение которых происходит

путем самооплодотворения (микроорганизмы). Если же в основе

размножения лежит скрещивание, предполагающее встречи

между

особями разных полов одного и того же вида, то прирост

будет

тем выше, чем больше количество ©стреч

между

особями, а послед-

нее пропорционально второй степени х. Таким образом, для раз-

нополой популяции в условиях неограниченных ресурсов можно

записать

— = гх

(П.2—6)

dt '

(Базыкин,

1967); расшифруем смысл коэффициента г следующим

образом. Пусть Т — среднее время

между

двумя последующими

оплодотворениями, а т — среднее время вынашивания плода.

Тогда среднее время, в течение которого может состояться встре-

ча, ведущая к оплодотворению, выражается разностью

Очевидно, что вероятность такой встречи

будет

тем большей,

чем большую часть t

занимает в промежутке Т, т. е. чем больше

отношение ~~.

Тогда г можно принять равным

где а — постоянный коэффициент пропорциональности.

113

Величина т — постоянная для данного вида. Что же касается

, то его величина зависит от плотности и уменьшается с уве-

личением х в ограниченном ареале обитания популяции. Естест-

венно предположить, что

где р = const.

Таким образом,

=,-.

а iH— x

— а х',

-\-x

ji_

ИЛИ

а—^—.

(II.2—8)

-\-

хх

Пренебрегая

малым членом хх, получим из (1.2—8) чистую

квадратичную

зависимость

dx .,

ах

Если

же р меньше т (т. е. t

мало),

а х

велико,

то, пренебрегая

в знаменателе, получим линейную зависимость

__ _р_

~~ х

Общим является промежуточный случай, описываемый уравне-

нием

(II.2—8).

Уравнение Базыкина хорошо учитывает тот факт, что при низ-

ких плотностях популяций скорость размножения резко падает,

так как вероятность встречи

двух

особей разных полов уменьшает-

ся

при понижении плотности популяции пропорционально квадрату

плотности.

В действительности плотность популяции не должна опускать-

ся

ниже некоторой критической величины. При падении плотности

популяции ниже критической среднее время t

, в течение которого

может состояться оплодотворение, становится больше времени

жизни

отдельной особи, точнее — времени, в течение которого

особь способна к размножению. В этом

случае

популяция выми-

рает, что и происходит сейчас с видом

голубых

китов. Хищниче-

ское истребление этих гигантских животных привело к

тому,

что

их осталось слишком мало в Мировом океане. И хотя отдельные

особи еще встречаются, а

охота

на них запрещена, надежд на вос-

становление популяции

голубых

китов практически нет, так как

их плотность упала ниже предельной.

114

Более сложные

подробные модели популяций, учитывающие

возрастной состав, сезонный характер размножения

другие

более

тонкие эффекты, можно найти

специальной литературе. Остано-

вимся лишь

на

вопросе

том, что нового

по

сравнению

детер-

министическим описанием вносит вероятностное рассмотрение про-

цессов рождения

смерти отдельной особи

популяции.

Рассмотрим 'вначале вероятностный аналог упрощенного про-

цесса роста популяции

учетом

только размножения. При детер-

министском

подходе

мы

считали,

что

существует

определенная

скорость размножения

такая,

что

численность популяции

п за

время

увеличивается

на

yndt.

Это приводит

экспоненци-

альному закону

здесь

а —

численность популяции

начальный момент времени,

т.

е.

при

t=0,

уже встречавшемуся нам

формуле (II.2—1). По-

дойдем

процессу размножения

«вероятностной» точки зрения.

Предположим, что вероятность появления одного потомка

дан-

ного индивидуума

интервале времени

равна

yndt.

Тогда

вероятность появления одного нового индивидуума

целой популя-

ции

за

время

равна

yndt.

Обозначим через

{t)

вероятность

того, что

момент

t в

популяции имеется ровно

индивидуумов.

Предположим,

что в

каждый момент времени может произойти

лишь одно

«событие»,

т. е. за

время

численность популяции

может либо увеличиться

на 1,

либо остаться неизменной. Размер

популяции

момент

можно связать

размером популяции

момент

+ dt

помощью

следующих

рассуждений. Если число осо-

бей

момент

+ dt равно

п, то

это означает, что либо

момент

их было (п—1)

и за

время

появилась еще одна, либо

момент

t было

особей

и за

время

это число не изменилось. Складывая

эти

вероятности, запишем соотношение

Рп

(t -;-

dt) =

р„_1 (t)

(п

—

dt -

(<) (1

—

yndt), (II.2—9)

откуда

путем

перестановки членов

деления

на dt

получаем

+ *) -

Рп

рг

(/) Y (n

__!

{t) yn>

in.

или

J^-=y(n-l)p

~ynp

(II.2-10)

Это уравнение справедливо при

п>а (а —

начальная числен-

ность популяции). Соответствующее уравнение для п

а несколь-

ко

проще

имеет вид

(II.2—11)

115

так

как в этом случае, когда процесс начинается при значении

= а,

отсутствует

член, содержащий р

-ь

Системы дифференциально-разностных уравнений, аналогич-

ных уравнениям (II.2—10), которые можно рассматривать как ди-

намические

уравнения для случайного процесса, иногда бывает

трудно разрешить в общем виде. Однако в нашем примере это до-

вольно просто. Проинтегрируем уравнение (II.2—11) с

учетом

того обстоятельства, что р

(0) = 1. Это

дает

Затем подставляем

avt

в уравнение для п = а+\, интегрируем,

используя начальное условие

+i(0)=0,

и находим, что

+\{t) = ae-<

>v'(ev*_i).

В свою очередь, этот

результат

подставляется в последующее

уравнение, и весь процесс повторяется. После вычисления несколь-

оких последовательных членов можно записать

результат

в общем

виде:

(/) = с«-{ e-"v< {

yt —

)»-

(II 2—12)

Выражение

(11.2—12)

определяет фактическое распределение

вероятностей для любого данного момента времени, заменяющее

при

вероятностном описании то единственное значение

п = ае*,

которое рассматривалось в детерминистской модели. Выражение

(II.2—12) является частным случаем биномиального распределе-

ния.

Его математическое ожидание и дисперсия записываются сле-

дующим образом:

m(0 = ae

', (II.2—13)

(/) = ае^ (

vt _ i). (II.2—14)

Легко заметить, что математическое ожидание (II.2—13) сов-

падает с детерминистским средним (II.2—1). Таким образом, при

большом числе особей детерминистское описание

будет

удовлетво-

рительно заменять

любую

стохастическую модель, в которой

основное

внимание уделяется нахождению средних значений.

другой

стороны, когда число индивидуумов мало, например ког-

да начальный размер популяции а составляет всего лишь не-

сколько

единиц, дисперсия, т. е. среднее квадратичное отклонение

численности отдельно взятой популяции от математического ожи-

дания

(11.2—14), может быть довольно значительной.

При

рассмотрении какой-либо определенной популяции, для

которой

подходит принятая модель в каждый момент времени, мы

будем

наблюдать только одно численное значение. График роста

116

популяции

обнаружит значительные колебания. Возникает вопрос:

каким

образом эти колебания связаны с распределением вероят-

ностей.

Смысл выражения (II.2—12) состоит в том, что если

имеется некоторое большое число популяций и в начальный мо-

мент времени ^=0 численность каждой из них равна а, то доля

этих популяций, имеющих в момент t численность п, теоретически

равна p

(t) с математическим ожиданием m(t) и дисперсией

(t). Кривая роста любой отдельно взятой популяции может зна-

чительно отклоняться от соответствующей кривой математического

ожидания,

так что последняя вместе с дисперсией

служит

показа-

телем случайной флуктуационной изменчивости, характерной для

данного процесса.

Рассмотрим теперь более сложный процесс — размножение и

гибель особей в популяции. Как и ранее, полагаем, что вероятность

появления

одного потомка у одной особи в интервале времени А^

равна yAt, поэтому для всей популяции вероятность увеличения ее

численности на единицу равна

ynAt.

Допустим также, что вероят-

ность гибели одной особи в интервале At равна \iAt, а для всей

популяции

вероятность гибели одной особи составляет

\inAt.

Веро-

ятность того, что размер популяции в момент

t+At

составляет п

особей,

будет

в таком

случае

представлять собой

сумму

вероят-

ностей

трех

событий:

1) в момент t было п индивидуумов, и за время dt это число не

изменилось;

2) в момент t было п—1 индивидуумов, за время dt их коли-

чество увеличилось на единицу;

3) в момент времени t было п+\ индивидуумов, за время dt

их количество уменьшилось на единицу.

Выражение для p

(t + dt) принимает вид

Р„ (0 (1 —

yndt

—

\indt)

n+l

(/)

y{n+\)dt,

1, 2, ... (II.2—15)

Эта система уравнений уже не решается простым интегрирова-

нием,

однако применение

метода

производящей функции (Бейли,

1970) позволяет найти общее решение

cLCtfn-i-iF-w-nx—g

— hy, п>\.

где

^ )

117

Таким

образом,

даже

случае

простейшего стохастического про-

цесса размножения и гибели общее выражение для p

(t) оказы-

вается довольно сложным, и выразить его в явном виде, как пра-

вило,

не удается.

Математическое ожидание и дисперсия распределения

(П.2—16) имеют вид

m(t) = oe(v-ii)i,

<fi{t)

(V + P)

#*-»*Шч-М—\\.

(И.2—17)

—р.

Заметим,

что, как и в

случае

простого процесса размножения,

математическое ожидание совпадает со значением численности в

детерминистической модели, а выражение для дисперсии свиде-

тельствует

о том, что имеет место значительная флуктуационная.

изменчивость.

Рассмотрим частный случай, когда размножение и гибель урав-

новешивают

друг

друга,

т. е. когда у=ц. Математическое ожида-

ние

и дисперсию находим из формул (II.2—17), полагая, что

}i->Y>

используя во втором выражении правило Лопиталя для

раскрытия

неопределенности вида —, получаем

—

m(t) = a,

(t) = 2at. (II.2—18)

Первое выражение представляет собой очевидный

результат,

а именно: средний размер популяции сохраняет свое начальное

значение.

Второе выражение показывает, что дисперсия размера

популяции

возрастает пропорционально длительности интервала

времени,

в течение которого протекает процесс.

Как

видно из формулы (II.2—1), детерминистическая модель

тех

случаях,

когда скорость размножения превышает скорость

гибели, предсказывает устойчивое экспоненциальное увеличение

размера популяции. Однако в вероятностной модели учитывается,

что всегда

существует

определенная вероятность такого большого

числа случаев гибели, при котором популяция полностью выми-

рает. Таким образом, вероятность вымирания является важной

характеристикой вероятностной модели. Обозначим через po(t)

вероятность того, что в момент времени t не останется ни одной

живой особи. Приравняв п нулю, из уравнений (II.2—16) можно

найти

выражения для этой вероятности в явном виде

В частном случае, когда Y

H-->

это

выражение принимает вид

(-^ТгГ>

Y==|X

(П.2-20)

118

Вероятность того, что рано или поздно произойдет вымирание по-

пуляции,

можно найти, полагая £->оо. В пределе при ^—коо выра-

жения

(II.2—19) и (II.2—20) для случаев у<\х, у=р и у>1^ мож-

но

записать следующим образом:

\imp

(t)

= l, Y<H,

Y Y>^.

(H.2-21)

Следовательно, если скорость размножения не превышает скорости

гибели, вымирание рано или поздно обязательно произойдет. Если

же скорость размножения выше скорости гибели, то вероятность

вымирания

популяции составляет (—

Интересно,

что в том случае, когда y=[i и математическое

ожидание численности имеет постоянную величину, вероятность

полного вымирания все же равна единице. На самом

деле

в при-

роде происходит следующее. Несколько популяций увеличиваются

до очень больших размеров,

тогда

как большинство популяций

вымирает, и в

результате

сохраняется некоторое постоянное сред-

нее.

Изучая эти наиболее многочисленные в ценозе популяции,

мы часто можем ограничиться их детерминистической моделью.

В целом видно, что детерминистическая модель гораздо более

проста и наглядна, но не

дает

сведений о том, насколько кривая

роста той или иной популяции под действием случайных причин

может на самом

деле

отклоняться от теоретической кривой, зада-

ваемой этой моделью. Строгий анализ применимости детермини-

стических методов к биологическим популяциям показывает (По-

лузктов и др., 1974), что для интерпретации результатов детерми-

нистической

теории «а основе исследования вероятностной модели

последнюю надо рассматривать при условии невырождения попу-

ляций.

Глава

ВОЛЬТЕРРОВСКИЕ

МОДЕЛИ

БИОЦЕНОЗОВ,

СОСТОЯЩИХ

ИЗ

Д8УХ

ВИДОВ

Два вида

могут

взаимодействовать

между

собой множеством

различных способов, и последствия этого для

двух

популяций

также

могут

быть самыми различными. В биологической литера-

туре

существует

тенденция классифицировать взаимодействия по

участвующим в них биологическим процессам. Разнообразие воз-

можных взаимодействий огромно: химические взаимодействия,

существующие

между

бактериями и

между

планктонными водо-

119

рослями,

различные взаимодействия грибов с другими организ-

мами,

симбиоз грибов и водорослей в лишайниках; сукцессии ра-

стительных сообществ, связанные, в частности, с конкуренцией за

солнечный

свет и с эволюцией почв; поразительное разнообразие

образа жизни животных, способов добывания пищи и т. п. В такой

ситуации всеобъемлющая классификация оказалась бы совершен-

но

необозримой.

Простейший

и наиболее естественный в популяционном ана-

лизе

выход

из этого затруднения заключается в том, чтобы клас-

сифицировать

взаимодействия не по механизмам, а по результа-

там. Впервые это пытался сделать

Одум

(Odum, 1953). Он пред-

ложил классификацию, в которой взаимоотношения

между

двумя

видами оценивались как положительные, отрицательные или ней-

тральные, в зависимости от того, возрастает,

убывает

или остается

неизменной

численность популяции одного вида в присутствии

другого.

Такой

подход

позволяет выделить следующие основные

типы

взаимодействий.

Межвидовая конкуренция (за пищу, места обитания и пр.),

ведущая к уменьшению численности обоих 'видов.

Отношения

типа хищник — жертва (или паразит — хозяин),

при

которых увеличение численности одного вида (хищника) ве-

дет к уменьшению

другого

вида (жертвы).

Симбиоз,

ведущий к увеличению численности обоих видов.

И,

наконец, виды

могут

занимать совершенно независимые эколо-

гические

ниши.

В таком

случае

каждый вид можно рассматривать

отдельности.

Мы

уже указывали в гл. 1, что при взаимодействии типа хищ-

ник

— жертва увеличение биомассы вида-хищника, так же как и

уменьшение биомассы вида-жертвы, пропорционально вероятности

встречи особей этих

двух

видов т, е. произведению их численности

(биомасс).

При рассмотрении конкуренции (взаимное отрицатель-

ное

влияние) и симбиоза (взаимное положительное влияние) так-

же естественно предположить, что это влияние пропорционально

численности каждого из взаимодействующих видов. Учитывая это,

все вышеприведенные типы взаимодействий можно описать в рам-

ках гипотез Вольтерра.

Итак,

рассмотрим систему

двух

дифференциальных уравнений,

описывающую в общем виде взаимодействие

двух

видов:

l' +

СпХо

-'•-

ЯгЛЛ

—

а.

пХ~2

• (И.З— 1)

Члены

типа

a,jX,-Xj(i,

/=1, 2) соответствуют межвидовому

взаимодействию. Если виды конкурируют, коэффициенты ац отри-

цательны, если виды — симбионты, то a,j>0. В случае, когда одни

вид является хищником, а

другой

— жертвой, коэффициенты а\г

a<i\ имеют разный знак.

Знак

минус при членах типа

i\A(i—

U 2) отражает факт внутривидовой конкуренции.

Нако-

120