Рубин А.Б., Пытьева Н.Ф., Ризниченко Г.Ю. Кинетика биологических процессов

Подождите немного. Документ загружается.

Напомним,

что фотосинтез состоит из

двух

обособленных

друг

от

друга

циклов химических реакций — светового и темнового.

Первый

протекает с участием света и приводит к образованию

восстановленных химических соединений и богатых энергией моле-

кул АТФ. Эти вещества потребляются в темновом цикле, в котором

свет непосредственно не

участвует.

В темновом цикле Кельвина

происходит восстановление углекислоты СО

с помощью веществ,

богатых энергией, и доноров водорода, полученных в световом

цикле,

и превращение в

углеводы

— фруктозу, глюкозу.

V///

V//,

-0.

—*>-

\ i

Рис.

1.39. Зависимость величины поглощения и выделения кислорода

зеленым листом от времени:

а — при периодическом освещении; б — при непрерывном освещении

(Schon

W. J. Flora, 1955)

Следует

отметить, что в световом цикле основные реакции про-

текают очень быстро: характерные времена составляют доли се-

кунд. (Модель световой стадии фотосинтеза

будет

рассмотрена

нами

в IV части.) Поэтому естественно предположить, что медлен-

ные

колебания с периодом порядка суток связаны с темновым

циклом

Кельвина. Схематически

упрощенная

структура

цикла сбет:

Кельвина

изображена на рис.

1.40.

В цикле

участвуют

углеводы

•с различным содержанием

угле-

•с различным содержанием

угле

рода (индекс внизу обозначает

дд<Лiffljyg

рибулезо

'Scpoc(pam

' Срруктозодифоссрат

крахмал

Рис.

1.40. Схема цикла Кальвина

число атомов

углерода

в молеку-

ле).

Все трехуглеродные сахара

имеют общее название—триозы

(с

пятиуглеродные (с

)—пенто-

зы,

шестиуглеродные (с

)—гексо-

зы.

Цикл замкнут, т. е. вещество,

которому первоначально при-

соединяется углекислота (так называемый акцептор СО

, обо-

значенный

на рис. 1.40 символом с

), в

результате

реакции реге-

нерируется. Самые простые сахара — триозы — непосредственно

•связаны

со световым циклом. Остальные сахара со световым

циклом

не связаны.

Наконец,

важно отметить, что все реакции в цикле, за исклю-

чением первичной фиксации СО

на рибулезе, бимолекулярные, и

зависимость скорости реакций от концентраций должна описывать-

ся

членами второго порядка.

В литературе имеется модель цикла Кельвина, включающая

девять нелинейных уравнений, написанных в полном соответствии

с характером превращения углеводородов. Однако модель полу-

чилась слишком сложной и содержала много коэффициентов. Вос-

произвести какие-либо характерные черты процесса и исследовать

вопрос о колебаниях при этом не удалось.

По-иному

подошли к проблеме моделирования темновых про-

цессов фотосинтеза Д. С. Чернавский и Н. М. Чернавская (1967).

Ими

была существенно использована разница в скоростях отдель-

ных реакций и применена теорема Тихонова (см. гл. 9).

результате

система кинетических уравнений в цикле Кель-

вина

была редуцирована и число их сокращено до

двух.

Для этого

были выделены группы веществ, реакции

между

которыми проте-

кают быстро и обратимо, легкие сахара (трехуглеродистые

угле-

воды),

и более тяжелые сахара, шестиуглеродные сахара. Суммар-

ная

концентрация первых обозначалась условно с

и вторых —

Се-

В этом

случае

можно записать систему всего из

двух

уравне-

ний:

-f

/.(<*,«:.), (1.8-1)

Для конкретизации правых частей было использовано то обстоя-

тельство, что в цикле протекают в основном бимолекулярные реак-

ции,

поэтому fi и f

должны состоять из полиномов второго по-

рядка

/i = «1^3 -f

2^з

в +

б>

(1.8—2)

3 ~

Г2

"Г Рз

Знаки

коэффициентов а,, р\ зависят от того, описывает ли дан-

ный

член убыль или прибыль соответствующего продукта. При-

быль тяжелого сахара с

может осуществляться только за счет

соединения

двух

легких с

. Поэтому во втором уравнении может

быть положительным только первый член, остальные два должны

быть отрицательными: Pi>0, p

<0, рз<0.

Прибыль

легких Сахаров осуществляется за счет более слож-

ного процесса, в котором

участвуют

не только сами легкие

саха-

ра, но и донор водорода. В модели было предположено, что кон-

центрация

последнего тоже зависит от количества легких Саха-

ров с

. В связи с этим прибыль здесь должна описываться членом

а^, а убыль — членом <Х2С

, т. е. ai>0, аг<0. аз =

О,

так как

член аз-Cg описывает прибыль либо убыль Сз за счет взаимодей-

ствия

двух

тяжелых Сахаров с

, что в

схеме

Кельвина не реали-

зуется. С

учетом

этих соображений уравнения (1.8—1, 2) можно

переписать в виде

-£-

—а,с

(1.8-3)

Здесь все величины а,, (Зг положительны. Однако

(1.8—3)

будет

несовершенной

моделью и

требует

доопределения. Действительно,

посмотрим, каковы главные изоклины вертикальных и горизон-

тальных касательных этой системы и каковы стационарные значе-

ния

переменных с

и с

. Приравняв нулю правые части (1.8—3),

видим, что обе изоклины представляют собой прямые линии, про-

ходящие через начало координат. Уравнения их

Се

к\Сз

и с

Й2С

где k\, k

удовлетворяют соотношениям

«J — а.А = 0, р\ — Р

&, —

= 0.

Это означает, что имеет место одно стационарное состояние с

= 0 в случае, если изоклины не совпадают и кхфкч. Имеется

бесконечное множество стационарных состояний в случае, если

главные изоклины сливаются и k\ =

k<2.

В обоих случаях мы имеем

безразлично неустойчивые состояния равновесия, в частности н то,

котором фотосинтез практически

отсутствует:

= с

= 0. Как уже

указывалось, в

случае

безразличной неустойчивости малые внеш-

ние

влияния

могут

существенно сказаться на состоянии системы

всем

ходе

процесса. Система

(1.8—3)

относится к типу негру-

бых (см. гл. 1), и на ее фазовой плоскости нельзя ожидать нали-

чия

устойчивого предельного цикла, который бы соответствовал

автоколебаниям интенсивности фотосинтеза.

Для доопределения системы в первое уравнение был введен

член do, описывающий прибыль продукта с

результате

биохи-

мически

сходных процессов (дыхания, гликолиза). Как показано,

без этого члена точка е

Сб

= 0 является стационарной и описы-

вает просто отсутствие процесса. Отсюда возникает необходимость

внешнего импульса для запуска процесса. (Величина должна быть

малой,

много меньше остальных.) Этот факт — необходимость пу-

скового механизма — является характерным для автокаталптнче-

•ских процессов, он играет существенную роль и определяет многие

черты кинетики процесса.

Итак,

исследуем подробно полученную систему уравнении

- = a^l — а.,с

- а

(1-8—4)

Для этого

удобно ввести такие масштабы для переменных

и с

, чтобы стационарные значения концентраций были бы рав-

ны

единице: с

=1.

Это накладывает условия на коэффициенты

уравнений (1.8—4). Действительно, полагая

__ Q dc

_ Q

' dt

подставляя единичные значения с

=1, с

=1, получим

«! —а

+ а

= 0, Р

—Р

—Р, = 0.

(1.8-5)

Кроме

того, на коэффициенты накладываются следующие соотно-

шения,

вытекающие из стехиометрических соображений:

Рз

= у Рь Р

= у

Pi,

<*о

< -f

«I- (

Принимая

во внимание условия (1.8—5, 6), вводя новое безразмер-

ное

время

t\=-a\t,

параметры Y

—, s = J-L- и обозначая пере-

менные

л;^=с

у=с

получим вместо (1.8—4)

(

систему

«1 ~ =

«i*

— («1 + а

) ху + а

«х

-^ =

Pi^

- -f

Pi^

(Pi

~ "f Pi)

*У>

или

(1.8-7)

JL =

(7x*-y*-6xy).

Фазовые траектории этой системы описываются уравнением

е(х

—

у)[х+—

Напомним,

что по своему физическому смыслу переменные

представляют собой нормированные концентрации, поэтому нас

интересуют лишь их положительные значения. В соответствии с

этим

мы

будем

рассматривать картину фазовых траекторий лишь

первом положительном квадранте плоскости переменных х, у.

В первую очередь определим положение состояний равновесия.

Координаты

состояний равновесия системы

(1.8—7)

определяются

точками пересечения кривых

(х-у)

_L^ =0,

(1.8-9)

0» (1.8—10)

представляющих соответственно изоклины горизонтальных

вер-

тикальных касательных

интегральным кривым. Отметим,

что

д;2

прямая

—7х и ветвь гиперболы

у = ,

лежащая

в 3-м

+ Y)*

квадранте,

не

соответствуют положительным величинам перемен-

ных, поэтому их можно не рассматривать.

В первой части плоскости переменных имеем одно состояние

равновесия

координатами (1,1)- Этот

результат

не

является

новым.

Напомним,

что

нормировка коэффициентов (условие

1.8—5)

была получена нами

предположении с

= с

=1.

Исследование характера устойчивости состояния равновесия

будем

проводить

по

первому приближению методом Ляпунова.

Введем новые переменные, характеризующие отклонения перемен-

ных

х, у от

состояния равновесия системы:

5=#—1,

г\

г/—1.

Запишем

уравнения первого приближения:

(1.8-11)

Характеристическое уравнение для этой системы имеет вид

_у_Я —1—у

8 ~0,

(1.8-12)

8 Б

— Л

или

7Я

—

(7 — 7у — 8е) — 8еу

= 0.

Корни

характеристического уравнения

7-7у-8е±У(7-7у-88)2-448еу

(L8

-\3)

Состояние

равновесия (1,1) представляет собой фокус или

узел

зависимости

от

соотношения параметров

е, у,

входящих

вели-

чину

(7 —7у —8е)

—448e

(I.8—14)

Если

Г<0, состояние равновесия — фокус, при Г>0 — узел. Фокус

меняет устойчивость на прямой

плоскости параметров

еу-

Соотношение

(1.8—15)

представляет собой условие обращения в

нуль действительной части характеристического уравнения

определяет границы устойчивости. При

фокус устойчив, при

4-(1—Y)

^>°

(1.8-18)

неустойчив.

Рассмотрим плоскость параметров еу системы уравнений

(1.8—7)

(рис. 1.41)

Условием устойчивости состояния равновесия является, как

известно,

наличие отрицательной действительной части у корней

характеристического уравнения ReAi,2<0, т. е. неравенство D<0.

На

нашей диаграмме этому условию соответствуют точки, распо-

ложенные выше прямой D = 0 (области I, II). Точки, лежащие ни-

же этой прямой, являются неустойчивыми. Особая точка

будет

типа фокус, если /.ь Лг комплексны. Этому условию удовлетво-

ряют те точки плоскости уе, в которых Г<0, — области И, III. Та-

ким

образом, плоскость е, у разбивается на четыре области, в

которых особые точки имеют, соответственно тип:

Г > О, D < 0 — устойчивый узел.

II.

Г<0, D < О— устойчивый фокус.

III.

Г < О, D >

— неустойчивый фокус.

IV. Г>0, D>0 — неустойчивый узел.

Значения

параметров, удовлетворяющих уравнению (1.8—15),

бифуркационные:

система

(1.8—7)

для них является негрубой.

Установим возможные качественные структуры разбиения ко-

нечной

части плоскости на траектории системы (1.8—7). Примем

во внимание расположение изоклин горизонтальных и вертикаль-

ных касательных

(1.8—9)

(1.8—10)

и знаки производных ,

—— в областях, образованных

между

ними (рис. 1.42, а, б). На

рис.

изображены фазовые портреты системы для случая особой

точки типа фокус. В

случае

узла

картина

будет

аналогичной.

В случае, если особая точка — неустойчивый фокус, из нее

должны выходить раскручивающиеся спирали. Вдали от особой

точки поле направлений указывает на существование интеграль-

ных кривых в виде скручивающихся спиралей. Значит,

где-то

по-

средине должен находиться предельный цикл — замкнутая инте-

0,5

\о

Рис.

1.41. Плоскость параметров е,

Y системы уравнений

(1.8—7)

(Бе-

люстина, Кокина, 1967)

Рис.

1.42. Фазовый портрет систе-

мы (1.8—7): а — при е<

—(1—

у);

б — при 8 >'— (1 — у) (Белюсти-

на,

Кокина, 1967)

тральная траектория, на которой изображающая точка находится

сколь

угодно долго (см. определение понятия предельного цикла).

Дадим некоторые оценки областей существования предельных

циклов

в плоскости параметров и расположения предельных цик-

лов на фазовой плоскости. Составим функцию Бендиксона (см.

гл. 7, часть I) для системы (1.8—7), где

P(*,J/)=.v

-(l

+ Y)*«/ +Y,

Q (х, У) = -у е (7х

— у

— бху),

применим критерий Бендиксона, который состоит в следующем:

для дифференциального уравнения

dy _

Q(x,

)

dx P(x,y)

составим выражение

\ ду дх

с D

где с — произвольная замкнутая кусочно-гладкая кривая на фазо-

вой

плоскости; D — односвязная область, ограниченная этой кри-

вой.

Допустим, что мы имеем

dQ , дР

JJ \ ду ' дх

dxdy--

что выполняется, если

до , дР

В(х,

дх

на

всей фазовой плоскости или на некоторой ее части. Тогда рас-

сматриваемое уравнение не имеет предельных циклов, соответст-

венно,

на всей плоскости или ее части. Имеем для системы

(1.8—7)

(

уу

(1.8-19)

В(х, у) обращается в 0 на прямых

-^- х

(1.8-20)

с угловым коэффициентом

* = ^—•

(1-8-21)

+ Y

-f-

— в

Из

условия fe<0 имеем е>—, т. е. для области в плоскости

параметров е, у, расположенной выше прямой е = —, на фазовой

плоскости предельных циклов нет.

Дадим некоторую оценку размеров цикла, когда он

существует.

Как

было установлено выше, предельные циклы системы появля-

ются при прохождении е бифуркационных значений параметров,

определяемых равенством е = —(1—у).

В плоскости х, у значениям е = — (1—у) соответствует, соглас-

но

(1.8—15), прямая

8=—(1—у),

угловой коэффициент которой

k=\.

Прямая проходит через состояние равновесия (1,1)

по-

этому непременно пересекает предельный цикл, если он суще-

ствует.

При уменьшении k от 1 до 0 в плоскости параметров г, у

получаем соответственно прямые, которые ограничивают в пло-

скости переменных области, расположенные выше прямой е =

— (1—у). k = 0 соответствует е = —. Увеличение е в пределах

8 3

— (1—Y) <

<— соответствует росту области устойчивости со-

8 3

стояния

равновесия (1,1).

Кроме

аналитического исследования системы

(1.8—4)

проводи-

лось ее исследование на электронной моделирующей установке. На

рис.

1.43, а изображены временные развертки, т. е. зависимости

концентраций

и с

от времени. Видно, что колебания концен-

траций

по форме далеки от синусоидальных; качественно это со-

гласуется с экспериментальными кривыми фотосинтеза.

Наряду с исследованием автоколебательного режима фотосин-

теза (как бы в условиях непрерывной освещенности), была также

построена модель периодической смены дня и ночи. Для этого в

системе уравнений

(1.8—4)

коэффициент cci, зависящий от интен-

сивности

света, полагался не постоянным, а периодически меняю-

щимся:

-£L = а', (1 — / (/)) с\ — ос

-f а

dt "

Коэффициент

oti =

\ О —fit)) зависит от освещенности: в течение

половины

периода а\ считался равным нулю, т. е. f{t) = \, что со-

ответствовало

отсутствию

света, во

вторую

половину периода —

днем освещенность, а следовательно, и коэффициент а\ предпола-

гался равным некоторой константе а[, соответственно

f(t)=O.

математической точки зрения периодические изменения осве-

щенности—

это изменение параметра в системе уравнений. Таким

день

ночь

день

ночь

Рис.

1.43. Зависимость концентраций с

и с

от времени:

а — при постоянном освещении (автоколебания); б — при периоди-

ческом освещении (Чернавский, Чернавская, 1967)

образом, имеется в

виду

параметрическое воздействие на систему

уравнений — параметрический резонанс.

Исследование поведения системы проводилось на машине ана-

логового типа. При периодическом изменении коэффициента f(t)

снимались

кривые зависимости концентраций с

, с

от времени,

отражающие зависимость интенсивности фотосинтеза от времени.

Из

рис.

1.43,6

видно, что при отсутствии света интенсивность фото-

синтеза равна нулю, а период освещенности меняется со временем.

Полученные на модели кривые при разных периодах освещенности

было необходимо сравнить с экспериментальными кривыми днев-

ного

хода

фотосинтеза.

При

одинаковых периодах внутреннего ритма и внешнего воз-

действия максимум приходится на конец дня, что мало соответ-

ствует

действительности. Когда период внешнего воздействия в

1,5—2 раза больше внутреннего, кривая дневного

хода

фотосинте-

за имеет один максимум, приходящийся на середину дня, что соот-

ветствует

экспериментальным данным. Этот факт условно можно

назвать синхронизацией, которая заключается в том, что внешнее

воздействие, если оно в достаточной мере интенсивно, навязывает

системе свой ритм.

Если

прекратить внешнее воздействие и

дать

постоянную осве-

щенность,

то проявится, естественно, свой период, более короткий.

В самом деле, при периодическом освещении фасоли в ряде работ

наблюдались кривые дневного

хода

фотосинтеза с одним макси-

мумом. В условиях постоянного освещения те же растения

дают