Рубин А.Б., Пытьева Н.Ф., Ризниченко Г.Ю. Кинетика биологических процессов

Подождите немного. Документ загружается.

восстановления цитохрома. В интервале значений ki^_k

имеет

место сильная зависимость концентрации А

от значений констан-

ты k\, пропорциональной концентрации экзогенного донора: с уве-

личением ki уровень фотовосстановленности вторичного акцептора

существенно повышается, что приводит к значительному ускоре-

нию

темнового восстановления «циклического» цитохрома (схема

(IV.5—2)). После достижения равенства констант скоростей k

уровень восстановленности вторичного акцептора достаточно

высок

и уже практически не изменяется с ростом k

. В этих усло-

виях

(&i>&s)

скорость восстановления цитохрома за

счет

цикли-

ческого потока электронов о

цикл

= &

с+Л

не зависит от величины

константы

k\ скорости притока электронов от экзогенного донора.

При

этом скорость суммарного процесса темнового восстановле-

ния

«циклического» цитохрома (электронами экзогенного донора

вторичного акцептора) зависит от k

весьма слабо.

0,05

К,

Рис.

IV.31. Зависимость полувремени темнового восстановления

цитохрома от величины константы ki скорости притока электро-

нов

в циклической (кривые 1,2; k

i>k

) и нециклической (кри-

вая 3)

моделях:

.4 —

ki<k

;

B —

ki>k

Отметим, что вклад вторичного акцептора в восстановление

цитохрома тем больше, чем выше скорость циклического потока

электронов,

определяемая константой к

Вследствие

этого крутиз-

на

кривых

тм/г(£])

зависит от эффективности циклического пере-

носа

электронов (сравни кривые 1 и 2 рис.

IV.31).

Результаты проведенного исследования кинетических характе-

ристик

моделей циклического (схема

(IV.5—2))

и нециклическо-

го (схема

(IV.5—1))

электронного транспорта представлены в

таблице.

В этой таблице знак + означает увеличение времени полувос-

становления

Ti/2 с ростом

соответствующего

параметра, (—) —

уменьшение т\%, 0 —

отсутствие

зависимости. Два знака соответ-

ствуют

более сильной зависимости, чем один.

321

Таблица

«Критические»

зависимости

для

моделей

циклического

нециклического

транспорта

электронов

Рассматриваемая

зависимость

*red

(£1)

red

(*осв)

Tred (с+

)

kl>k

kl<k

Характер зави-

симости

модель-

ной

нецикличес-

кой

системе

—

Характер

за-

висимости

мо-

дельной цикли-

ческой системе

Характер зави-

симости

эк-

сперименте

+4-

Наиболее четко модели (IV.5—3,

различаются

по

характеру

зависимости времени темнового восстановления цитохрома

от:

— продолжительности освещения (при выполнении соотноше-

ния

ki<kb);

— уровня первоначальной фотоокисленности цитохрома

(при

условии ki>k

);

— константы

(при любых соотношениях k\

и k

Указанные зависимости легко поддаются экспериментальному

определению, поэтому совокупность установленных

на

основе

ма-

тематического моделирования кинетических различий циклической

нециклической электрон-транспортных систем может быть

использована как достаточно надежная основа

для

решения

во-

Эксперимент

1,0

0,5

Нецикп

i i

op ия

Цикл

ч.

—

0,5

ОМ

20 20

ео

Рис.

IV.32.

Экспериментальные

теоретические зависимости полувремени тем-

нового восстановления цитохрома

от

исходного уровня

его

окисленности. Цик-

лическая модель:

322

проса о том, какая из

двух

систем функционирует в тех или иных

условиях эксперимента.

Разработанные с помощью метода моделирования критерии

«цикл-нецикл» получили практическое применение в дальнейших

работах авторов. Так, с привлечением этих критериев было выпол-

нено

экспериментальное исследование фотоиндуцированных окис-

лительно-восстановительных превращений цитохрома в изолиро-

ванных хроматофорах фотосинтезирующих бактерий Е.

shaposhni-

kovii.

Результаты экспериментов показали, что кинетика протекаю-

щих в частицах электрон-транспортных процессов полностью

согласуются с характеристиками циклической модели (схема

(IV.5-2)).

Время темнового восстановления цитохрома в хроматофорах

Е.

shaposhnikovii

зависит от исходного (светового стационарного)

уровня его окисленности, который, в свою очередь, определяется

интенсивностью действующего света. При этом в опытах с низкими

концентрациями

донора электронов [ДХФИФ — Н

]<10~

М в

среде, что соответствует выполнению соотношения k

<k$ в модели,

процесс темнового восстановления цитохрома слабо ускоряется с

увеличением начального (стационарного) уровня его окисленности

(рис.

IV.32,

кривая /). При более высоком содержании донора

[ДХФИФ—Н

]

= 10~

М, что соответствует условию

на-

блюдалось заметное ускорение рассматриваемого процесса (время

темнового восстановления уменьшается в три раза при изменении

первоначального уровня окисленности цитохрома от 20 до 70%

(рис.

IV.32,

кривая 2)).

Проведенные эксперименты показали, кроме того, что в усло-

виях низкого содержания донора электронов в среде увеличение

Эксперимент

1,6

0,8

Нецин/i

Теория

Цикл

*—Г '

0,8

ОМ

О 50 100 12 3 12 3

Время

оскщения,

сен

Рис.

IV.33. Экспериментальные и теоретические зависимости времени темно-

вого восстановления цитохрома от продолжительности световой экспозиции

Циклическая

модель: / —

Ai/A

= 0,2; k

~ku 2 — ki/k

= 5fi;

~1(UI

продолжительности освещения объекта от 1 до 60 с приводит к

увеличению времени темнового полувосстановления цитохрома от

6—7 до 12—14 с (рис. IV.33, кривая /). Повышение содержания

323

донора в среде до

10~

—10~

М снимает указанный эффект

(рис.

IV.33, кривая 2). Зависимость времени темнового восстанов-

ления

цитохрома от содержания донора электронов в среде имеет

двухкомпонентный характер, причем участок

«перегиба»

кривой

соответствует тем концентрациям донора, при которых появляет-

ся

немонотонное окисление цитохрома (рис.

IV.34).

Именно такой

характер зависимости т

]/2 (&i) наблюдается в модельной системе

реакций

циклического транспорта (IV.5—2).

Полученные экспериментальные данные можно представить в

виде еще одного столбца в таблице.

Эти данные

могут

служить основанием для вполне однозначно-

го заключения о том, что в хроматофорах Е.

shaposhnikovii

реак-

ции

электронного транспорта осуществляются в соответствии со

схемой

(IV.5—2)

и включают как нециклический перенос электро-

нов

от внешнего донора к некоторому акцептору, так и цикличе-

ский

транспорт от вторичного акцептора к цитохрому.

На

основании сформулированных выше критериев были также

проанализированы

данные по исследованию электрон-транспорт-

ных процессов, протекающих в хроматофорах фотосинтезирующих

бактерий Rh.

rubrutn.

Эти частицы, в отличие от хроматофоров

Е.

shaposhnikovii,

сохраняют способность к осуществлению сопря-

женных с электронным транспортом процессов запасания энергии.

При

этом оказалось, что функциональная организация цепи, равно

как

и сопряженные процессы, контролируется концентрацией

экзо-

генного донора электронов (окислительно-восстановительным по-

тенциалом среды).

Так,

если в нативных хроматофорах осуществляется замкнутый

циклический

перенос электронов с весьма низкой скоростью

(т^/2—Юс), схема (IV.5—5), то при добавлении донора в уме-

ренных концентрациях цепь размыкается, а циклический транс-

порт электронов либо еще более замедляется, либо оказывается

выключенным (схема (IV.5—6)). Об этом свидетельствуют, в част-

ности,

экспериментальные данные об отсутствии зависимости ха-

рактерного времени темнового восстановления пигмента от про-

должительности освещения и от уровня его стационарной фото-

окисленности

р^

ач

. Результаты машинного эксперимента показы-

вают, что переход от нативных хроматофоров к хроматофорам с

добавками донора сопровождается значительным (более чем на

порядок)

увеличением константы скорости переноса электронов от

к А

, что, возможно, имеет положительное физиологическое

значение.

Дальнейшее увеличение концентрации экзогенного донора

электронов

приводит к энергизации хроматофоров. Наличие силь-

ной

экспериментальной зависимости характерного времени темно-

вого восстановления пигмента

р890

от уровня его стационарной

окисленности

(имеется в виду значительное ускорение рассматрива-

емого процесса с ростом /?890+)

дает

основания полагать, что в этих

324

условиях функционирует эффективный циклический транспорт

электронов,

скорость которого на два порядка превышает скорость

циклического переноса в нативных хроматофорах (схема

(IV.5-7)).

(IV. 5-5)

(IV. 5-6)

(IV. 5—7)

Эксперимент

2 3 4 5 10

[BCPIP-H

Рис.

IV.34.

Зависимость по-

лувремени

восстановления

цитохрома

от концентрации

экзогенного донора электро-

нов в суспензии хроматофо-

ров Е.

shaposhnikovii

и тео-

red

ретическая зависимость X

red

от константы ki скорости

притока электронов в не-

циклической и циклической

моделях

электронного транс-

порта

Теория

О 1 2

Таким

образом, использование результатов математического

моделирования для анализа конкретных экспериментальных дан-

ных дало непосредственные критерии альтернативного характера

путей фотосинтетического переноса электронов. Комплексное тео-

ретическое и экспериментальное исследование показало, что функ-

325

циональная

организация системы электрон-транспортных реакций

является относительно лабильной и может подвергаться перестрой-

кам

в зависимости от внешних условий. Переключение путей пере-

носа

электронов является, по-видимому, одним из наиболее

эффек-

тивных способов регулирования рассматриваемых процессов с

целью оптимального использования энергии поглощенного света.

ЛИТЕРАТУРА К ЧАСТИ IV

Г н е д е н к о Б. В. Курс теории вероятностей. М.,

«Наука»,

1965.

Кондратьева Е. Н. Фотосинтезирующие бактерии. М., Изд-во Моск. ун-та,

1972.

Кукушкин

А. К-, Т и х о н о в А. Н., Б л ю м е н ф е л ь д Л. А., Р у у г е Э. Г.

Исследование кинетических характеристик первичных процессов фотосинтеза

высших растений.- I. Кинетические уравнения и их решение. — В сб.: Тео-

ретическая и экспериментальная биофизика. Межвузовский сборник, вып. IV.

Калининград,

1973.

Тихонов А. Н., Кукушкин А. К., Блюменфельд Л. А.,

Рууге

Э. Г.

Исследование кинетических характеристик первичных процессов фотосинте-

за высших растений. II. Сравнение экспериментальных и теоретических ре-

зультатов. Там же.

ы т ь е в а Н. Ф., Рубин А. Б. Математическое моделирование процессов

электронного транспорта при фотосинтезе бактерий. —

«Stud.

Biophys.»,

1973, vol. 35, № 3.

ы т ь е в а Н. Ф., Р и з н и ч е н к о Г. Ю., Рубин А. Б. Теоретическое и экс-

периментальное исследование переходных процессов в электрон-транспортной

цепи

бактериального фотосинтеза. —

«Stud.

Biophys.»,

1973, vol. 35, № 3.

Пытьева Н. Ф., Р и з н и ч е н к о Г. Ю., Р а т ы н и А. И., Рубин А. Б.

Теоретическое обоснование схемы первичных электрон-транспортных процес-

сов фотосинтеза бактериального типа. —

«Stud.

Biophys.»,

1973, vol. 38, № 2.

Пытьева Н. Ф.,

Андрее

н ко Т. И., Рубин А. Б. О возможной роли

электронных емкостей в первичных электрон-транспортных процессах бакте-

риального фотосинтеза. —

«Stud.

Biophys.»,

1974, vol. 43, № 3.

Пытьева Н. Ф., Андреенко Т. И., Ратыни А. И., Рубин А. Б.

О функциональной организации электрон-транспортной цепи в хроматофорах

фотосинтезирующих бактерий. —

«Stud.

Biophys.»,

1975, vol. 48, № 3.

у б и н А. Б., Ф о х т А. С. Некоторые кинетические закономерности процесса

переноса электрона при фотосинтезе. — «Биофизика», 1965, т. 10, вып. 2.

Чане

Б. Перенос электронов в биологических системах. — В сб.: Электроника

кибернетика в биологии и медицине. М., ИЛ, 1963.

Шинка

рев В. П., Венедиктов П. С. Вероятностное описание процессов

транспорта электронов в комплексах молекул переносчиков. — «Биофизика»,

1977, вып. 2.

Chance

В., Branerd J. G., Cajori F. A., M i 11 i k а п G. A. The Kinetics

of the Enzyme —Substrate Compound of Peroxidase and their Relation to the

Michaelis Theore. —

«Science»,

1940, vol. 92.

French

С S., Fork D. С Some Computer solutions of a two-pigment kine-

tic model for photosynthetic rates. — Ann. report of the director of the Depart-

ment

of Plant

Biol.,

1961.

Pyteva

N. R, R a t у n i A. I., R u b i n A. B. Existence of

cyclic

and noncyclic

electron transport

systems

in bacterial photosynthetic apparatus. Theoretical

differences

in kinetic characteristics of

cyclic

and non-cyclic

systems

of electron

transport. — «Photosynthetica», 1976, vol. 10, N 1.

Pyteva

N. F., A n d r e'e n ko T. I., Rubin A. B. Existence of

cyclic

and non-

cyclic

electron transport

systems

in bacterial photosynthetic apparatus. Expe-

rimental

evidence

for the scheme of electron-transport reactions in the chro-

matophores of photosynthesizing bacteria E. shaposhnicovii. — «Photosyntbeti-

ca», 1976, vol. 10. N 1.

326

Содержа н и е

Часть

ЭЛЕМЕНТЫ

КАЧЕСТВЕННОЙ

ТЕОРИИ

ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНЫХ

УРАВНЕНИЙ

Глава

I О математическом моделировании биологических процессов . . 3

Глава

2 Простейшие модели биологических систем. Устойчивость. Метод

Ляпунова. Бифуркационные переходы 15

Глава

3 Системы

двух

дифференциальных уравнений первого порядка. Фа-

зовый

портрет системы. Определение устойчивости . ... 28

Глава

4 Линейные системы. Типы особых точек: узел, седло, фокус, центр.

Примеры:

химические реакции первого порядка 39

Глава

5 Исследование устойчивости нелинейных систем по методу Ляпунова 52

Глава

6 Биологические триггеры 64

Глава

7 Автоколебания. Предельные циклы 70

Глава

8 Математическая модель темновых реакций фотосинтеза ... 80

Глава

9 Проблема быстрых и медленных переменных. Теорема Тихонова . 92

Глава

10 Приближенные методы решения систем обыкновенных дифференци-

альных уравнений 102

Часть

КИНЕТИЧЕСКИЕ

МОДЕЛИ

ЭКОЛОГИИ

Глава

Основные

принципы

построения

моделей

106

Глава

Модели

отдельной

популяции

111

Глава

Вольтерровские

модели

биоценозов,

состоящих

из

двух

видов

. 119

Глава

Обобщение

модели

взаимодействия

двух

видов

128

Глава

Модели

биогеоценозов,

содержащих

большое

число

видов

. .133

Глава

Математические

модели

замкнутых

по

массе

экологических

систем

. 143

Глава

Взаимосвязь

потоков

вещества

энергии

закрытых

экосистемах

155

Глава

Модели

систем

лимитирующими

факторами

161

Глава

Некоторые

модели

водных

биогеоценозов

172

Глава

Модель

непрерывной

культуры

микроорганизмов

179

Выводы

192

327

Часть III

МАТЕМАТИЧЕСКОЕ

МОДЕЛИРОВАНИЕ

ФЕРМЕНТАТИВНЫХ ПРОЦЕССОВ

Глава 1 Основные задачи математического моделирования ферментативных

процессов

194

Глава 2

Стационарная

кинетика

ферментативного катализа 197

Глава 3

Стационарный

анализ

полиферментативных систем.

Эффект

узко-

го

места 205

Глава 4

Квазистационарный

анализ

открытых ферментативных систем . .211

Глава 5 Множественные стационарные

состояния.

Триггерные свойства фер-

ментативных

систем 218

Глава 6

Примеры

биологических триггеров 225

Глава 7

Колебания

в ферментативных системах 232

Глава 8

Концентрационные

колебания

в гликолизе 254

Часть IV

МАТЕМАТИЧЕСКОЕ

МОДЕЛИРОВАНИЕ

БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ ЭЛЕКТ-

РОННОГО

ТРАНСПОРТА

Глава

1 Принципы построения моделей электрон-транспортных процессов. 262

Глава

2 Примеры математических моделей биологических процессов элект-

ронного транспорта 278

Глава

3 Математическая модель как

средство

проверки гипотез о строении

электрон-транспортной цепи 289

Глава

4 Эвристическая роль математической модели в изучении организа-

ции

цепи фотосинтеза 301

Глава

5 Кинетические различия циклического и нециклического

путей

пе-

реноса электронов 314

Андрей

Борисович

Рубин,

Нина

Федоровна

Пытьева,

Галина

Юрьевна

Ризниченко

КИНЕТИКА БИОЛОГИЧЕСКИХ

ПРОЦЕССОВ

Зав.

редакцией Н. М. Глазкова

Редактор Н. М. Горелик

Мл.

ред. Т. А. Бритвина

Художник В. П. Бадарецкая

Художественный редактор Н. Ф. Зыков

Технический

редактор 3. С. Кондрашова

Корректоры

Н. И. Коновалова, А. А. Алексеева

Тематический

план 1977 г. № 83

ИБ

№ 231

Сдано

в набор 2I/I 1977 г. Подписано к печати

19/VII

1977 г.

Л-86402

Формат

60Х90'Аб.

Бумага тип. № 3 Усл. печ. л. 20,5 Уч.-изд. л.

20.93

Изд.

№

3059

Заказ 46 Тираж 3410 экз. Цена 90 коп.

Издательство Московского университета.

Москва,

К-9, ул. Герцена, 5/7.

Типография

Изд-ва МГУ. Москва, Ленинские горы