Радченко В.Г. Биология пчел

Подождите немного. Документ загружается.

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

В. Г. РАДЧЕНКО, Ю. А. ПЕСЕНКО

БИОЛОГИЯ ПЧЕЛ

(HYMENOPTERA, APOIDEA)

Под редакцией Г.С.Медведева

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

1994

RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES

ZOOLOGICAL INSTITUTE, ST. PETERSBURG, 1994

V. G. Radchenko and Yu. A. Pesenko

BIOLOGY OF BEES

(HYMENOPTERA, APOIDEA)

Главный редактор

директор Зоологического института РАН

О. А. СКАРЛАТО

Редакционная коллегия:

Я.И.Старобогатов (отв. редактор), В.В.Хлебович (зам. отв. редактора),

Ю.С.Балашов, Л.Я.Боркин, И.С.Даревский, В.А.Заславский, И.М.Кержнер,

В.А.Тряпицын, И.М.Фокин, С.Я.Цалолихин

Рецензенты:

К.А.Джанокмен, Д.Р.Каспарян

Книга представляет собой аналитическую сводку и монографическую обработку мировых данных

по биологии пчел – перепончатокрылых насекомых надсемейства Apoidea, включающего около 21

тысячи видов. Она является первым изданием по этой теме на русском языке и единственным в таком

объеме после 1936 г. в мировой литературе. Книга состоит из 13 глав, объединенных в 3 части: 1)

введение (включает общую характеристику пчел и методы изучения их биологии), 2) гнездование

пчел и его эволюция, 3) социальная жизнь. Приводятся многочисленные новые или по-новому интер-

претированные факты по биологии отдельных видов. Установлено направление эволюции основных

биологических характеристик пчел и сопряженных с ними морфологических структур, что позволило

обосновать новую гипотезу о происхождении пчел и реконструировать образ «первопчелы» (ближай-

шего общего предка надсемейства), принципиально отличающийся от прежних представлений. Осо-

бое внимание обращено на социальную жизнь у пчел. Дана новая классификация форм проявления

социальности. Доказано, что полигинное основание эусоциальных колоний усиливает эффект «отбора

родичей». Этим снимается главное возражение против гипотезы гаплодиплоидии Гамильтона, которая

рассматривается как единственная гипотеза, адекватно объясняющая механизм возникновения эусо-

циальности, сопряженной с «альтруистическим» поведением рабочих особей. Выделены пути, этапы

и предпосылки появления и эволюции социальной жизни у пчел.

Книга предназначена для энтомологов широкого профиля, исследователей биологии перепонча-

токрылых насекомых, биологов, интересующихся социальным поведением животных, экологов, за-

нимающихся вопросами опыления растений, а также агрономов, связанных с семеноводством

люцерны, красного клевера и других энтомофильных культур.

Ил. – 144, табл. – 6, библиогр. – 1810 назв.

ПРЕДИСЛОВИЕ

Пчелы (надсемейство Apoidea) – одна из наиболее процветающих групп насе-

комых, насчитывающая около 21 тыс. видов, которые принадлежат к 520 родам

11 семейств. Сразу отметим, что название «пчелиные», часто используемое в

современной энтомологической литературе на русском языке, неудачно этимоло-

гически, противоречит международной научной терминологии (ср. англ. «bees»,

нем. «Bienen», фр. «abeilles», применяемые для называния как Apis mellifera, так

и любых других представителей Apoidea) и поэтому должно быть признано из-

лишним. Являясь основными опылителями цветковых растений, пчелы составля-

ют важный компонент подавляющего большинства наземных экосистем.

Одновременно они играют и значительную роль в хозяйственной деятельности

человека, обеспечивая получение урожая энтомофильных культур, а повсемест-

но разводимая медоносная пчела, кроме того, дает продукты питания и фарма-

цевтики. Благодаря разнообразию в биологии и, прежде всего, в способах

гнездования, пчелы уже давно привлекают внимание исследователей. Из наибо-

лее ранних авторов, опубликовавших результаты научных наблюдений по гнез-

дованию ряда одиночных пчел и шмелей, следует указать Муффе (Mouffet, 1634),

Гёдарта (Goedart, 1667), Рея (Ray, 1710), Фриша (J.Frisch, 1734), Сваммердама

(Swammerdam, 1738), Реамюра (Reamur, 1742).

Термин «биология», внесенный в название настоящей книги, ее авторы ис-

пользуют в узком смысле, близком понятиям «образ жизни» или «биономия».

Последний термин широко используется в англо-американской литературе (bio-

nomics), но не прижился в работах на русском языке. Особенное внимание в книге

уделено, во-первых, гнездованию пчел (строению их гнезд и гнездовому поведе-

нию) и, во-вторых, их социальной жизни (включая происхождение и эволюцию

эусоциальности). Этим вопросам посвящены соответственно вторая и третья ча-

сти, составляющие основной объем книги. В первой (вводной) части в сжатом виде

приводятся сведения о некоторых других аспектах биологии пчел (о жизненном

цикле и индивидуальном развитии, естественных врагах и болезнях, трофиче-

ских связях и фуражировочном поведении, клептопаразитизме среди пчел), так-

же дается краткая характеристика надсемейства (разнообразие, распространение

и т.п.) и излагаются методы изучения гнезд и гнездового поведения.

Многочисленные данные по биологии, полученные в основном за последние

40 лет, охватывают фактически все трибы и большинство родов пчел. Их правиль-

ная интерпретация возможна только на основе глубоко разработанных и убеди-

тельно аргументированных представлений о происхождении пчел, о путях

эволюции их гнездования. Высказанные к настоящему времени мнения об этом

носят разрозненный характер, во многом устарели или неверны в своих исходных

посылках, в частности не увязаны с морфологией. Авторы выставляют на суд

читателей новую гипотезу о происхождении пчел, основу которой составила

реконструкция морфобиологического образа первопчелы – ближайшего общего

предка надсемейства Apoidea. Показаны основные направления эволюции гнез-

дования пчел, при этом выдвинуты новые гипотезы о путях становления семейств

Megachilidae и Apidae. Выделены и обоснованы 4 независимых пути перехода пчел

к поселению в готовых полостях. Впервые показано, что обеспечение чистоты

4 ПРЕДИСЛОВИЕ

запасаемого корма служит одним из основных лимитирующих условий в эволю¬

ции гнездования пчел.

Наличие у пчел всех уровней социальности – от чисто одиночных до одних из

наиболее продвинутых видов в социальном плане среди насекомых – делает их

важным объектом для выяснения причин и путей возникновения и развития

социальности у насекомых. Данные по социальному поведению пчел (и, прежде

всего, представителей подсемейства Halictinae) уже послужили основой для раз¬

работки большинства современных гипотез о происхождении социальности. Нами

найдено решение проблемы полигинного основания семьи у социальных перепон¬

чатокрылых насекомых в рамках «гипотезы гаплодиплоидии» Гамильтона (Рад¬

ченко, 1992а), что снимает основной аргумент, направленный против этой

гипотезы, и дает возможность принять постулируемый ею генетический меха-

низм как единственный, который позволяет возникать эусоциальности у данной

группы насекомых. Показано, что развитие эусоциальности во всех группах пчел

могло идти только субсоциальным путем. Выделены и обоснованы 8 этапов раз-

вития эусоциальности и приведены реальные примеры среди пчел, соответствую-

щие каждому из этапов. При обсуждении биологической эволюции пчел

привлекается широкий круг данных по их морфологии, физиологии, биохимии и

генетике.

Немного о структуре книги и некоторых особенностях ее оформления. Текст

разделен на 13 глав, объединенных в 3 части. Работа иллюстрирована 144 рисун-

ками, подавляющее большинство которых характеризует разнообразие в

расположении и строении ячеек в гнездах пчел. Из почти 15 тысяч публикаций

по биологии пчел в книге цитируются лишь, по нашему мнению, наиболее важные

и приоритетные. Список литературы, которая доведена до 1991 г., содержит 1810

названий; за 1992 г. нам удалось включить лишь отдельные публикации. Для

облегчения поиска в тексте сведений о видах и надвидовых таксонах, специально

интересующих читателя, книга снабжена подробным «Аннотированным указате-

лем латинских названий пчел». Для видов пчел в этом указателе приводятся

авторы названий (которые всегда опускаются в тексте) и основные синонимы,

используемые в публикациях по биологии. Для родов пчел указывается их при-

надлежность к надродовому таксону самого низкого (из имеющихся в данном

случае, обычно это трибы) ранга и основные синонимические названия. Принад-

лежность надродовых таксонов к таксонам более высокого ранга можно опреде-

лить по табл. 1. Из русских названий пчел в тексте приводятся только наиболее

общеупотребительные (такие, как «шмели», «медоносная пчела», «безжальные

пчелы»), для всех других таксонов используются транслитерации с латинского

(например: «андрены», «галиктины», «апиды»).

Мы благодарим за поддержку в осуществлении нашей работы и ее публикации

Г. С. Медведева, В. Ф. Зайцева и В. И. Тобиаса. Особенно мы признательны

И. М. Кержнеру за плодотворное обсуждение основных положений книги и по-

мощь в подготовке к ее изданию, а также А. П. Расницыну, который прочел

большую часть ее рукописи и сделал ряд ценных замечаний. Завершению работы

и подготовке ее к печати в значительной степени содействовала финансовая

помощь со стороны Международного научного фонда (G.Soros’ Foundation) и

Государственного фонда фундаментальных исследований при ГКНТ Украины.

В. Г. Радченко и Ю. А. Песенко

15 марта 1993 г.

ЧАСТЬ I. ВВЕДЕНИЕ:

РАЗНООБРАЗИЕ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ,

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ И ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ

ПЧЕЛ. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ИХ БИОЛОГИИ

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПЧЕЛ

1.1. Происхождение и разнообразие

Пчелы (Apoidea) относятся к жалоносным перепончатокрылым насекомым

(Aculeata) и составляют одно из крупнейших надсемейств отряда Hymenoptera.

Пчелы произошли от сфекоидных ос (Sphecoidea), от которых они, помимо пита

ния личинок растительной пищей, отличаются наличием различного строения

аппарата из волосков для сбора и переноса пыльцы (так называемой скопы;

классификацию типов скопы см. в разделе 2.5) и уплощенным метабазитарзусом

(1м члеником задних лапок), несущим специальную щетку для счесывания

пыльцы с тела и формирования ее в обножку (подробнее о происхождении пчел и

биологическую характеристику их ближайшего общего предка см. в гл. 7).

Время появления пчел в геологической хронологии остается под вопросом.

Большинство авторов (Michener, 1944, 1965а, 1979; Brothers, 1975; Расницын,

1980, 1988; Dietz, 1986, и др.) сходится во мнении, что пчелы появились в верхнем

мелу. Это совпадает с временем расцвета покрытосеменных растений, пыльца и

нектар цветков которых служит пищей для имаго и личинок пчел. Верхнемеловой

датировке времени возникновения пчел не противоречат и палеонтологические

данные – наиболее ранние находки ископаемых пчел датируются эоценом

(Zeuner, Manning, 1976; A.Müller, 1978; Michener, 1979; Расницын, 1980, 1988).

Кстати, отметим, что все известные ископаемые пчелы (в основном описанные

как включения в кусках янтаря олигоценового и эоценового возрастов) относятся

к современным семействам, а большинство из них – к современным трибам и даже

родам.

Настоящей научной сенсацией стало недавнее описание Trigona (Trigona) prisca из верхнемело

вого янтаря в штате НьюДжерси (США), имеющего возраст 80 млн лет (Michener, Grimaldi, 1988а;

Grimaldi et al., 1989). Т.prisca оказалась очень близкой к T.cilipes – виду, широко распространенному

ныне в тропической Америке. То, что столь древняя ископаемая пчела принадлежит не только к

современному роду и подроду подсемейства Meliponinae – высших пчел, обладающих развитой соци

альной жизнью, но и к одной из продвинутых групп этого подсемейства, в принципе должно было

привести к пересмотру прежних взглядов на время происхождения и становления пчел, существенно

увеличив возраст Apoidea, возможно, до 130 млн лет (нижний мел) (Michener, Grimaldi, 1988а, 1988b).

Датировка указанной находки, однако, подвергнута недавно сомнению самим автором сообщения

(Rasnitsyn, Michener, 1991); теперь предполагается, что ее следует относить, скорее всего, к позднему

эоцену.

Уникальная жизненная форма пчел как антофилов, которая свойственна так

же лишь очень немногим другим группам организмов (веспоидным осам семейст

ва Masaridae, птицамцветочницам в тропиках Старого Света и колибри –

Нового), дала почти неограниченные конкуренцией и условиями среды возмож

ности для экспансии пчел по всей Земле (табл. 1; раздел 1.2), куда проникли

источники их кормовых ресурсов – цветковые растения. Пчелы вступили фак

тически в симбионтные отношения с растениями в момент своего появления.

6 Глава 1. Общая характеристика пчел

Надродовые таксоны пчел

(в скобках  число родов)

Зоогеографические области

Надродовые таксоны пчел

(в скобках  число родов)

Афротро

пическая

Палеарк

тическая

Неаркти

ческая

Нетропи

ческая

Ориен

тальная

Австра

лийская

Colletidae (63)

Colletinae (20)

Paracolletini (12)

–

+++

Colletìni (4)

++ ++ ++ ++ +

–

Diphaglossinae (9)

Caupolicanini (3)

– –

+ +

– –

Diphaglossini (3)

– – –

– –

Dissoglotini (=Mydroso¬

mini) (3)

–

– –

–

Euryglossinae (18)

– –

– – –

+++

Hylaeinae (12)

+ + + + +++

Xeromelissinae (=Chilico¬

linae) (4)

– –

+ ++

– –

Stenotritidae (2)

–

– –

Andrenidae (41)

Panurginae (35)

+ + +++

+++

–

Andreninae (6)

+ +++

+++ + +

–

Oxaeidae (4)

–

Halictidae (77)

Rophitinae (=Dufourei¬

nae) (14)

–

Halictinae (62)

Halictini (35) +++

+++

Nomioidini (3) ++

– –

Augochlorini (24)

–

+++

– –

Nomiinae (1) +++

Melittidae (17)

Meganomiinae (4)

– – – – –

Melittinae (5)

– – –

Dasypodinae (8)

Promelittini (1)

– – – –

Sambini (2) +

– – –

–

Dasypodini (5)

– – –

Ctenoplectridae (2)

– –

+ +

Fideliidae (3)

–

– –

Megachilidae (118)

Lithurginae (3)

+ ++

+ +

Megachilinae (115)

Megachilini (10)

+++ +++

+++

Osmiini (22) ++ +++ +++ + + +

Anthidiini (76) ++ ++ ++

Dioxini (7)

+ –

–

Таблица 1. Распределение пчел по зоогеографическим областям

1.1.Происхождение и разнообразие 7

Надродовые таксоны пчел

(в скобках - число родов)

Зоогеографические области

Надродовые таксоны пчел

(в скобках - число родов)

Афротро-

пическая

Палеарк-

тическая

Неаркти-

ческая

Нетропи-

ческая

Ориен-

тальная

Австра-

лийская

Anthophoridae (163)

Anthophorinae (93)

Pararhophitini (1)

– + –

– – –

Ancylini (2)

– + – – + –

Exomalopsini (10)

– – + + – –

Osirini (-Epeoloidini) (7)

– + + + – –

Eucerinodini (1)

– – –

– –

Tetrapediini (2)

–

– – + – –

Anthophorini (6)

++ +++ ++ + ++

Habropodini (5)

+ ++ + + + –

Eucerini (35)

+ ++ ++ +++ + –

Canephorulini (1)

– – –

– –

Emphorini (-Melitomini) (3) – – + + – –

Centridini (3) – – + ++ – –

Melectini (12)

+ ++ + + +

Ericrocidini (-Cteniosche-

lini) (13)

– – +

–

Rhathymini (1)

– – – + – –

Protepeolini (2)

–

+ +

–

Isepeolini (1)

–

Nomadinae (37)

Nomadini (7)

++ ++ ++ + +

Epeolini (8)

+ +

– –

Caenoprosopidini (2)

– – – + – –

Neolarrini (1)

– – + – – –

Townsendiellini (1)

–

+ –

– –

Ammobatini (12) ++ ++ + – – –

Holcopasitini (2)

–

+ +

– – –

Biastini (3) –

+ +

– –

–

Ammoba toi dini (1) –

– –

Xylocopinae (21)

Manuelini (1)

– – –

– –

Ceratinini (4)

++ –

Allodapini (13)

+++

– –

Xylocopini (3)

++ + + ++

Apidae (30)

Euglossinae (5)

– – –

–

Bombinae (2)

Meliponinae (22)

+++

–

+++

интр.

Apinae (1)

+ +

интр.

-н-

интр.

Число семейств (всего 11)

Число триб (всего 44), подсе-

мейств, не разделенных на

трибы (14), и семейств, не

разделенных на подсемейства

и трибы (4), - всего 63

Число родов (всего 520) и под-

родов

175

243

260

315

89 127

Примечания к табл. 1. см. на стр. 8

Окончание табл. 1

8 Глава 7. Общая характеристика пчел

Взаимный отбор между пчелами и растениями, хотя и происходящий, по-видимо-

му, достаточно дисперсно и спорадически (раздел 2.5), в ходе их сопряженной

эволюции привел к колоссальной диверсификации симбионтной системы как по

числу входящих в нее видов, их морфологическому разнообразию, так и по спе-

цифичности конкретных отношений «опылители—цветки», формам поведения

на цветках и модусам опыления.

Для иллюстрации морфологического разнообразия пчел ограничимся здесь

указанием диапазона размеров их тела – от 2 до 40 мм. В настоящее время описано

не менее 21 тыс. видов пчел из 520 родов, объединяемых в 11 семейств (табл. 1).

Пчелы относятся к относительно хорошо изученным насекомым. Можно пола-

гать, что число неописанных видов составляет не более 20% известных, причем

прирост ожидается в основном за счет тропиков. Биология и преимагинальные

фазы хотя бы провизорно исследованы у более чем 30% родов (см. сводку: McGin-

ley, 1989) и около 3% видов пчел.

1.2. Биогеография и распространение

Пчелы составляют заметный элемент наземной биоты. Они встречаются на

суше фактически везде, где есть энтомофильные растения, т.е. вплоть до зоны

вечных льдов в приполярных районах и до снеговой линии в горах. Так, шмели

(род Bombus) как наиболее холодоустойчивая группа пчел проникают на север до

82°30' в Канаде (о.Элсмира, Алерт) и 81°50' в Гренландии (мыс Шмелке), в

Гималаях отмечены на высоте 5000 м (необходимые ссылки см. в работе Подбо-

лоцкой, 1988).

Сопоставление фаун зоогеографических областей. Как видно из табл. 1,

наиболее таксономически разнообразна фауна пчел Неотропической области

(315 родов и подродов, 43 трибы и таксона более высокой категории, не разделен-

ного на трибы), затем следуют Неарктика (соответственно 260 и 40) и Палеарк-

тика (243 и 36); по числу триб самая бедная – Австралийская область (18).

Примечания к табл. 1.

1. В табл. 1 приняты следующие обозначения: «интр.» – интродуцированный таксон (подробнее

см. раздел 2.7), не учитывался при подсчете числа таксонов, обитающих в данной зоогеографической

области; число крестиков, по замыслу авторов, призвано отразить некоторое грубое представление о

таксономическом разнообразии (прежде всего – о числе видов таксона в данной области).

2. Учитываются только рецентные таксоны. В основу принятой классификации пчел положена

система, изложенная в работах Миченера (Michener, 1986b) и Макджинли (McGinley, 1989). Учтены

некоторые изменения, приведенные в новейших публикациях: Sakagami, Michener, 1987 (классифи-

кация Xylocopinae); Brooks, 1988 [выделение Habropodini в качестве самостоятельной трибы, описан-

ной ранее Мариковской (1976), из Anthophorini]; Roig-Aisina, 1989b (перенос трибы Osirini в

подсемейство Anthophorinae); Rozen, 1991 (перенос триб Protepeolini и Isepeolini в подсемейство Antho-

phorinae); Michener, 1990с (классификация Apidae).

3. Подсчет числа родов в трибах, подсемействах и семействах проведен главным образом по

данным из работ Миченера (Michener, 1979) и Макджинли (McGinley, 1989). Необходимые дополне-

ния и уточнения из других публикаций сделаны для следующих таксонов: Colletinae (Michener, 1989),

Diphaglossinae (Michener, 1986c), Andreninae (Michener, 1986a), Halictini (Песенко, 1984, 1986; Moure,

Hurd, 1987; Roberts, Brooks, 1987; Cure, 1989), Nomioidini (Pesenko, 1993), Megachilini (King, Exley,

1985; Gupta, 1988a, 1988b), Dioxini (Попов, 1947), Osirini (Roig-Alsina, 1989b), Tetrapediini (Roig-

Alsina, 1990), Anthophorini и Habropodini (Brooks, 1988), Eucerini (Песенко, Ситдиков, 1988), Melectini

(Lieftinck, 1972), Epeolini (Roig-Alsina, 1989a), Biastini (Roig-Alsina, 1991), Xylocopinae (Sakagami,

Michener, 1987; Daly, 1988), Apidae (Moure, 1989; Michener, 1990c). Число родов и подродов в зоогео-

графических областях дано по: Michener, 1979, р. 328.

4. Распространение пчел по зоогеографическим областям в основном дано по Миченеру (Michener,

1965а, р. 10; 1979, р. 296-323). Помимо уточнений, связанных с произведенными изменениями в

классификации пчел, внесено два существенных дополнения к фауне Палеарктики: Ctenoplectridae

(один из видов этого семейства – Ctenoplectra davidi – отмечен в Приморском крае; см.: Попов, 1956)

и Fideliidae (Fidelia ulrekei недавно описана из южного Марокко; см.: Warncke, 1980).

Большее разнообразие на надвидовом уровне фауны пчел в тропиках по сравне-

нию с фаунами умеренных зон затеняется тем, что многие таксоны, богато пред-

ставленные в тропиках, лишь чуть заходят в южные районы умеренных областей,

но также учитываются при подсчетах. Особенно сильно это проявляется в числе

семейств пчел, зарегистрированных в каждой зоогеографической области. Напри-

мер, 2 из 9 семейств, встречающихся в Палеарктике, представлены в этой области

по 1 виду, обитающему вблизи ее границ с прилегающими тропическими областя-

ми: афротропическое семейство Fideliidae (1 вид в Марокко) и ориентальное

семейство Ctenoplectridae (1 вид в Маньчжурии).

Сходным образом в умеренных областях ущербно представлены некоторые,

преимущественно тропические подсемейства, трибы и роды. Например, лишь

2 вида трибы Allodapini, насчитывающей в тропиках Старого Света (главным

образом в Афротропической области) многие десятки видов, объединяемых в 13

родов, обитают в Палеарктике (Ближний Восток и Малая Азия). Аналогичные

отношения существуют между Неарктической и Неотропической областями для

Paracolletini, Diphaglossinae, Xeromelissinae, Oxaeidae, Augochlorini, Centridini,

Ericrocidini. Противоположные случаи относительно редки: к преимущественно

голарктическим относятся Andrenidae, Rophitinae и Bombinae. В умеренных

областях значительно ниже и степень эндемизма фауны пчел, особенно на надро-

довом уровне. Так, Палеарктикой ограничено распространение только Pararho-

phitini и Ammobatoidini, а Неарктикой – Neolarrini и Townsendiellini.

Региональные и локальные фауны. Несколько иную картину имеет соотно-

шение богатства фаун пчел на видовом уровне. На этом уровне пчелы отчетливо

проявляют себя как обитатели преимущественно аридных и семиаридных терри-

торий в умеренных и субтропических зонах. Так, из всех территорий суши больше

всего видов пчел населяет штат Калифорния (1985 видов; Moldenke, Neff, 1974;

цит. по: Michener, 1979, р. 283), Средиземноморье (не менее 1700 видов, судя по

спискам из отдельных стран: Ceballos, 1956, 1959, 1964; Berland, 1958, и мн. др.)

и Среднюю Азию (почти 1500 видов); это сравнимо с числом видов во всей

Австралии (1618 видов; Michener, 1965а) и, например, в 2-3 раза больше, чем

известно в очень хорошо изученной Средней Европе (716 видов; Warncke, 1986).

Приуроченность пчел к сухим жарким территориям отчетливо проявляется в

их очень высоком обилии в степях и полусаваннах как по численности особей (до

20 тыс. экз./га), так и по числу видов. В качестве примера приведем данные по

некоторым локальным фаунам степной зоны Украины и европейской части Рос-

сии: Правобережная степь Украины (Осичнюк, 1959) – 273 вида, юго-восточная

часть Украины (Радченко, неопубл. данные) – 434, Нижний Дон (Песенко, 1971,

1972а, 1972б, 1974а, 1974б, 1974в, 1975, 1978) – 347, Башкирия (Никифорук,

1958) – 331.

Старый и Новый Свет. Голарктические виды. По числу видов, родов и надро-

довых таксонов фауны пчел Старого и Нового Света примерно равноценны, но

каждая из них имеет много специфических черт. Так, только Старому Свету

свойственны семейства Stenotritidae и Ctenoplectridae, подсемейства Euryglossi-

nae и Apinae (естественный ареал), трибы Nomioidini, Promelittini, Sambini, Para-

rhophitini, Ancylini, Ammobatoidini и Allodapini. Не меньше число таксонов пчел

надродового уровня, которые ограничены в своем распространении Новым Све-

том: 1 семейство (Oxaeidae), 3 подсемейства (Diphaglossinae, Xeromelissinae и

Euglossinae) и 16 триб (Augochlorini из семейства Halictidae и 14 триб из семейства

Anthophoridae (см. табл. 1). Еще более своеобразны рассматриваемые фауны на

родовом и, особенно, на видовом уровнях.

1.2. Биогеография и распространение 9