Никитин Н.И. Химия древесины

Подождите немного. Документ загружается.

Химия

древесины

подходящей метахромной краской показан оксаминблау 4 R.*

При

помощи указанных методов в оболочках древесины

можно различить 3

следующих

слоя.

1) Первичный слой с межклетным вещест-

вом или срединная пластинка — кажущийся не-

парным слой, общий

двум

соседним клеткам. На попереч-

ных разрезах срединная пластинка резко

выступает

в толще

оболочек ввиде блестящей се-

точки (рис. 8), образующей

углах

клеток

треугольные

или

ромбические узлы. Фло-

роглюцин с НС1 и сернокислый

анилин

обнаруживают сильное

одревеснение ее. При дей-

ствии хромовой кислоты и

смеси Шульце (азотная ки-

слота с бертолетовой солью),

разрушающих древесное ве-

щество (лигнин), а также при

помощи энзим некоторых гри-

бов, она растворяется раньше

всего и таким образом клетки

разъединяются. Ход раство-

рения

срединной пластинки

указывает, что и сама она не-

однородна. На известной ста-

дии растворения можно ви-

деть,

что она состоит из

двух

гонких слоев, соединенных осо-

бым межклетным веще-

ством, которое растворяется

при

мацерации скорее, чем

сама первичная пластинка. На-

Рис.

8. Первичная пластинка

блюдение в поляризованном

свете

(рис. 9) поперечных срезов

особенно ясно обнаруживает неоднородность срединной пла-

стинки.

Тогда

в ней видны 2

светлых

первичных слоя, обла-

дающих свойством двойного лучепреломления, и

между

ними

один темный — межклетное вещество. При вращении анализа-

тора или препарата межклетное вещество остается темным

при

всех

положениях,

тогда

как первичный слой при враще-

Не все полидисперсные краски метахромны. Так полидисперсная

краска

конго не метахромна. Вообще, пока причины метахромности

окон-

чательно не выяснены, использование этого явления для изучения плотности

м проницаемости оболочек требует большой осторожности.

D i р р е 1. Das Mikroskop und seine Anwendung. 1869.

Краткий

очерк

строения

древесины

2Т

нии

в различных частях окружности

светлеет

или темнеет..

Очевидно в каждой клетке он представляет сплошной слой

анизотропного двоякопреломляющего вещества, лежащий

на

внутренней поверхности непарного слоя из аморфного

изотропного межклетного вещества. При действии крепкой

серной кислоты меж-

клетное вещество мож-

но

выделить. После

растворения ос-

тальных слоев оболоч-

ки

оно остается

ввиде сеточки более

нежной,

чем упомяну-

тая выше сеть средин-

ных пластинок.* Есть

указания, что межклет-

ное вещество состоит

из

пектиновых веществ

в соединении с каль-

цием.

Однако вероят-

нее,

что состав меж-

клетного вещества у

разных растений и на

разных стадиях разви-

тия неодинаков. На это

указывает тот факт,

ЧТО

разъединение Кле- р

ис

д. Поперечный разрез трахеид сосны

ТОК

происходит

очень в поляризованном свете при сильном увели-

различной

легкостью. чении "..- 900).

Так,

клетки мякоти

плодов, например

арбуза,

разъединяются самопроизвольно

Часто именно эту сетку называют средчнною пластинкой в отличие

от срединной пластинки старых авторов, которые называли этим именем

весь

слой непосредственно видимый в микроскоп, как непарная однород-

ная

блестящая пластинка, но которая в действительности состоит из пер-

вичного

слоя и межклетного вещества. Эти 2 понимания одного и того же

термина

до сих пор вызывают некоторую неопределенность и путаницу

вопросе о строении оболочки. Мы считаем, что обозначение срединной

пластинкой

только слоя межклетного вещества может привести и действи-

тельно

приводит к недоразумениям, если рассматривать оболочки, как это

обычно

делается, в неполяризованном свете. В этом случае глаз не разли-

чает первичного слоя от межклетного вещества и оба сливаются в одну

блестящую сетку, одинаково сильно красящуюся всеми реактивами на

лигнин.

Поэтому часто ищут первичный слой во вторичных слоях рядом

блестящим срединным слоем. Отчетливо увидеть первичный с.:ой в дре-

весине

можно только в поляризованном свете. Поэтому мы вместе со

старыми

авторами предпсчитаем срединной пластинкой называть

РСЮ

резко

выделяющуюся блестящую сетку, которая состоит из пяры первичных слоев

непарного слоя межклетного вещества.

Химия

древесины

при

созревании плода. Для разъединения клеток клубня

картофеля достаточно кипячения в воде. Также легко

отделяются от паренхимы вымачиванием в воде группы

лубяных волокон льна и коры липы. Отдельные же

волокна

в них отделяются

друг

от

друга

уже труднее.

Наконец

волокна древесины разъединяются только при

действии нагревания в таких реактивах, как хромовая кис-

лота или смесь Шулъце. В этом

случае

межклетное веще-

ство состоит кз лигнина и склеивает трахеиды так крепко,

что при механическом разрушении древесины оболочки чаще

всего рвутся не в срединной пластинке, а во вторичных

<лоях.

Строение и состав первичного слоя, примыкающего

межклетному веществу, пока остается очень неясным.

Фрейденберг

полагает, что он по-

строен, как вторичные слои, из лигнина

целлюлозы (см. рис. 18), с единственным

различием в направлении фибрилл (танген-

тальном).

Поэтому на поперечных разрезах

поляризованном свете при скрещенных

николях

он светится сильнее остальных

слоев, на продольных же наоборот сильнее

светится вторичный слой. Однако при

окраске

реактивами на лигнин он красится

Рис.

10. Луояные особенно сильно, что указывает на особое

клеточку из^лист^ обилие в нем лигнина. При окраске же

крепкой

серной ки- хлорцинкиодом он не обнаруживает реак-

слоте. ции на целлюлозу

даже

в тех

случаях,

когда вторичные слои красятся в фио-

летовый цвет (при длительном действии реактива или при

механическом повреждении оболочки). Это указывает, что

пеовичный

слой по составу не тождественен с вторичным.

Он

гораздо богаче лигнином, плотнее его и

разбухает

го-

раздо меньше. На меньшую способность к разбуханию ука-

зывают те фигуры, которые наблюдаются на разъединен-

ных мацерацией волокнах, покрытых первичной оболочкой

после удаления межклетного вещества.

При растворении

реактиве Швейцера, в сильных щелочах и

других

раство-

рителях целлюлозы волокна сначала сильно

разбухают.

Тогда

появляются местные, иногда правильно расположенные ввиде

четок, иногда неправильные вздутия с перетяжками, как

это

изображено на рис. 10. Перетяжки представляют собой

части сохранившейся первичной оболочки, которая разры-

И в а н о в. Л. А. Ботанический журнал

СССР,

т. 18, № 1—2, 1933.

Freudenberg и др. CellulosechemieXII. 1931.

Reimers.

Angeveandte

Botan. III. 1921.

Краткий

очерк

строения

древесины

«ается

поперечными трещинами под давлением разбухаю-

щих вторичных слоев, богатых целлюлозой.

2) Вторичный слой отличается в оболочках дре-

весины

особой мощностью и в нем часто обнаруживается

свою очередь слоистое строение. Из этих вторичных

слоев и образованы главным образом утолщенные части

оболочки. Они состоят из лигнина, целлюлозы и гемицел-

люлоз. У ели, например, по Фрейденбергу на целлюлозу

приходится 50%, на лигнин — 30% и на гемицеллюлозы —

20%- Одревеснение здесь слабее, чем в срединной пластинке

иногда оно настолько слабо, что изредка вторичные слои

дают

реакцию на целлюлозу (трахеиды лиственницы, тополя,

ивы,

Веймутовой сосны) непосредственно с хлорцинкиодом.

В последнее время в химической литературе

даже

вы-

сказывалось мнение, что лигнин сосредоточен только

срединной пластинке и вторичные слои совсем его не

содержат и что таким образом эти 2 вещества в клетке

пространственно разъединены.

Л ю д т к е полагает, что

вторичный слой не

дает

реакцию на целлюлозу только по-

тому,

что она заключена

между

перепонками не лигнинной

природы. Перепонки образуют нечто вроде капсул или

«леточной структуры, в полостях которой находится цел-

люлоза. Механические повреждения, разрывая перепонки,

освобождают целлюлозу, которая при этом обнаруживается

окраской

хлорцинкиодом. Вещество перепонок, по Л ю д т к е,

отлично от целлюлозы, пентозанов, пектиновых веществ

лигнина. Поэтому он считает, что лигнина во вторичных

слоях совсем нет. Это мнение решительно расходится с тем,

что

дают

исследования

других

авторов. Так у лиственных

пород в спиральных и колчатых

сосудах

наблюдается осо-

бенно

сильное одревеснение именно во вторичных слоях,

образующих спирали и кольца. Здесь оно начинается го-

раздо раньше, чем в первичных слоях. У хвойных сейчас

можно говорить только о преимущественной локализации

лигнина

в межклетном веществе и в первичном слое оболочек

трахеид. После гидролиза и удаления целлюлозы Фрейден-

берг получил в остатке лигнин, сохраняющий

структуру

клеточной оболочки как в первичных так и во вторичных

Эти перетяжки Л ю д т к е объясняет поперечными перепонками

какого то вещества, состоящего не из лигнина, не из целлюлозы н не из

пентозавов. Существование перепонок Л ю д т к е мало вероятно и не под-

тверждено другими исследователями. Фотоснимки, приводимые им,

могут

выть

объяснены теми поперечными трещинами, которые очень обычны у толсто-

стенных механических волокон и приходятся на каналы косых щелевид-

ных пор.

L u d t k e. Annalen d. Chemle, 466, 43, 1928; Cellnlosechemie ХШ

1932 и XIV, 1933.

Химия

древесины

слоях. Р и т т е р сделал попытку определить количество

лигнина

в абсолютно

сухом

веществе того и

другого

слоя.

Он

получил следующие цифры:

Содержаниелигнива

срединной

пластинке

19,5

23,4

Крйшкии

очерк

строения

древесины

во вторичн.

слое

Ольха

7,3

Сосна

. 6,9

Сам

автор впрочем оговаривается, что эти соотношения

количестве лигнина слишком не согласуются с соотноше-

нием

объемов той и

другой

части.

Нужно

думать

вместе с автором, что

при

усовершенствовании методики вы-

деления лигнина на долю вторичных

слоев придется больше лигнина, чем

это

указано в таблице. Во всяком

случае

присутствие лигнина во вто-

ричных слоях, там, где его указы-

вают микрохимические реакции, не

подлежит сомнению. Вопрос только

во взаимоотношении лигнина и цел-

люлозы. Ответом на него

служат

3 ги-

потезы: 1) химическая, 2) абсорбцион-

ная,

о которых сообщается ниже,

3) гипотеза, которую можно назвать

структурной; эту последнюю мы рас-

смотрим здесь.

При

микроскопическом наблю-

дении

(рис. 11) вторичный слой, если

он

достаточно мощен, обнаруживает

свою очередь более или менее яс-

ную

слоистость

как на поперечном,

Рис.

н. Склеренхимноево-

так и на

продольном разрезах. Кроме

локно

со щелевидными по-

того П

рассматривании волокон

рами,

слоистостью и по- с поверхности в продольном разрезе

лосатостью. можно наблюдать так называемую

полосатость

оболочки, т. е. штрихи,

идущие под определенным

углом

к продольной оси во-

локна

и образующие спиральные линии по его окруж-

ности.

Их не

следует

смешивать со спиральными утолще-

ниями,

которые представляют

выросты

оболочек на вну-

тренней

поверхности клетки. При установке микроскопа на

разную глубину препарата можно видеть, что в разных

слоях вторичной оболочки эти линии или штрихи

идут

R itte г. Indusii. and Engineering Chemistry 17, 1S2S.'

разных взаимно пересекающихся направлениях. На

утол-

щенных, шрахеидах хвойных и либриформе лиственных можно

видеть, если смотреть на них.с поверхности, косые штрихи

под,углом, довольно постоянным для данной породы. При

усыхании во вторичных слоях иногда заметны трещинки,

идущие по спирали, поднимающейся справа налево рис. 12.

По

спирали же располагаются и мелкие щелевидные поры.

Наконец

под действием крепкой серной кислоты или при

разложении мицелием грибом оболочки распадаются на

тончайшие волоконца, закрученные по спирали вправо.

Для объяснения этой микроскопической картины во-

локна

предлагался, начиная с 60-х годов прошлого столетия,

ряд гипотез о внутреннем суб-

микроскопическом

строении обо-

лочки.

Уже давно немецкий бо^

таник

Негели построил так на-

зываемую мииеллярную гипо-

тезу

строения, на основе кото-

рой

в настоящее время мы имеем

несколько

гипотез тонкой струк-

туры

оболочек. Из них наиболее

удачно объясняет слоистость и

полосатость новейшая гипотеза

Фрейденберга (1. с).

Мицеллы

целлюлозы, состоя-

щие

приблизительно из 50 ните-

видных молекул, соединяются

ряды или пучки с диаметром

порядка

600 А = 60

JIJ*.

Эти ряды

почти не содержат лигнина, так как при удалении целлюлозы

из

оболочки остаются пустоты приблизительно такого раз-

мера. Мицеллярные ряды соединяются в фибриллы вероятно

очень различного диаметра с разным количеством мицелляр-

ных рядов, доходящих до нескольких сотен и имеющих диа*

метр порядка

3000—6000

А° = 3G0—600 p.j». Следовательно

фибриллы по величине уже вступают в пределы микроскопиче-

ского наблюдения. Мицеллярные ряды, сцепляясь в фибриллы,

оставляют промежутки

между

рядами величиною около

10 ц[х, которые заполняются лигнином и гемицеллюлозой.

Они

направляются по спирали под

углом

к оси волокна

(у ели 20°) и вызывают спиральную полосатость оболочек.

Спиральное

расположение фибрилл по Фрею

зависит

от строения частиц целлюлозы. Мицеллы целлюлозы кри-

сталлизуются в ромбической системе, в которой прост-

ранственная

решетка имеет 2 симметричных спиральных

Frey. Jahrb. f.

wiss.

Bot. Bd. 67 и

68,1928.

Рис.

12. Трещины npir

усыхании.

Химия

древесины

Краткий

очерк

строения

древесины

оси

справа налево и слева направо. Такое строение

кристаллов отражается и на их соединении спиральными ря-

дами в оболочке.

Такие ряды вместе с лигнином образуют

оболочке концентрические слои, промежутки

между

которыми в свою очередь заполняются сплошными про-

слойками

лигнина и гемицеллюлоз, что вызывает видимую

микроскоп слоистость. Так объясняется слоистость вто-

ричной

оболочки.

Фрейденберг. сравнивает такое строение с железо-

бетоном, где роль железа играют ряды мицелл или целлю-

лозы,

а лигнин и гемицеллюлозы — роль бетона. Эта гипо-

теза объясняет появление реакции на целлюлозу при механи-

ческом повреждении древесины. Так как лигнин распола-

гается не

между

мицеллами, а

между

мицеллярными про-

дольными рядами их, то на очень тонких местах срезов

древесины они перерезаются и хлорцинкиод получает сво-

бодный доступ к мицеллам целлюлозы. Эта же гипотеза

объясняет и сильное сокращение объема оболочек, которое

наблюдается при удалении целлюлозы. После растворения

мицеллярных рядов целлюлозы остаются в лигнине пустоты,

которые спадаясь производят общее сокращение объема

{рис. 13 и 14). При этом микроскопическая

структура

оболочки вполне сохраняется. Так после полного раст-

ворения

целлюлозы в Швейцеровом реактиве (при еже-

дневной

смене свежего реактива в течение месяца) трахе-

иды сосны по Фрею сохраняли все детали строения окай-

мленных пор, хотя оставалось только совершенно аморфное

изотропное вещество лигнина. При удалении из оболочки

лигнина

(бисульфитом кальция) сила двойного лучепреломле-

ния

нисколько не ослаблялась. Это указывает, что двояко-

преломляющим веществом является только целлюлоза. Сохра-

нение

микроскопической структуры и в этом случае, когда

Фрей объясняет этой структурой

даже

спиральное расположение

трахеид, которое часто наблюдается в древесине и носит название косо-

слоя.

Он наблюдал в оболочках

трахеид

в левом косослое расположение

фибрилл по спирали, идущей влево, и в правом косослое—по спирали

вправо. В прямослойной древесине встречались трахеиды с тем и

другим

расположением фибрилл в оболочках. Для подтверждения такой связи косо-

слоя с тонким строением оболочки необходимо исследование в большем

масштабе статистическим методом.

* Объяснение Фрейденбергом слоистости допущением особых чисто

лигнинных прослоек не совсем согласуется с микроскопическими наблюдени-

ями

в поляризованном свете. Такие прослойки изотропного вещества должны

бы казаться черными

между

светлыми слоями. В действительности мы наблю-

даем только чередование более и менее светлых слоев, что скорее указы-

вает на различные соотношения количеств целлюлозы, гемицеллюлоз и лиг-

нина

в различных слоях. Отсюда их различная способность к разбуханию,

которая позволяег особенно хорошо наблюдать слоистость при действии

щелочей или Швейцерова реактива.

цементирующий лигнин был удален, показывает, что суще-

ствует

связь мицеллярных рядов целлюлозы. Фрейденберг

представляет эту связь как захождение отдельных рядов

мицелл, высовывающихся из одной фибриллы в

другую.

Повидимому лигнин их несколько раздвигает, так как остаю-

щаяся

при его удалении целлюлозная масса испытывает

значительное сокращение объема, подобно указанному со-

кращению

объема при удалении целлюлозы. Такое сокра-

щение

напр, наблюдал Александров при естественном раз-

древеснении каменистых клеток плодов айвы при их лежке.

Рис.

13. Поперечный разрез древе-

сины

в анилине.

Рис.

14. Поперечный разрез древе-

сины,

переработанной на лигнин

(целлюлоза удалена).

Внедрение лигнина сообщает оболочке

свойство хо-

рошо краситься основными красками (с окрашенным катио-

ном),

как например сафранином, йодной зеленью и др.

Лигнин,

облекая мицеллярные ряды целлюлозы, пре-

пятствует проникновению к ней реактивов, растворяющих

или

окрашивающих ее. Но при очень длительном (несколько

суток) действии хлорцинкиод проникает и

дает

фиолетовое

окрашивание.

То же самое достигается в короткий срок при

механических повреждениях волокна. В местах поврежде-

ния

тотчас обнаруживается от хлорцинкиода фиолетовая

окраска,

которая в этом

случае

может служить показате-

лем только что начавшейся механической деформации

Присутствие большого количества пектиновых веществ в молодых

оболочках сообщает им способность краситься кислыми красками

(эозин,

кислый

фуксин, конгорот и др.).

Химия

древесины

Краткий

очерк

строения

древесины

оболочки.* То же явление можно наблюдать и при длитель-

ном

действии ультрафиолетовых лучей. Мицеллы целлю-

лозы,

подобно кристаллам кварца, прозрачны для этих лу-

чей,

тогда

как лигнин (а также пектиновые вещества и

кутин) сильно их поглощают и ими изменяются. После их

действия хлорцинкиод также начинает красить целлюлозу

древесины в фиолетовый цвет. В этом

случае

химическое

изменение

лигнина

делает

его более проницаемым для

реактивов.

Следует

отметить, что слоистость и полосатость,

а также фигуры разбухания наблюдаются не только на

одревесневших волокнах древесины, но и на несодер-

жащих лигнина лубяных волокнах травянистых растений.

Вероятно там роль лигнина играют пектиновые вещества,

так

как по удалении целлюлозы в таких волокнах, как

в одревесневших, тоже сохраняется первоначальное микро-

скопическое

строение.

Строение оболочки из спирально ориентированных фиб

рилл наблюдается главным образом в клетках, играющи

механическую роль. В

сосудах

же и

трахеидах

лиственны

в паренхиме строение вторичного слоя несколько иное.

Так,

по Фрею, исследовавшему строение оболочек поляри-

зационным

методом, мицеллы в

трахеидах

хвойных ориен-

тированы по спирали, как в механических волокнах, но

окаймленных порах они расположены концентрическими

кругами, в утолщенных же частях сосудов лежат перпен-

дикулярно к продольной оси. В лубяных волокнах мицеллы

лежат параллельно длинной оси, а в ситовидных и млечных

трубках

неправильными рядами перпендикулярно оси.

3) Третичный слой — самый внутренний, гранича-

щий

с полостью, одевает утолщения внутренней поверхности

оболочки, не всегда заходя в поровые каналы и на перепонки

пор.

Обычно он очень тонок, не резко отграничен от вто-

ричных слоев и часто остается не одревесневшим, т. е.

дает

! фиолетовое окрашивание с

ClZnI.

По Шелленбергу

он

хорошо развит в либриформе лиственных пород. У

дуба,

бука, орешника, ольхи, березы, осины, ивы и ясеня третич-

ный

слой состоит из гемицеллюлоз, легко растворяющихся

кипячением

в 3-процентной серной кислоте. Поскольку

либриформе сохраняется протопласт, они

могут

играть

роль запасного вещества подобно

тому,

как это наблю-

дается в семенах финика, лупина и т. д. Но так как плазма

обычно отмирает рано, до наступления зимы, то растворение

Иванов,

Л. А. 1. с.

древесных

растений

лубяные

волокна

обычно

древеснеют.

»Schellenberg.

Berichte

botan.

Gesellschaft.

ХХШ. 1905.

весною третичного слоя наблюдалось у очень немногих

пород (белая акация, ива).

Третичный слой не обнаруживает спиральной структуры.

При

растворении лубяных волокон в реактиве Швейцера

них уже давно обнаруживались фибриллы, параллельные

продольной оси (рис. 15). К тому же пришел недавно Н. Фрей

(1928)

при исследовании в поляризованном свете третичного

слоя

тяговой древесины (Zugholz)

осокоря

(Populus nigra). В проти-

воположность креневой древесине

тяговой очень сильно развивается

третичный недревеснеющий слой,

тогда

как в первой он сведен на-

нет и сильно развиты одревеснев-

шие

вторичные слои.

Из

только что сделанного

описания

строения оболочек древе-

сины

можно видеть, что в первич-

ной

оболочке древесины преобла-

дает

липши и мало целлюлозы,

вторичные состоят из целлюлозы

гемицеллюлоз с лигнином и тре-

тичная

оболочка состоит по преи-

муществу из целлюлозы и геми-

целлюлоз, причем лигнин может

отсутствовать.

Одревеснение происходит

всегда в живой клетке деятель-

ностью плазмы. В клетках древе-

сины

оно происходит очень быстро

вскоре после отделения их от кам-

бия

Но в некоторых

случаях,

на- Рис 15. Лубяная клетка оле-

пример в сердцевинных

лучах

сое- ^Гачя^^а^омГ"-

НЫ,

его иногда наблюдали ТОЛЬКО третичная оболочка, состоя-

через 1—2

года

после их образо- щая из прямых волокон.

вания

(сирень), но во всяком слу-

чае

тогда,

когда еще в клетках сохранялся живой протопласт.

Ход одревеснения при развитии древесины из камбия

сосны

по С а н и о

ясно показывает, что одревеснение сре-

динной

пластинки, содержащей значительную часть всего

лигнина,

происходит еще до наложения вторичных целлю-

лозных слоев и потому вероятно лигнин возникает не-

зависимо от целлюлозы и скорее генетически связан

1 В

эксцентричном

стволе

часть

широкими

кольцами

образует

креневую

древесину

(Drackhob),

в с

узкими

тяговуюдре^сияу.

a S а п i о.

Jahrbflcher

wlssenschaftl.

Bot IX. 1873—74.

Химия

древесины

Краткий

очерк

строения

древесины

с пектиновыми веществами, как это предполагает Э р л и х.

До одревеснения и до образования пор молодая оболочка

не

дает

еще типичной реакции на целлюлозу и по Дип-

пелю (1. с.) оптически не активна. Повидимому вначале она

состоит из пектиновых веществ. М а н ж э н давно уже их

указывал в оболочках молодых клеток, пользуясь окра-

ской

рутениевой краской. Наоборот во взрослых клетках

древесины Риттер (1. с.) не нашел пектиновых веществ.

Э р л и х

также полагает, что при развитии клетки срединная

пластинка

молодой оболочки содержит пектиновые вещества.

Ниже,

в главе о лигнине

будет

подробнее сказано о воз-

можной

генетической связи

между

лигнином и пектиновыми

веществами и

между

лигнином и пентозанами.

Изучение строения молодой первичной оболочки и ее

древеснения говорит, как уже было указано, против образо-

вания

лигнина из целлюлозы. Также мало оно говорит за

гипотезу Вислиценуса о пропитывании оболочки лигнином,

образующемся вне ее в плазме, так как лигнин появляется

слоях оболочки, наиболее удаленных от плазмы. Наиболее

вероятно превращение пектиновых веществ в лигнин в са-

мой

первичной оболочке. Подобное превращение, которое

Фрейндлих

(1925)

называет пермутоидным, нередко

встречается в организмах. Так, Герцог (Herzog und

Londberg)

указывает, что у животных нервы и

сухо-

жилия

претерпевают подобное же превращение в совер-

шенно

другие

вещества во время развития организма.

Напр,

у рака хитинная оболочка клешни образуется из су-

хожилия, причем несмотря на совершенное изменение со-

става

структура

остается сходной со структурой сухожилия.

Повидимому подобные пермутоидные реакции широко рас-

пространены в растительных оболочках. К ним относятся про-

цессы пробковения, окременения и известкования оболочек.

Что касается значения одревеснения для растения, то

нем пока можно сказать мало. Распространенное мнение,

что одревеснение повышает все механические качества обо-

лочки,

не подтверждается непосредственными опытами.

Наиболее твердый растительный объект — семена пальмы

(„растительная слоновая кость") — состоит из неодревес-

невших клеток. Сравнение волокон одревесневших и не-

одревесневших клеток на разрыв, растяжение, разбухание —

обнаружило понижение растяжимости й разбухаемости при

одревеснении. Возможно, что лигнин, понижая разбухаемость

оболочек, позволяет удерживать ей в естественном состоянии

более высокие механические коэфициенты, которые быстро

Ehrlich.

Cellu!o«echeeiie.

1930.

Herzog

und

Londberg,

Berichte

57, 329 (1924).

падают с увеличением количества воды в оболочке. Вместе

с тем ограничение разбухаемости не

дает

слишком сужи-

ваться полостям волокон и сосудов, по которым движется

вода. Стойкость оболочек при разложении грибными пара-

зитами от одревеснения не

всегда

повышается. Иногда

даже

наблюдается, что под действием мицелия грибов, разру-

шающих древесину (трутовиков), древесинное вещество

разрушается быстрее и оболочка начинает принимать фио-

летовую

окраску от хлорцинкиода. В общем, все же обычно

наблюдается при гниении более быстрое разрушение цел-

люлозы и обогащение органического вещества лигнином.

В заключение

следует

указать, что одревеснению под-

вергаются не только оболочки древесины, но и

других

тканей,

напр,

луба,

где они

могут

быть и одревесневшими

целлюлозными. В

лубе

липы напр, древеснеют механиче-

ские

лубяные волокна (мочало). Частичное одревеснение

также наблюдается в пробке и в корке. Широко распро-

странено одревеснение и в стеблях травянистых растений

(солома).

Наконец сильное одревеснение наблюдается в твер-

дых оболочках плодов и семян, а иногда и в мякоти их

(груша).

Для

желающих

более

подробно

ознакомиться

анатомией

древесины

можно

рекомендовать

следующие

руководства:

Бородин.

Анатомия

растений

1910 г.

Иванов,

Л. А.

Анатомия

растений

1931 г.

(печатается

новое

обширным

списком

литературы).

Рейхардт

Перелыгиа.

Строение

физические

свойства

древесины

1933 г. В fl s g e

n-Bau

and

Lebetr

unserer

WaldbSume

Jend,

1925 г.

Есть

русский

перевод

с I

издания

1897 г.

Вюстен.

Строение

жизнь

наших

лесных

деревьев.

СПБ 1906 г. пер.

Битриха

под

редакцией

Яшнова.

Wlesner.

Die

Rohstoffe

Pflanzen-

reiches.

II Bd.

Leipzig,

1928 г., где

приводится

обширный

список

литературы..

В А

Физические

свойства

древесины

ФИЗИЧЕСКИЕ

СВОЙСТВА

ДРЕВЕСИНЫ

В этой главе мы коснемся лишь главнейших физических

свойств дерева, имеющих значение для химической пере-

работки.

1. Объемный вес древесины

При

довольно постоянном удельном весе самого ве-

щества древесины обычных пород, приближающемся в сред-

нем

к 1,55, главными факторами, влияющими на ее объем-

ный

вес,

будут

пористость древесины и содержание влаги.

Как

ранее уже было сказано (стр. 12), на долю вещества

клеточных оболочек приходится от 20 до 50% всего объема

древесины. Следовательно объемный вес

даже

сухой

дре-

весины,

не содержащей влаги, сильно колеблется; при раз-

личном же содержании воды пределы колебаний становятся

еще более широкими.

Для сравнения объемного веса, как и

других

физи-

ческих свойств, древесина исследуется при характерных

состояниях влажности, каковыми являются: состояние аб-

солютно

сухое,

достигаемое сушкой при 105° до постоян-

ного веса; воздушно-сухое — около 15% влажности и сырое —

свежесрубленная древесина.

Для абсолютно

сухой

древесины объемный вес ее (е)

объем пор (с) связаны простой зависимостью:

где d — удельный вес клеточных оболочек, приближающийся

как

указано выше, — к 1,55. Объем пор получается здесь

процентах.

Для определения истинного удельного веса клеточных

оболочек Денлеп (Dunlep) помещал тонкоизмельченную

древесину в раствор азотнокислого кальция такой концен-

трации,

что частицы древесины оставались в нем вовзвешен-

вом состоянии.

При этом он получил колебания удельного

Хаулейи

У а й з.

Химия

древесины,

стр. 226 (1931).

веса от 1,50 до 1,57. Явление набухания оболочек от по-

глощения ими воды из раствора должны были повлиять на

точность определения, а поэтому Штамм (Stamm) в более

поздних определениях применил в качестве среды смесь

бензола и четыреххлорист'ого

углерода.

Полученное им

среднее значение удельного веса составило 1,475 при не-

больших колебаниях для разных пород.

Хаулей

и Уайз

считают эту величину довольно близкой к действительно-

сти,

но не вполне отвечающей ей, так как некоторое погло-

щение

органических жидкостей клеточными стенками было

возможно и в этом случае.

Объемное соотношение вещества клеточных оболочек

пор для некоторых пород, в зависимости от их объемного

веса приведены в таблице (стр. 12). Вычисление произведено

по

указанной выше формуле.

Увеличение процентного содержания летней древесины,

как

более плотной по сравнению с весенней, повышает

плотность древесины в целом. Следовательно, о_бъемный_

_вес_ находится в зависимости от количества летнёй^дрёве'

сины,

что и видно из приведенной таблицы, полученной

из

большого количества испытаний Стрекаловским.

Влияние процентного содержания летней дре-

весины

сосны на объемный вес

летней древе-

сины

11,5

14,5

17,5

20,5

23,5

26,5

29,5

Содержание воды, как выше было сказано, является

вторым фактором, влияющим на объемный вес древесины.

Вода,

содержащаяся в древесине, частью наполняет сравни-

тельно глубоко-капиллярные клеточные полости („свободная

вода"), частью же пропитывает самые клеточные оболочки

или

даже

является коллоидно-связанной с веществом дерева.

Для полной пропитки клеточных оболочек „имбибиционной"

водой для разных пород требуется от 20 до 30% влаги, счи-

тая на вес абсолютно

сухой

древесины. „Точкой насыщеяия

волокон"

называется то характерное содержание влаги,

которое наблюдается у той или иной древесины при

Объемн.

вес X Ю00

332

356

374

397

425

442

464

°/

летней древе-

сины

32,5

35,5

38,5

41,5

44,5

47,5

50,5

Объемн.

вес X Ю00

485

509

530

563

597

634

700

1Рейхард

Перелыгин.

Строение

физические

свойств»

древесины,

стр. 22 (1933).

Химия

древесины.

Химия

древесины

полной

пропитке клеточных оболочек. Американские иссле-

дования

показали,

что для

долгохвойной сосны напр, точка

насыщения

волокон соответствует влажности

25%, для

красной

ели —

31%

и т. п.

Энергичной искусственной сушкой,

изменяющей

коллоидное состояние древесины

несколько

уплотняющей клеточные оболочки, точка насыщения воло-

кон

может немного смещаться

сторону понижения

про-

цента влажности. Если испарение влаги

из

древесины

про-

должается далее

содержание

ее

падает ниже точки насы-

щения,

причем частью удаляется междумицеллярная вода,

то внешне

это

проявляется короблением древесины, усадкой

увеличением

ее

механической крепости

на

раздавливание.

Выше

же

точки насыщения объем древесины остается

не-

изменным

при

высушивании

объемный

вес

дерева нахо-

дится

прямолинейной зависимости

от

содержания

в ней

воды.

Помимо

основных факторов—пористости

содержания

воды

—

на величину объемного веса некоторых пород

не-

сколько

влияет также количество содержащихся

древе-

сине

смолистых веществ

и т. п. Все эти

факторы

свою

очередь зависят

от

климата, почвы, места произрастания

прочих условий.

По

этой причине объемный

вес в пре-

делах

одной породы

не

является постоянным,

наоборот,

как

видно

из

приводимой таблицы

колеблется

широ-

ких пределах.

Объемный

вес

некоторых древесин

Породы

Объ

ный

Породы

Шъ

™

Дуб

0,54—1,05

Береза

0,51—0,74

Ясень

0,57—0,94

Лиственница

0,44—0,83

Граб

0,62—0,82

Каштан конский

... 0,52—0,63

Бук

. ...• 0,63—0,83

Сосна

0,31—0,71

Яблоня

0,66—0,84

Осина

• 0,43—0,57

Каштан

благородный

. . 0,60 - 0,72

Липа

0,32—0,53

Явор

. 0,53—0,79 Ель 0,35-0,60

Некоторое колебание объемного веса установлено

даже

пределах одного

того

же

дерева. Наиболее тяже-

лой оказывается древесина

основания ветвей, особенно

у хвойных.

По

высоте ствола объемный

вес

понижается

от комля

вершине,

но в

кроне иногда наблюдается новое

повышение.

Если исключить влияние воды,

то, как

правило,

объемный

вес

древесины ядра,

как

более плотной, больше,

чем заболони.

При

содержании воды больше

30% (от

веса

абсолютно

сухой

древесины)

это

положение меняется

на

Нестеров. Дерево — как строительный и поделочный мате-

риал.

1915 г.

Физические

свойства

древесины

обратное

по

причине неравномерного распределения воды

древесине ядра

заболони.

Для определения объемного веса древесины применяют

несколько

способов, описание которых излагается

соот-

ветствующих руководствах.

Все эти

способы различаются

между

собой приемами определения испытуемого объема,

так

как вес его во

всех

случаях определяется отдельно.

В лабораторных условиях наиболее простым способом опре-

деления объема правильных выпиленных кубиков является

измерение штангенциркулем.

Приводимая

таблица

дает

представление

средних

объемных весах наиболее употребительных пород

как

воздушно-сухом,

так и в

абсолютно

сухом

состоянии.

Таблица

Пооо

^°

>ИЛИППОВ

По

Янки

По

Янки

возд.-сух. возд.-сух.

Абс. сух.

Дуб

0,76 0,75 0,71

Бук

0,72 0,74 0,70

Ясевь

0,74 0,74 0,69

Лиственница

..... 0,60 0,55 0,56

Береза

........

0,60 0,61 0,57

Липа

0,52 0,55 0,54

Осина

. . • 0,51 0,46 0,42

Ель

0,47 0,44 0,41

2. Содержание воды

древесине

Выше было

уже

сказано,

что в

растущем дереве

более половины всего объема древесины приходится

на

долю

пор,

которые наполнены

воздухом

водой.

Проф.

Курдюмов

приводит следующие данные

соотношении древесного вещества, воды

воздуха

по

объему

для

свежесрубленного дерева.

Таблица

Породы

Древесина

Вода Воздух

Твердые

лиственные

. . 0,441 0,312 0,247

Мягкие

листв

0,274 0,404 0 322

Хвойные

0,270 0,395 0,395

Распределение воды

древесине неравномерно.

стволе

свежесрубленного дерева

она

содержится главным образом

заболони,

при

переходе

же к

ядру наблюдается резкое

падение содержания воды,

некоторых хвойных примерно

до

25% (от

веса абсолютно

сухой

древесины). Исключение

представляет американская сахарная сосна, бакаут

некото-

Рейхард и Перелыгин. Цитировано выше, Сидоров.

Строение

и физико-механические свойства древесины

3*.

Курдюмов. Дерево — как строительный матер

926).

Химия

древесины

Физические

свойства

древесины

рые

другие

породы. В древесине пород, не имеющих ядра,

количество воды постепенно уменьшается от периферии

центру.

Бергстрём

приводит

следующую

таблицу о со-

держании воды в заболони и ядре наиболее употребитель-

ных хвойных пород

Таблица 5

Содержание

воды

заболони

ядре

растущего дерева

Порода

Заболонь в °/о Ядро в °/о

Сосна

59 26

Ель

64 38

Лиственница

... 66 24

повышением плотности древесины и с увеличением

относительной массы ядра содержание воды в свежесруб-

ленном

дереве уменьшается. Что касается до распределе-

ния

влаги по высоте дерева, то наибольшее количество

«е содержится в корне и ветвях. В стволе у хвойных

•содержание воды увеличивается от основания к вершине,

у лиственных оно сперва уменьшается до половины

.•высоты и

к вершине увеличивается.

Общее количество воды в растущем дереве также

не

постоянно и вследствие независимости процессов по-

глощения

воды из почвы и испарения ее листвой меняется

< изменением условий температуры, ветра, влажности воз-

духа

и пр. Это колебание в содержании воды связано

также с физиологическими процессами, различными в раз-

личные времена

года.

Приводим

установленное Га'ртигом колебание в содержании воды

но

месяцам для твердых и мягких лиственных и для хвойных (среднее

значение

для тридцати мород 16-летнего насаждения).

Из

таблицы 6 (стр. 37) видно, что содержание воды по месяцам имеет

некоторые

минимумы и максимумы; тпк твердые лиственные породы

имеют тря минимз'ма: март—апрель (весенний), июнь (летний) и ноябрь

(зимний).

У мягких лиственных два минимума: ноябрь и май — июнь.

воды:

Bergstrom und

Wesslen.

Om triikolning, Stockholm, 1918.

±.сть

русский перевод (1928).

По

данным

проф.

Нестерова у 70—75-летней сосны и ели

100 см

свежесрубленной древесины на разных высотах содержится

Сосна

35,2 г

36,2,

40,0,

45,2.

51,6,

56,4,

Высота

1,5

7,7

10,8

13,9

17,0

20,1

23,2

26,3

58,6,

Ель

39,2 г

36,7.

40,6.

45,8.

51,3.

53,6.

58,6.

61,6.

Таблица 6

Содержание

воды по месяцам года

Породы

Твердые листв.

Мягкие

листв. . .

Хвойные

Содержание

воды в °/о от веса сырого дерева

Январь

Февраль

Март

Апрель

Май

Июнь

Июль

'39

Август

Сентябрь

Октябрь

Ноябрь

Декабрь

Хвойные

имеют минимум в апреле и два максимума—в январе и июне*

Для

всех групп наибольшая влажность наблюдается в январе.

Древесина срубленного и оставленного на

воздухе

дерева понижает свою влажность до тех пор, пока не на-

ступит определенное равновесие, зависящее от температуры

влажности окружающего

воздуха.

На диаграмме пока-

зана

зависимость влажности древесины от относительной

влажности

воздуха

для

трех

температур: 2\ , ы и iuu.

*%20

g о

20 30 40 60 60 70 80 90 100

Относительная

длаокность

воздуха

Рис.

16. Зависимость влажности древесины от относи-

тельной

влажности воздуха: I — при 21°,

II—при

61*

III—

при

100°.

Из

этой диаграммы видно, что при повышении темпе-

ратуры при одной и той же относительной влажности воз-

духа,

содержание воды в древесине уменьшается. Так как

с повышением температуры

упругость

паров увеличивается,

то следовательно подогрев

воздуха

вызывает нарушение

установившегося равновесия и удаление воды из древесины.

Интенсивность

сушки зависит от температуры, влаж-

ности

воздуха,

от плотности древесины, от поверхности

Химия

древесины

испарения

и пр. В продольном направлении через торцы

дерева испарение больше, примерно в четыре раза, чем

радиальном, и в два раза больше, чем в тангентальном

направлении.

Чисто окоренное дерево высыхает быстрее

чем дерево в коре.

При

постепенной сушке древесины замечается замед-

ление в удалении воды, коль скоро количество последней

становится меньше 30% от веса абсолютно

сухого

дерева,

т. е. когда влаги становится меньше, чем соответствует

„точке

насыщения волокон". С этого момента начинает

существенно сказываться понижение упругости водяного

пара над древесиной, что отчасти может быть объяснено

прочностью связи воды и коллоидного вещества дерева,

отчасти же так называемым капиллярным понижением

упру-

гости пара в ультрамикроскопических промежутках

между

мицеллами.

Явление это освещено с теоретической сто-

роны

в физике: оно представляется обратным повышению

упругости пара над выпуклыми поверхностями малых капе-

лек, радиус которых составляет десятые и сотые доли

микрона.

Упругость

пара над капельками больше, а в

между-

мицеллярных пространствах меньше, чем над плоской по-

верхностью.

Замедление процесса высушивания при удалении воды

ниже точки насыщения волокон сопровождается усушкой

короблением (schrumpfung) клеточных оболочек, вызы-

вающими существенное изменение объема древесины.

Явление усушки сказывается неодинаково в различ-

ных направлениях.

Таблица

Усушка

некоторых

пород

в °/о °

свежесруб-

ленного

состояния

до абс.

сухого

Породы

Ель

....

Пихта

....

.Листа

Сосна

....

Береза

....

Бук

Дуб

Осина

. . .

Тополь

....

Продольн.

от

0,08

0,09

0,01

0,0]

0,06

0,20

0,2

0.02

0,09

ДО

0,12

0,29

0,10

0,40

0,34

0,30

0,70

0,62

Радиальн.

от

1,1

1,7

0,3

0,6

1,7

3,3

3,2

0,8

1,2

до

2,8

4,82

7,3

3,8

7,2

6,0

3,3

4,2

Тангентальн.

от

2,0

4,1

1,4

2,8

3,9

5,0

0,8

3,3

2,8

ДО

7,3

8,1

7,1

6,4

9,3

10,7

7,3

8,9

9,8

(1933).

Н.

Никитин. Коллоидные

растворы

и эфиры-целлюлозы, стр. 61.

Физические

свойства

древесины

Как

видно из таблицы, величина усушки для каждого

из

направлений сильно колеблется в пределах одной и той

же породы. По данным Медиссонской лаборатории, полу-

ченным

из большого количества испытаний, эти колебания

для

всех

пород следующие (в %)

В продольном направлении

0,10—0,35

В радиальном „ 2,0

—8,60

В тангентальном „ 7,0 и

даже

до 21,0

Коробление

и сжатие древесины при высушивании

представляет с механической стороны явление весьма слож-

ное.

Причиной его является удаление воды из промежут-

ков

между

мицеллами, которые вследствие этого сбли-

жаются. Наблюдения над отдельными древесными волок-

нами,

как и над волокнами хлопка и

других

растительных

веществ, показывают, что сжатие при высушивании и набу-

хание при увлажнении всегда проявляются у них в попе-

речном направлении,

тогда

как по продольной оси, под

углом

к которой ориентированы мицеллярные ряды и са-

мые мицеллы, увеличение размеров волокна при набухании

или

вовсе

отсутствует,

или

даже

имеет обратный знак,

т. е. волокна укорачиваются. В этом отношении набухание

отдельной трахеиды например напоминает набухание скру-

ченного каната, состоящего также из элементарных воло-

конец

(см. стр. 25 о расположении фибрилл в раститель-

ных волокнах). Что касается до изменений в размерах при

набухании и усушке древесной ткани в целом, то явление

это

еще усложняется, благодаря сложности ее структуры.

Из

приведенных в таблице 7 данных видно, что усушка

имеет меньшее значение в радиальном направлении, нежели

тангентальном. Это происходит благодаря сердцевинным

лучам, расположенным в древесине под прямым

углом

оси ствола. Обладая незначительным сжатием в продоль-

ном

направлении, сердцевинные лучи задерживают при

высушивании сжатие древесины в радиальном направлении.

увеличением объемного веса степень усушки дре-

весины

увеличивается по всем направлениям, как показы-

вает таблица 8.

Таблица

Зависимость усушки древесины

от

объемного веса

Объемн.

вес

Ус

шка

°<'°

радиальн. тангент. объемная

0,60

5,6 7,5 12,5

0,50—0.60

4,6 7,7 12,5

0,40—0,50

4,0 7,5 11,1

0,30—0,40

3,4 (>,3 9,9

Для

наших пород

усушка

тангентальном направлении

составляет

6—10°/о.

Ванин, Древесиноведение (1934).