Нечитайло В.А., Кучерява Л.Ф., Погребенник В.П. Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

Подождите немного. Документ загружается.

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребенник

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

ПІДКЛАС САЛЬВІНІІДИ (8А^VINII^АЕ)

Невелика група папоротевидних, що пристосувались до життя у

воді. Це спричинило зміни у внутрішній та зовнішній будові рослин.

Відбулась редукція коренів. До підкласу входять різноспорові рослини,

що мають одностатеві гаметофіти. Мікро- та мегаспорангії у них розта-

шовані на одній рослині — нарізно — в двох сусідніх спорокарпіях.

До підкласу відносять лише один порядок.

Порядок Сальвінієві {Заіюіпіаіев)

Водні рослини, не прикріплені до дна водойми. Листки у них дрібні,

цілісні, рідше перисті. Спорокарпії (мікро- і мегасоруси) вкриті двошаро-

вим покривальцем.

В порядку дві родини: Сальвінієві (ЗаМпіасеае) та Азолові

{АгоІІасеае).

Родина Сальвінієві (8аМпіасеае)

Переважна більшість рослин населяє прісноводні водойми тропічних

та субтропічних країн, рідше зустрічаються в помірних широтах. Часто во-

ни утворюють на поверхні водойм щільні зарості, що перешкоджають

проникненню світла та кисню вглибину. Більшість сальвіній — багаторічні

рослини з плаваючими на поверхні стеблами, без додаткових коренів.

В родині 12 видів. В Україні є лише один вид.

Матеріал для заняття: живі або фіксовані у спирті рослини з со-

русами, гербарні зразки сальвінії, мікропрепарати поперечного розрізу

стебла та листка.

Завдання: розглянути рослини, звернувши увагу на надводні та

підводні листки, відпрепарувати соруси і розглянути мікро- та мега-

спорангії, вивчити внутрішню будову стебла та листка.

Рід Сальвінія {ЗаІУІпіа)

Включає 12 видів. З них в Укрвїні є один.

Сальвінія плаваюча [ЗаМпіа паіапз) (рис.20) поширена в Голарк-

тиці.Однорічна рослина, яка періодично зустрічається на поверхні сто-

ячих і повільно текучих вод, в старицях та заводях річок. Рослина має

тонкі розгалужені, горизонтальні стебла 3-10 см завдовжки. Від стебла

парами відходять яйцеподібні листки на коротких черешках до 13 мм

завдовжки. Листки, що лежать на поверхні, навіть занурюючись у воду,

ніколи не змочуються, під водою стають сріблястими і швидко сплива-

ють як поплавок на поверхню, набуваючи природного положення. Розг-

лянувши листок в лупу, бачимо, що листки з обох боків вкриті густими

волосками, а на верхньому боці ще й досить високими сосочками (рис.

20.4). Це сприяє утриманню повітря між ними і забезпечує незмочу-

ваність поверхні листків. Від вузла з плаваючими листками у воду відхо-

дять пучки численних коренеподібних органів, вкритих волосками. Це

корені, а один дуже видозмінений листок, розділений на вузькі нит-

ИІИІПДКІНІ

частки. Отже,

кожному вузлі

сальвінії

три листки: два зв-

ітних плаваючих та один занурений у воду і розділений на частки (рис.

.'() <•) Справжніх коренів у сальвінії нема.

Н.і поперечному розрізі стебла видно кору та провідний пучок (рис.

,'<) .1) Кора розділена одношаровими перегородками на повітряні камери.

І Іоисрхнева тканина стебла теж одношарова. Концентричний провідний

пучок складається з флоеми та слабкорозвиненої ксилеми. У флоемі си-

пиіидіїі трубки і луб'яна паренхіма. Ксилема утворена з однієї-трьох не-

ішликих драбинчастих або спіральних трахеїд. Перицикл і ендодерма ви-

рішені нерізко. Механічної тканини немає, лише клітини внутрішнього

ні.іру кори, які прилягають до провідного пучка, мають потовщені стінки.

Розглядаючи поперечний розріз листка, помічаємо численні

иониряиі камери, розташовані у два поверхи (рис. 20.4). Всі стінки ка-

мер одношарові, складаються з зелених клітин з хлоропластами. Обо-

лонки цих клітин хвилясті. У порожнинах стебла і листка міститься ба-

шт повітря, що забезпечує утримання рослин на поверхні води. Воло-

і ки на листку утворені округлими клітинами, стінки яких вкриті шаром

иоеку, що сприяє видаленню води з поверхні листка. Ці волоски нада-

нні, листку світло-зеленого, навіть білуватого кольору.

Н основі занурених листків сальвінії на коротких бічних розгалужен-

них розташовані кулясті, розміром до 3 мм, соруси, які називаються спо-

інм.ірпіями (рис. 20.2, 5). Зовні вони вкриті подвійною оболонкою

(ніду.іісм). Обидві оболонки індузія з'єднані зверху і знизу, з боків між

ними у і ворюється повітряна порожнина. Індузій формується з основи

ЛИСІК.І

поступово обростає спорангії

вигляді чаші. Зробимо поз-

ДОІІЖНІ

розрізи крізь кілька сорусів

порівняємо зразки (рис. 20, 5). Ніжка

сорусі заходить в середину соруса і утворює плаценту, до якої

прикріплюються спорангії. В одних сорусах багато (до 500) дрібних спо-

рлііііїн, на тонких ніжках, в інших — спорангії більшого розміру, на

іоисііїних ніжках, а кількість спорангіїв невелика (до 25). Перші назива-

юп.си мікроспорангіями, вони містять по 64 мікроспори, другі — мегас-

поранішми, в них дозріває одна мегаспора (рис. 20.5, 6, 12). В мегаспорі

крім идра та цитоплазми утворюються запасні поживні речовини — білки

ні крохмаль. Восени дозрілі соруси з мікро-та мегаспорангіями відрива-

нні, см і опускаються на дно, де зимують. Навесні спорангії звільняються

під оболонок спорокарпіїв і спливають на поверхню води. Тут спори про-

інісіпюіі. З мікроспори утворюється дуже редукований чоловічий гаме-

іофн і двома антеридіями, який не покидає мікроспорангія (рис. 20,

п ці) У дсюх антеридіях утворюється вісім багатоджгутикових сперма-

ініиїдін Мегаспора проростає в жіночий гаметофіт, який теж не покидає

ні шпонки спори, а лише висовується назовні у вигляді округлотрикутної

нині іинки. на якій розвивається три-п'ять архегоніїв (рис 20.13).

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребенник

З - поперечний переріз стебла (а - зовнішня кора, б - повітряна порожнина,

в - внутрішня кора, г - провідний пучок), 4 - поперечний переріз плаваючого

листка (а - сосочки на поверхні листка, б - повітряні порожнини)

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

І 'и<: ?0. (продовження): 5 - поздовжній зріз мікро- та мегасорусів

|.і мікроспорангії, б - мегаспорангії, в - плацента, г - двошаровий індузій); 6

мікроспорангій на ніжці; 7 - з мікроспорангія висунулись назовні антеридії

і,ч). м Н) - проростання мікроспори і розвиток чоловічого гаметофіта

1-і ри кидальна клітина, б - вегетативна клітина, в, г, д, е - клітини стінки ан-

тридін, г. - спермагенна клітина в антеридії); 11 - сперматозоїд; 12 - мегас-

пор, чиїй з мегаспорою в розрізі; 13 - жіночий гаметофіт (а - архегоній,

і гі оіюпонка мегаспори), 14 - молодий спорофіт (а - оболонка мегаспори,

п шрої іок, в - зародковий листок)

Після запліднення з зиготи розвивається невеликий зародок, довгий

час зв'язаний з зеленим заростком, бо живиться за його рахунок

(рис.20.14). Зародок утворює стебло і листочки. Перший листок зарод-

ка щитоподібний, наступні — округлі, далі утворюються овальні. Корінь

зовсім не з'являється. Поступово формується доросла рослина.

Сальвінія плаваюча — зникаюча рослина, релікт третинного періоду,

що потребує охорони. Внесена до Червоної книги України. Декоративна

рослина паркових водойм.

ВЛ. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребенник

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

Порядок Саговникові (Сусайаіев)

Родина Саговникові

{Сусайасеае)

Деревовидні дводомні рослини з невисокими (1-7 м, рідше 15—20 м

манишки) стовбурами, інколи короткими бульбоподібними стеблами. Ли-

і іки у них перисті, жорсткі, шкірясті, дуже варіюють за розмірами — від

НШІ.КОХ сантиметрів (у

замії)

до 2-4 м (у

саговника).

Мікро-

мегаспорофіли

ІІ(І|>;ІНІ

стробіли, крім роду саговник. Мікроспорангії зібрані по два-чоти-

ри н.і мікроспорофілах в соруси; їх може бути дуже багато на одному

мікроспорофілі. Мікроспори без повітряних мішків. Мегаспорофіли несуть

під днох до п'яти-восьми насінних зачатків. Запліднення відбувається рух-

киїїими сперматозоїдами і триває 5-6 місяців від запилення.

Н родині є близько 120-130 видів саговникових, об'єднаних в 10

|м>дін Вони поширені в тропіках і субтропіках Південно-Східної Азії, Аф-

рики. Америки і Австралії. У природній флорі/. України саговникові

тдсугні, є лише в культурі — в субтропіках Криму та в закритому фунті

(ор.інжереї в ботанічних садах, теплиці тощо).

Родину саговникових поділяють на три підродини: Саговникові

(і ус.іа'оіа'еае), Замієві (Еатіоідеае) і Стангерієві (Зіапдегіоідеае).

Розглядаємо будову представників двох підродин.

Підродина Саговникові,

або

Цикадові

{Сусайоійеае)

Мікроспорофіли зібрані в мікростробіли, мегаспорофіли — пооди-

нокі, не зібрані в шишки. Ще однією особливістю рослин є лише одна

ЖИ/ІКІІ

на сегментах перистих листків (рис.

21.3).

До підродини належить один рід, що охоплює близько 20 видів, по-

ширених в субтропіках і тропіках Старого Світу: Азії, Австралії і

І Іошпезії.

Матеріал для заняття: листки, мікро- і мегаспорофіли, мікрост-

1><)(шш, насіння саговника поникаючого.

Завдання: розглянути зразки та препарати саговника поникаючого,

ни>ркути увагу на жилкування листків, будову спорофілів та спорангіїв.

Рід Саговник (Сусаз)

:\ характерними особливостями цього роду ознайомимося на при

нікіді саговника поникаючого, який культивується в ботанічних садах.

Сшовник поникаючий {Сусаз геуоіиіа) — дводомна деревна рос-

ІІИІІІІ

до

2-4

заввишки,

товстим,

до

заввишки стовбуром, вкри-

іим п.інцирем із основ відмерлих листків (рис. 21.1). На верхівці розта-

иіоіііін.і крона з красивих шкірястих перистих листків до 1-2 м за-

мдоижки (рис. 21.1). Біля основи листків розміщені поодинокі, жовтува-

тії! кош.ору дрібні листки — мегаспорофіли (рис.21.2). Вони несуть з

ГІНКІМ

«деОшьшого по три пари насінних зачатків (рис.

21.2).

Розглядаю-

чи (іудону насінного зачатка, помічаємо покрови, пилковхід, нуцелус.

ВІДДІЛ ГОЛОНАСІННІ, або ПІНОФІТИ

(РІМОРНУТА, або ОУММ08РЕКМАЕ)

Голонасінні розмножуються насінням, а не спорами, як інші архе-

гоніальні рослини. Насіння у них утворюється з насінних зачатків, які ви-

никли в процесі тривалої еволюції з видозмінених, зрослих між собою

мегаслорангіїв — мегасинангіїв.В синангіях лише один мегаспорангій

залишається фертильним (плодючим), інші ж стають стерильними і пе-

ретворюються в інтегумент. Насінний зачаток має таку загальну будову:

інтегумент (покрив), нуцелус, ендосперм з двома архегоніями, халаза,

мікропіле. Статеве покоління у голонасінних дуже редуковане. Жіночий

гаметофіт (ендосперм з архегоніями) розвивається всередині насінного

зачатка — в нуцелусі (мегаспорангії), тобто не є самостійним і повністю

залежить від спорофіта. Після запліднення яйцеклітини з зиготи утво-

рюється зародок, який не покидає оболонки мегаспорангія. Зародок

складається з первинного корінця, бруньки і зародкових листків, або

сім'ядолей (їх від 2 до 15). Із диплоїдного зародка, оточеного гап-

лоїдним ендоспермом, розвивається диплоїдний спорофіт, тобто типо-

ва голонасінна рослина. Чоловічий гаметофіт (пилок), що розвивається

з мікроспори, також дуже редукований, позбавлений антеридіїв, а ча-

сом і проталіальних клітин. Чоловічі статеві клітини, крім гінкгових і са-

говникових, не мають джгутиків і перетворені на спермії.

Голонасінні —давня група рослин, відома ще з палеозою. До них на-

лежать як сучасні, так і викопні деревні форми з моноподіальним типом

галуження і вторинною деревиною з трахеїд.

Сучасні голонасінні поширені по всій земній кулі, але найбільша їх

різноманітність спостерігається по периметру Тихого океану, в Австралії

і на прилеглих островах.

Нині на земній кулі нараховують близько 800 видів голонасінних з 12

родин. З них в Україні в природному стані є 21 вид з чотирьох родин і

семи родів.

Голонасінні поділяють на 6 класів. З них розглядаємо представників

трьох класів: Саговниковидні, або Цикадопсиди (Сусадорзісіа), Пнкго-

видні, або Пнкгопсиди (Єіпкдорзіа'а), Хвойні, або Пінопсиди (Ріпорзіда).

КЛАС САГОВНИКОВИДНІ, або ЦИКАДОПСИДИ

(СУСАООРЗША )

Досить своєрідна група сучасних і викопних тропічних і субтропічних

голонасінних рослин. За зовнішнім виглядом більшість саговниковид-

нйх нагадує пальми. Спільними з пальмами у них є колоновидні стовбу-

ри і крона з перистих листків. При детальному ознайомлені знаходимо

великі відмінності.

До класу саговниковидних відносять один порядок та одну родину.

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребенник

Рис. 21. Саговникові: 1-6 - саговник поникаючий (Сусаз гечоїиіа). 1 - за-

гальний вигляд; ; 2 - мегаспорофіл (а - насінні зачатки, б - насінина);

З - жилкування листка; 4-5 - мікроспорофіли з мікростробілів саговника зави-

того [Сусаз сігсіпаїіз) (4) і поникаючого (5), 6 - мікроспорангії; 7-9 - церато-

замія мексиканська (Сегаіогатіа техісапа): 7 - мегаспорофіл (а - насінний

зачаток); 8 - мікроспорофіл (б - мікроспорангії)

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

І'ис 21 (продовження ): 9 - жилкування листків; 10-23 - саговник поникаю-

чий (Оусах гочоїіЛа): 10 - мікроспорангій в розрізі; 11 - мікроспора; 12-15 - роз-

іїишк чоловічого гаметофіта (а - антеридіальна клітина, б -гаусторіальна

кппин.і, в - проталіальні клітини, г - спермагенна клітина, З - сперматозоїд);

Іп А) поздовжній розріз насінного зачатка (а - інтегумент, б - пилковхід

(мікроніло), в - ядро (нуцелус), г - пилкова камера, д - жіночий гаметофіт,

« прхогоній з яйцеклітиною, є - гаусторій): 16 - лінійна тетрада мегаспор в ну-

циііусі, 17 • в насінному зачатку залишилась одна мегаспора, 18-20 - форму-

ііамми жіночого гаметофіта [д) з архегоніями (е), 21 - насінина

(я шкірк.1, б - м'якуш (саркотеста), в - твердий шар (склеротеста)); 22 - заро-

/НІК (я) і пидосперм (б); 23 - проросла насінина

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребенник

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

пилкову камеру, ендосперм (жіночий гаметофіт) з двома архегоніями

(рис. 21.16-20). На інших особинах є циліндричні стробіли з мікроспо-

рофілів. Кожний мікроспорофіл має вигляд невеликої, трикутної в обрисі

пластинки, на якій з нижнього боку є невеликі соруси — зібрання мікрос-

порангіїв (рис. 21.4-6). Відпрепаруємо мікроспорангії на предметному

склі, додамо краплю води, накриємо покривним скельцем і розглянемо в

мікроскоп. Видно велику кількість дрібних мікроспор. Мікроспора вкрита

двома оболонками — екзиною і інтиною, має цитоплазму і ядро всере-

дині (рис. 21.10-11). У мікроспорангії мікроспора ділиться, утворюється

гаусторіальна, антеридіальна та дві проталіальних клітини. Таке пилкове

зерно переноситься вітром на насінний зачаток і втягується через

мікропіле в пилкову камеру, де і проростає. Гаусторіаьна клітина

утворює гаусторій, який прикріпляється до нуцелуса і висмоктує з нього

поживні речовини. Антеридіальна клітина ділиться і дає спермагенну

клітину і клітину-ніжку. Із спермагенної клітини утворюється два

багатоджгутикових сперматозоїди (рис. 21.11-15). Насінина має шкірку,

саркотесту (м'якуш) і склеротесту (твердий шар), зародок і гаплоїдний

ендосперм (рис. 21.21-22).

Саговник поникаючий походить з півдня Південно-Східної Азії. В Ук-

раїні вирощується в оранжереях ботанічних садів; культивується на

Чорноморському узбережжі Кавказу та Криму у відкритому грунті.

Підродина

Замієві

(2атіоісІеае)

Рослини характеризуються роздвоєними паралельними жилками на

сегментах перистих листків (рис. 21.9) та зібраними в мегастробіли ме-

гаспорофілами (рис. 21.7). Підродина включає 8 родів і понад 100 видів,

зокрема замію, цератозамію, енцефаляртос тощо.

Матеріал для заняття: листки, стробіли, мікро- і мегаспо-

рофіли та насіння цератозамії мексиканської.

Завдання: розглянути будову всіх наданих зразків.

Рід Цератозамія (Сегаіогатіа)

Поширена в південно-східних районах Мексики і Гватемали. В роді

п'ять-шість видів. Це невисокі рослини, часто з бульбовидним стовбу-

ром, який рідко піднімається над грунтом вгору на 1-2 м і вкритий пан-

цирем із основ черешків опалих листків.

Від саговників цератозамії відрізняються формою лусковидних спо-

рофілів. Луски мега- і мікроспорофілів у них закінчуються на верхівці

двома рогоподібними виростами (рис.21.7-8). З цим і пов'язана назва

роду (гр. кегаз — ріг).

Цератозамія мексиканська (Сегаіогатіа техісапа). З морфо-

логічною будовою цього виду знайомимося в оранжереях ботанічного

саду. Стовбур цієї тіневитривалої рослини вкритий кроною із двох серій

листків. Молода "розетка" листків світло-зеленого кольору, а розташо-

вана нижче стара — темно-зелена.

В лабораторії розглянемо спорофіли, відпрепарувавши їх від стробілів.

Міч.іспорофіли настільки жорсткі й гострі, що цю циліндричну шишку (до

И) см завдовжки) досить важко утримати в руках. Біля основи лусок вид-

но дна великі насінні зачатки до 2 см завдовжки (рис. 21.7), які стають чер-

поиими при дозріванні насіння, навіть без запилення і запліднення. Мікро-

і норофіл несе розташовані по боках купки (соруси) мікроспорангіїв, в кож-

ному з яких утворюється багато дрібних мікроспор (рис.21, 8).

Цератозамія мексиканська росте в тропічних лісах південно-східних

районів Мексики, в Україні вирощується в оранжереях.

На батьківщині саговниковидні використовують для одержання особ-

ин ного продукту — саго, а деякі народи вживають в їжу і насіння після

спеціальної обробки з метою видалення отруйних речовин, і молоді

мисгки. Листя також використовують для різних квіткових композицій та

иінків. Широко використовуютьс в декоративному садівництві. Як

репіктові рослини потребують охорони.

КЛАС ГІНКГОВИДНІ, або ГІНКГОПСИДИ

(СШКООР8ША)

Монотипний клас з одним порядком, однією родиною

, одним родом гінкго

(< ііпкдо) і єдиним нині на Землі видом — гінкго дволопатевим (Є. ЬіІоЬа).

Порядок Гінкгові (Сіпкдоаіез)

Родина

Гінкгові

(Сіпкдоасеае)

У минулому представники гінкгових були численними і поширеними

мниже по всій північній півкулі. Максимуму свого розвитку гінкгові досяг-

ни и юрі. Нині гінкгові збереглися в природному стані лише у важко до-

сі упних гірських районах Східного Китаю (гори Дянь Му-Шань), де утво-

рюють мішані ліси Гінкго здавна культивується біля древніх буддійських

храмів га інших історичних пам'яток і вважається священним деревом.

Нк древній релікт Землі гінкго успішно вирощують з насіння в ботанічних

сад.їх га дендропарках багатьох країн світу; в Україні — в Криму, в За-

Ніірпакі, майже в усій рівнинній частині.

Матеріал для заняття: гілки з листками, сережки з мікроспо-

рифними, мегщстробіли з насінними зачатками, зріле насіння гінкго.

Зиадання: розглянути означений вище наочний матеріал, ознайо-

митись з морфологічною і анатомічною будовою насінного зачатка,

мтрисіюрофіла, мегастробіла та мікроспор, будовою насінини.

Гінкго дволопатеве (Єіпкдо ЬіІоЬа) (рис. 22).Гінкго — високе

141) 40 м заввишки) дводомне листопадне довговічне дерево з

пірамідальною кроною, вкороченими і видовженими пагонами. Листки че-

|ІЩІННІИІ.

віялоподібною, здебільшого дволопатевою шкірястою плас-

іиніїїіні (вертаємо увагу на дихотомічне жилкування листків (рис. 22.2).

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Поаребенник

Рис. 22. Гінкго дволопатеве (Зіпкдо ЬНоЬа): 1 - укорочений пагін з листка-

ми та мікростробілами; 2 - листок з дихотомічним жилкуванням; 3 - мікро-

стробіл; 4 - мікроспорофіли; 5 - мікроспора; 6 - частина гаусторії з двома

сперматозоїдами; 7 - сперматозоїд; 8 - укорочений пагін з листками та мега-

стробілами; 9 - мегастробіл (а - насінний зачаток, б - валик, в - ніжка; ніжка і

валик - залишки мегаспорофіла); 10-11 - насінний зачаток в розрізі (а - інтегу-

мент, б - нуцелус, в - пилкова камера, г - архегоній, й - ендосперм); 12 - архе-

гоній; 13 - укорочений пагін з насінням; 14 - мегастробіл з насіниною (а) та на-

сінним зачатком (б); 15 - насінина в поздовжньому перерізі (а - шкірка, б - сар-

котеста, в - склеротеста, г - тонкий плівчастий шар, д - ендосперм,

е - зародок); 16 - проросток

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

Вивчаємо будову мега-та мікростробілів. Мегастробіл гінкго має спе-

цифічну будову і складається з дуже редукованого мегаспорофіла,

представленого ніжкою і особливим валиком, або комірцем (рис. 22.9).

Насінні зачатки зібрані звичайно по два (їх може бути до 7-15) на за-

і.шьній ніжці, при їх основі є валик, або комірець. Анатомічну будову

н.ісінного зачатка розглядаємо в мікроскоп. Бачимо інтегумент, нуцелус

(мегаспорангій), ендосперм, жіночий гаметофіт з двома архегоніями, пил-

кову камеру, мікропіле, тобто за будовою насінний зачаток гінкго подібний

до саговникових (рис. 22.10-11).

Мікроспорофіли гінкго зібрані в звислі стробіли, або сережки (рис.

?2А, 3). Відпрепаруємо кілька мікроспорофілів і розглянемо їх в біноку-

нир. Кожний мікроспорофіл має ніжку і два мікроспорангії (рис. 22.4).

Розірвемо зрілий мікроспорангій голкою на предметному склі, додамо

краплю води, прикриємо покривним скельцем і розглянемо в мікроскоп.

Ьачимо численні еліптичні або майже круглі мікроспори без повітряних

мішків, які при проростанні дають початок чотирьом клітинам: гаус-

юріальній, антеридіальній і двом проталіальним. Гаусторіальна клітина,

розвиваючись, утворює гаусторій; антеридіальна дає клітину-ніжку і

• иерматогенну клітину, з якої розвиваються два багатоджгутикові спер-

м.позоїди (рис. 22.6, 7). Проталіальні клітини розпливаються і зникають.

Насінина гінкго зовні нагадує плід аличі, спочатку зелена, потім

ьурштиново-жовта, але з неприємним запахом згірклого вершкового

масна. Розглянемо її будову в повздовжньому розрізі. Під шкіркою бачи-

мо м'ясистий зовнішній шар (сар^отесту), під ним розташований шар

і перлих кам'янистих клітин (склеротеста). Всередині після запліднення

чиї (еклітини утворюється великий зародок з двома сім'ядолями і масив-

ним ендоспермом навколо нього.

Дерева гінкго здебільшого використовуються з декоративною метою.

І Іасшня та листки гінкго широко застосовуються в медицині і парфюмерії,

підсмажене чи відварене ядро насіння вживається як харчовий продукт.

КЛАС ХВОЙНІ, або ПІНОПСИДИ

(РШОР8ЮА)

Наичисленніший клас серед сучасних голонасінних. Охоплює 7 по-

ридкіи, 7 родин, 56 родів і близько 600 видів, поширених у обох півку-

пчк V флорі України є 19 дикорослих видів хвойних з трьох родин і ше-

і їй родіп. У північній півкулі на величезних просторах лісової зони по-

ширені хвойні ліси з різних видів сосни, ялини, ялиці, модрини тощо. Ці

ніі и простягаються далеко на північ і заходять подекуди за Полярне ко-

пи Миндшафтне і господарське значення їх досить велике. У південній

піпкуиі, особливо в гірських місцевостях, великі площі займають ліси з

ріши* нидів араукарії, агатиса, подокарпа, дакридія тощо. Чимало

І>І/ІМІІ

них. реліктових і ендемічних видів хвойних зростає в країнах, роз-

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребенник

Систематика шпиихоослин. Лабораторний практикум

насіння є від двох до 18 сім'ядолей.

До родини соснових належать роди з видовженими і вкороченими

її.конами (сосна, модрина, кедр) і лише з видовженими пагонами (яли-

на, ялиця, тсуга і псевдотсуга).

Матеріал для заняття: пагони з листками, мікростробіли і шиш-

ки, пилок, насіння різних видів соснових (гербарій, сухий та фіксований

матеріал).

Завдання: розглянути будову листків, мікростробілів і шишок,

мтроспорофілів, пилку, насінних лусок, насінних зачатків і насіння со-

• і іч звичайної та інших видів соснових.

, „ ч Сосни- 1 - двохвойна: сосна звичайна (Ріпиз зуіуезігіз), 2 - три-

.,„,,,

жовта (Р ропдегоза), 3-4 - п'ятихвойні: 3 - с. Веймутова, або

біла

4 п^хвойна: с. сибірська (Р з,Ьіпса)

(

а - вкорочен, пагони,

г. шишки. її - поперечні перерізи листків)

ташованих по периметру Тихого океану.

У викопному стані хвойні відомі з верхнього карбону, а у мезозої

відзначалися вже значною різноманітністю.

Листки пінопсид (хвоя) звичайно сидячі, лінійні, голчасті, лускуваті,

рідше еліптичні або ланцетні. Мікростробіли мають вісь, густо вкриту

численними мікроспорофілами, кількість і форма яких різноманітні у

різних родин і родів. На мікроспорофілах є від 2 до 20 мікроспорангіїв, в

яких утворюються численні дрібні мікроспори. Шишки також досить різно-

манітні, але звичайно мають вісь, на якій розміщені луски двох типів — по-

кривні і насінні. Насінні луски несуть здебільшого два, рідше один або

кілька насінних зачатків звичайної для голонасінних будови. В насінному

зачатку є інтегумент, витягнутий в мікропіле, нуцелус, ендосперм (жіночий

гаметофіт) з архегоніями у верхній частині, але відсутня пилкова камера.

Практичне значення сучасних хвойних досить велике. Вони дають

цінну деревину для будівництва, меблевої промисловості, папір, штучний

шовк, різні хімічні продукти. Хвойні постачають скипидар, метиловий і ети-

ловий спирт, оцтову кислоту, камфору, дубильні речовини, ацетон тощо.

Клас включає два підкласи: Кордаітиди (СогдаШдае) та Хвойні, або

Пініди (Ріпідае).

ПІДКЛАС ХВОЙНІ, або ПІНІДЩР/Лг/ОЛЕ)

Включає 7 порядків, з них 5 порядків об'єднують сучасні хвойні: Ара-

укарієві (Агаисагіаіез), Соснові (Ріпаїез), Подокарпові (Родосаграіез),

Кипарисові (Сиргеззаіез), Тисові (Тахаїез).

Порядок Соснові (Ріпаїез)

Монотипний порядок.

Родина

Соснові

(Ріпасеае)

Однодомні, рідше дводомні дерева, інколи кущі. Родина включає 10 родів

і близько 250 видів, поширених в північній півкулі. В Україні є 10 дикорослих

видів з чотирьох родів, культивується понад 70 видів з семи родів.

Листки соснових (хвоя) голчасті або лінійні, цупкі або м'які, розташо-

вані спірально, поодиноко (на видовжених пагонах), пучками або по-

парно (на вкорочених пагонах), досить різні в поперечному перерізі. У

більшості родів листки вічнозелені (живуть 3-12 років).

Мікростробіли поодинокі або в густих зібраннях — метастробілах.

Мікроспорофіли лускуваті, з загнутим угору плівчастим кінцем. Мікро-

спорангіїв два. Мікроспори мають два повітряних міхурці (за винятком

модрини,тсуги, псевдотсуги). Шишки складаються з лусок двох типів —

покривних і насінних. При основі останніх є два обернених насінних за-

чатки. Шишки дозрівають протягом 1-3 років. В них утворюється

насіння з плівчастим крилом, рідше безкриле, горіхоподібне. В зародку

В. А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Поаребенник

Рід Сосна (Ріпиз)

Це однодомні дерева, рідше кущі з ектоендотрофною мікоризою

(рис.24.3а-3б). Листки у них голчасті, в пучках по 2-3-5 на вкорочених

пагонах. Мікростробіли численні, зібрані в метастробіли. Мікроспо-

рофіли несуть два мікроспорангії. В шишках є луски двох типів: покривні

і насінні, які зростаються і утворюють шишкові луски. Шишки дозрівають

на другий-третій рік, при достиганні насіння розкриваються. Насіння зви-

чайно з крилом, яке в кілька разів довше за насінину (рис. 24.17).

В роді Сосна відомо близько 100 видів. З них у флорі України зрос-

тає 8 видів, а в культурі зустрічається близько 35 видів.

За кількістю листків в пучку сосни діляться на три групи (рис.23) :

1) двохвойні: сосна звичайна (Р. зуіуезігіз) — одна з найпоширеніших

у північній півкулії), сосна кримська (Р. раїїазіапа) з Криму, сосна зон-

тична, або італійська ( Р. ріпеа) з Середземномор'я; 2) трихвойні:

сосна Сабіна (Р. заЬіпіапа) з Північної Америки з довгою (до ЗО см)

хвоєю і великими (до 25 см завдовжки) шишками, вирощується в Криму

та на Кавказі; сосна жовта (Р. ропа'егоза) теж з Північної Америки,

3) п'ятихвойні: сосна сибірська, або сибірський кедр (Р. зіЬігіса) з

Сибіру; сосна Веймутова (Р. зігоЬиз) з Північної Америки, часто куль-

тивується в ботанічних садах і багатьох парках України, крім Криму, де

не витримує посухи і спеки (рис. 23).

В природі сосни утворюють світло-хвойні ліси (бори), а в суміші з дубом

(субори) чи іншими листяними і хвойними деревами — мішані. Деревина

сосни використовується як будівельний матеріал, на столярні вироби, сто-

впи, паливо. З деревини добувають смолу, скипидар, каніфоль, з кори —

дубильні речовини, з хвої — аскорбінову кислоту, з насіння —жирну олію.

Сосна звичайна (Ріпиз зуіуезігіз) (рис. 24). Дерево до 20-40 м заввиш-

ки, з розлогою кроною, червонувато-бурою корою і листками-хвоїнками. На

прикладі цього виду ознайомимося з органами розмноження соснових.

Розглянемо трирічну гілку сосни з шишками, загербаризовану в кінці

травня або на початку червня. На ній видно групу численних мікрост-

робілів, які тісно розташовані біля основи молодих весняних пагонів (рис.

24.1а). Тут же на верхівках молодих пагонів є дрібні шишки першого року

(рис. 24.16). На верхівках пагонів минулого року є зелені шишки другого

року розвитку (рис. 24.1 в). А на найстаріших ділянках гілок розташовані

великі (3-4 см завдовжки) зрілі коричневі шишки, що складаються з тем-

них здерев'янілих шишкових лусок (рис. 24.1г). Мікростробіли дозрівають

в кінці травня і дають пилок, який запилює насінні зачатки. Самі мікро-

стробіли відмирають. Після запилення шишки розвиваються протягом

двох років. За цей період проходить запліднення та формування насіння.

Відпрепаруємо окремий мікростробіл і розглянемо його під лупою

(рис. 24.4-5). Він має вісь, на якій тісно сидять мікроспорофіли. Кожний

мікроспорофіл складається з ніжки і двох мікроспорангіїв — випуклих

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

мішків, що розташовані по боках і розкриваються поздовжньою щіли-

ною, крізь яку висипається пилок (рис. 24.6). Будову пилку розглядаємо

при великому збільшенні мікроскопа, помістивши пилок на предметне

* кпо в краплю води і накривши скельцем. Пилок вкритий інтиною і має

опуклу форму. Зовнішня оболонка (екзина) з двох боків відстає від інти-

ни у вигляді двох міхурців (рис. 24.7). Ці повітряні мішечки сприяють пе-

ренесенню пилкових зерен вітром і відіграють роль поплавків під час пе-

ресування пилку в мікропілярному каналі насінного зачатка (рис. 24.7). В

цинковому зерні в результаті трьох поділів помітні антеридіальна,

і ифоногенна та залишки двох проталіальних клітин.

Розріжемо впоперек жіночу шишку першого року і розглянемо в бінокуляр.

І іона має вісь з тонкими покривними лусками, а в їхніх пазухах—товсті насінні

пуски (рис. 24.12-14). Розглянемо під лупою насінну луску з шишки першого ро-

ку На внутрішньому боці біля основи луски розташовані два білі насінні зачат-

ки Внутрішню будову насінного зачатка розглядаємо на поздовжньому зрізі

шишки другого року розвитку (рис. 24.15). Зовні насінний зачаток вкритий по-

кривом (інтегументом), під яким всередині знаходиться опукле тіло — нуцелус.

11.1 верхівці інтегумент не зростається, внаслідок чого залишається мікропіле

(пипковхід) — отвір, який веде всередину насінного зачатка.

Всередині насінного зачатка відбувається ціла низка невидимих про-

цесів, що передують утворенню насіння.

Спочатку в тканині нуцелуса утворюється одна клітина. Поділяючись

дінчі, вона дає чотири гаплоїдних мегаспори в лінійній тетраді. Одна з них за-

пишається, три інші — редукуються. З мегаспори формується багатоклітин-

на іканина жіночого гаметофіта. У верхній частині гаметофіта напроти

мшропіле розвиваються два архегонії з великими яйцеклітинами (рис. 24.15).

Від запилення до запліднення проходить більше року. Пилок протя-

іом цього періоду знаходиться в пилковому каналі мікропіле. Далі пилин-

ка потрапляє на верхівку нуцелуса, де і починає проростати. Сифоноген-

на клітина витягується в пилкову трубку, яка прикріплюється до нуцелу-

• а. і поступово витягуючись, досягає архегонія. Протягом періоду росту

цинкової трубки антеридіальна клітина в трубці ділиться на спермаген-

ну і стерильну клітину-ніжку. Перша клітина внаслідок поділу дає два

* пермії, друга — розчиняється. Кінець трубки, досягаючи архегоніїв, роз-

ривав іься, більший спермій проникає в один із архегоніїв і запліднює яй-

цеипііину. Із зиготи, що утворилась, відразу ж починає розвиватися заро-

док Ендосперм розростається і збагачується поживними речовинами.

І Іуі н-мус і інтегумент перетворюються на насінну оболонку. Так з насінно-

ні іачаїка утворюється насінина (3-4 мм завдовжки) (рис. 24.24-15, 18).

Ниуфішню будову насінини вивчаємо на великих безкрилих насінинах со-

і нп сибірської, які неправильно називають кедровими горішками (рис. 24.18).

іиерку насінина вкрита твердою насінною шкіркою. Розколовши її скальпе-

п<>м. іюімчимо тонку суху золотистого кольору плівку — залишок нуцелуса.

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Поаребенник

Рис. 24. Сосна звичайна (Ріпиз зу^езігіз): 1 - гілка з зібранням мікрост-

робілів (а) та шишками першого (б), другого (в) і третього (з) років, 2 - попе-

речний переріз листка (а - епідерміс, б - гіподерма, в - продих, г - смоляний

хід, о

- ендодерма, е - ситовидні трубки, є -ксилема, ж - луб, з - хлорофіло-

носна паренхіма), 3 - ектоендотрофна мікориза сосни (За - зовні.

36 - корінь в розрізі), 4 - мікростробіл, 5 - мікростробіл в поздовжньому

розрізі (а - мікроспорофіл, б - мікроспорангій), 6- мікроспорофіли

(м - мікроспорангій), 7 - мікроспора, 8 - пилкове зерно (а - антеридіальна

клітина, с - сифоногенна клітина), 9 - проросле пилкове зерно (пт - пилко-

ва трубка, ск - спермагенна клітина, кн - стерильна клітина, або клітина-

ніжка)

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

Рис. 24. (продовження): 10-11 - молода шишка (а - покривна луска, б - на-

сінна луска), 12-14 - частина поздовжнього зрізу шишки першого року та еле-

мент шишки (а - покривна луска, б - насінна луска, в - насінний зачаток),

Ні насінний зачаток в поздовжньому розрізі (а - інтегумент, б - пилковхід,

«і нуцелус, г - ендосперм, д - архегоній з яйцеклітиною, е - пилкова трубка,

с спермії), 16 - насіння на шишковій лусці, 17 - насінина з крилом, 18 - насі-

нина в розрізі (з - зародок, е - ендосперм), 19 - підвісок з зародком (з),

.'() проросток (с - сім'ядольні листки, о - оболонка насінини)

І Іід плівкою лежить білий ендосперм (жіночий гаметофіт) — тканина, багата

мнією, крохмалем і білком. Роздушимо на папері шматок ендосперму. На па-

пері з'являється жирна пляма. В насінні сосни сибірської міститься до 50%

харчової і технічної олії (кедрова олія). Крохмаль і білок виявимо йодним ре-

активом, від якого крохмаль синіє, а білок стає золотисто-жовтим. Надріже-

мо ендосперм поздовжньо до середини, розсунемо його половинки і відо-

кремимо зародок. В лупу видно підсім'ядольне коліно, зародкові листки —

сім'ядолі. На протилежному кінці знаходиться зародковий корінчик, зв'яза-

і іий підвіском з ендоспермом. Сосна утворює пилок у травні.

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребенник

Рис. 25. Модрина і кедр: 1-6 - модрина європейська (І.агіх десШаУ

1 - плка з листками в пучках, 2 - весняна гілка з мікростробілами (а) моло-

дими шишками (б) і пучками хвоїнок (в), 3 - листок та його поперечний пе-

реріз, 4 - шишка, 5 - насінна луска з насінням, 6 - насінина; 7 - гілка з листка-

ми і шишкою модрини сибірської (іаях зіЬігіса), 8 - гілка взимку

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

Рід Модрина (/.апх)

Дерева, що відрізняються від інших соснових опадаючими на зиму

м'якими листками, зібраними в пучки по 20-40 шт. Жіночі шишки дрібні

(1-3 см завдовжки), стиглі розкриваються, не розсипаючись. Деревина

міцна, важка, має високі технічні показники.

В роді Модрина є близько 20 видів, поширених у лісовій зоні Євразії і

Північної Америки. З них в Україні є один ендемічний вид — м. польська

(І-агіх роїопіса) поширений в Карпатах. В Центральній Європі

зустрічається м. європейська (/.. а'есіа'иа), у нас вона лише в культурі. В

Росії на значних площах ростуть м. сибірська (/.. віЬігіса) (рис.25, 7-8) і м.

даурська (і. баЬигіса). В Північній Америці поширена м. американська (і.

Іагісіпа). Згадані модрини вирощують в ботанічних садах, парках і дея-

ких лісництвах України.

Модрина європейська (/.. сгесй/оа) (рис. 25, 1-6). Дерево до 30-40

м заввишки з ажурною кроною. На гербарних зразках бачимо світло-зе-

лені, часто з сизим нальотом листки по 20-40 штук в пучках (рис. 25, 1,

2). Шишки модрини мають довжину 30-40 мм. їх насінні луски зовні голі,

блискучі. Покривні луски овальні, з довгим вістрям, яке висовується на

зовні. Насіння дрібне, з крилом (рис. 25.5-6).

Рис.25. (продовження): 9-12 - кедр гімалайський, або деодар (Сесігив с/ео-

(Іпга): 9 - гілка з шишкою і листками, 10 - мікростробіли, 11 - луска з насінни-

ми зачатками, 12 - насінна луска з насінням