Нечитайло В.А., Кучерява Л.Ф., Погребенник В.П. Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

Подождите немного. Документ загружается.

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Поаребенник

406

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

Рис. 200. Осока сірувата (Сагех сапезсепз): 1 - загальний вигляд рослини;

2 - фрагмент загального суцвіття: в межах кожного окремого колоска верхні

КВ

ТКИ

_ маточкові, кілька нижніх квіток—тичинкові); 3-4 - тичинкова квітка з

різних боків; 5-6 - маточкова квітка, вигляд із зовнішньої (5) та бічної (6)

сторін; 7 - маточка

407

дорожних понижень, звичайна для всієї України. Цвіте в травні-червні.

Мішечки дозрівають через три-чотири тижні після цвітіння.

Суцвіття колосовидно-волотевидне, на гостротригранному дуже

шорсткуватому стеблі. Нижній покривний листок з короткою піхвою, до-

вший від усього суцвіття або дорівнює йому, плоский, по краях і се-

редній жилці гостро шорсткуватий, яскраво-зелений. Верхні 1-3 колос-

ки тичинкові, прямостоячі, лінійні, 2-5 см завдовжки, 3-5 мм завширш-

ки. Покривні луски ланцетні, тупуваті, спочатку світло-бурі, потім —

іржаво-бурі. Колоски з маточкових квіток в кількості 2-3, циліндричні,

2-5 см завдовжки і до 1,5 см завширшки, верхній — майже сидячий,

нижній на досить довгій ніжці, при плодах повислий. Покривні луски

вужчі і коротші від мішечків, буруваті, з зеленою серединною полоскою,

по краю і на кінці білоплівчасті, ланцетні, тупуваті або загострені. Мішечки

косо спрямовані догори, 7-8 мм завдовжки, яйцевидні або довгастояйце-

видні, здуті з ясно виступаючими 9-12 жилками, що поступово переходять

в досить довгий носик, до половини розщеплений на гострі прямі зубці, що

розходяться біля сухих мішечків. Молоді мішечки жовтувато-зелені, зрілі —

жовті або буруваті, лискучі. Маточка з трьома приймочками.

На прикладі осоки здутої та осоки пухирчастої ми ознайомилися з

найбільш поширеним типом будови колосків.

Проте у досить значної кількості осок немає диморфізму колосків, всі

вони однакові на вигляд, і в одному колоску знаходяться і маточкові, і

тичинкові квітки. У одних з них тичинкові квітки знаходяться на верхівці

колоска, тоді колосок називають андрогінним. Якщо ж верхівка колоска

зайнята маточковими квітками, колосок називають гінеандричним.

Далі розглянемо одну з осок, яка має гінеандричні колоски.

Осока сірувата (С. сапезсепв) (рис. 200). Це звичайна рослина си-

рих і заболочених лук, чагарників, вирубок, а також порушених сфагнових

боліт. Цвіте у другій половині травня - першій половині червня, зрілі

мішечки з'являються на початку липня.

Суцвіття колосоподібне 2-7 см завдовжки, з 4-8 дрібних колосків,

зближених угорі і розставлених у нижній частині. Покривний листок

(іноді його немає) звичайно відхилений від стебла, вузький, по краю

шорсткуватий, в 2-3 рази довший за нижній колосок.

Колоски спочатку сірувато-зелені, потім — світло-бурі, відхилені від

головної осі суцвіття, яйцеподібні або овальні, багатоквіткові, щільні,

5-10 мм завдовжки, 3-5 мм завширшки. Верхня частина колоска з ма-

точкових квіток, нижня — з невеликої кількості тичинкових квіток.

Покривні луски тичинкових квіток білі, плівчасті, з зеленою середин-

ною полоскою, широкояйцеподібні, загострені, найнижчі — різко загост-

рені, витягені на верхівці.

Покривні луски маточкових квіток яйце- або широкояйцеподібні, гострі

плівчасті, спочатку білі з зеленою серединною полоскою, пізніше —жовту-

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребенник

408

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

Рис 201 Розміщення пагонів: 1 - у кореневищних злаків; 2 - у нещільно-

кущових злаків; 3 - у щільнокущових злаків; 4-5 - схема формування

внутрішньопіхвових (4) та позапіхвових (5) пагонів. І - материнський папн;

ІІ-ІІІ - дочірні пагони; п - піхви; к - корені

409

ральної порожнини в стеблах немає або вона дуже мала.

За виключенням Бамбукових (ВатЬизоИеае) та деяких куничників

(Саіатадгозіїз), пазушні бруньки злаків звичайно не утворюють бокових

пагонів, тому їх стебла майже завжди прості, вони галузяться лише в

районі суцвіття або під землею, де знаходяться зони кущіння, що явля-

ють собою основи пагонів із зближеними вузлами і розміщеними в пазу-

хах лусковидних листків бруньками, з яких розвиваються бічні пагони.

Пагін, що розвивається всередині піхви покривного листка, називають

внутрішньопіхвовим, а пагін, який прориває піхву і росте вбік від мате-

ринського стебла — позапіхвовим (рис. 201).

В залежності від довжини підземної частини пагонів і напрямку їх

росту розрізняють кореневищні, нещільнокущові і щільнокущові злаки.

У корневищних злаків позапіхвові пагони утворюють довгі розпрос-

терті в фунті на деякій глибині від його поверхні розгалужені кореневи-

ща, від яких відходять наземні облиствлені пагони, звичайно віддалені

один від одного — пирій повзучий (ЕІуігідіа герепз), очерет звичайний,

або о. південний (Рпгадтііез аизігаїіз) тощо.

У нещільнокущових злаків підземна частина позапіхвових пагонів ко-

ротка (2-10см); кінці пагонів, дуговидно згинаючись в напрямку поверхні

фунту, перетворюються в зелені пагони. В результаті розвивається

ваті, коротші мішечків. Мішечки на коротких ніжках, спрямовані косо вгору,

з 10-12 тонкими жилками, найбільш помітними при дозріванні плодів, пло-

сковипуклі, яйцеподібні, які поступово переходять в короткий, злегка шор-

сткуватий з боків і трохи розщеплений на верхівці носик. Молоді мішечки

сірувато-зелені, зрілі — світло-бурі. Маточка з двома приймочками.

Крім того, зробимо морфологічний аналіз колоска осоки заячої (С.

Іерогіпа), осоки лисячої (С. уиіріпа) або будь-яких інших видів осоки

і відповімо на такі запитання: 1) Морфологічно однакові або різні у них

колоски? 2) Де розташовані тичинкові та моточкові квітки у аналізова-

них видів? 3) Чим можна пояснити те, що колоски у осоки заячої у

верхній частині ширші, ніж при основі?

Порядок Тонконогоцвіті, або Злакоцвіті

(Роаіез, або Огатіпаїея)

Серед усіх Квіткових рослин Тонконогоцвіті займають особливе по-

ложення; воно визначається не лише їхньою високою господарською

цінністю, а й тією великою роллю, яку вони відіграють в складанні бага-

тьох трав'янистих угуповань.

Філогенетично Злакоцвіті добре обоособлені, а їхні генетичні зв'язки

з Ситникоцвітими та Осокоцвітими віддалені. Очевидно, Злакоцвіті сто-

ять близько до порядку Коммеліноцвітих (Соттеїіпаїез), який має

насіння також з мучнистим ендоспермом і бічним зародком. У нас цей

порядок представлений однією родиною Коммелінові (Соттеїіпасеае),

стебла у якої трохи нагадують соломину Злаків.

Порядок монотипний, в зв'язку з цим його характеристика співпадає

з характеристикою родини.

Родина Тонконогові, або Злакові

(Роасеае, або Сгатіпасеае)

Об'єднує близько 900 родів і до 11 тисяч видів (з них в Україні — 99

родів і 334 види), досить різноманітних і дуже поширених по всій земній

кулі, переважно в аридних безлісних областях, де вони нерідко доміну-

ють у природних рослинних формаціях і часто визначають ландшафт

(наприклад, в степах, саванах, преріях, на луках). Є серед них і космо-

політні види. Майже всі вони трав'янисті багаторічники, рідше дворічни-

ки і однорічники з мичкуватою кореневою системою. Найбільша різно-

манітність життєвих форм приурочена до субтропіків та тропіків, де є

також і пердставники із здерев'янілими, твердими стеблами (бамбуки).

До древ'янистих Злаків відносяться лише бамбуки, понад 600 видів

яких ростуть в тропічній та субтропічній зонах і лише декілька видів

зустрічаються в Росії на Сахаліні та Курильських островах.

Стебло у більшості Злаків порожнисте (соломина), лише у вузлах за-

повнене паренхімною тканиною. У триб Просові та Бородачеві цент-

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Поаребенник

Рис. 202. Морфологічні особливості листків деяких злаків: 1 - сгоколое

безостий (Вготорзіз іпегтіз); 2 - півняче просо, або плоскуха звичайна

(Еспіпосіїіоа дшздаїїі) 3 - костриця гігантська (Резіиса дідапіеа); 4 - грястиця

збірна (Оасіуііз діотега(а); 5 - очерет південний (Рпгадтііез аизігаїіз)

410

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

Рис. 203. Суцвіття злаків: 1 - складний колос; 2 - волоть; 3 - несправжній

колос або султан; 4 - колосовидна волоть; 5 - волоть з пальчасто розміщених

складних колосків

411

нещільна дернина, яка складається з материнського пагона і розміщених

на деякій відстані від нього численних, переважно безплідних бокових па-

гонів — костриця червона (Резіиса гиЬга), к. лучна (Резіиса ргаіепзіз).

У щільнокущових злаків формується щільна дернина, оскількі бокові

пагони ростуть вертикально. При внутрішньопіхвовому відновленні вони

щільно притиснуті до стебла материнського пагона — щучка

(йезспатрзіа саезріїоза), при позапіхвовому — до зовнішнього боку по-

кривної луски — біловус (Л/агсУб/з зігісіа).

Листки чергові дворядні, з довгою часто при основі потовщеною

піхвою, яка може дорівнювати довжині вищерозміщеного меживузля,

бути коротшою або довшою за неї. В останньому випадку вузол,

розміщений вище, закритий піхвою. Краї піхв у більшості злаків наляга-

ють один на одного, зростаючись лише при самій основі, а вище краї за-

лишаються вільними (піхви незамкнуті). У деяких злаків краї піхви зрос-

таються майже на всьому її протязі (піхви замкнуті) — стоколос

(Вготорзіз) (рис.202).

Листкові пластинки звичайно лінійні або лінійно-ланцетні, лише у

Бамбукових вони мажуть бути овальними, ланцетними або еліптични-

ми. Пластинки плоскі, часто складені вздовж середньої жилки, зверху

нерідко ребристі — щучник (йезспатрзіа), ковила (Зііра), іноді кілюваті

по середній жилці.

В місці переходу піхви в листкову пластинку знаходиться язичок —

прозорий, цілісний або розсічений виріст довжиною від десяти часток

міліметра до кількох сантиметрів; іноді язичка немає — плоскуха

(Еспіпоспіоа), або він замінений на щетинки та волоски — у очерету.

Краї піхви розміщені на рівні прикріплення язичка, розростаючись

нерідко утворюють вушки, які охоплюють стебло — костриця гігінтська

(Резіиса дідапіеа). Вважають, що вушка та язичок захищають зону

інтеркалярного росту, розміщену в нижній частині міжвузля, всередині

піхви, від потрапляння туди забрудненої води.

Із справжніх простих колосків складаються складні суцвіття,

розміщені на верхівці стебел: складний колос, волоть із колосків, сул-

тан, або несправжній колос.

В складному колосі колоски сидячі, розміщені на виступах осі в два

або декілька рядів і повернуті до осі суцвіття широкою — жито (5еса/е),

пирій (ЕІуігідіа) або вузькою — пажитниця (іоііит) сторонами.

Волоть із колосків — розлоге суцвіття, в якому колоски сидять на кінцях

довгих простих або розгалужених гілочок, розміщених преважно кільцями

на головній осі суцвіття — овес (Ауепа), тонконіг (Роа). Іноді волоть слабо

розгалужена і схожа на однобічне китицевидне суцвіття — перлівка (Меііса).

Султан, або несправжній колос, за зовнішнім виглядом схожий на

складний колос, але за структурою являє собою волоть із великої

кількості дрібних скупчених колосків, які сидять на кінцях кортких, роз-

галужених, притиснутих до головної осі суцвіття гілочок, які добре вид-

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребенник

Рис. 204. Форми колосків : 1 - округлий; 2 - овальний; 3-видовжений

но при згинанні султана — китник (АІоресигиз), пахучий колосок

(АпІЬохапіпит) (рис.203).

Колоски можуть бути лінійними, шиловидними, широкояйцевидними

або інших обрисів. їх розміри коливаються від кількох міліметрів до 2 см

і більше (рис. 204). Колоски можуть складатися із однієї квітки — мітли-

ця, або польовиця (Адгозііз), двох-трьох — жито (Зесаіє) і великої

кількості квіток — лепешняк (ОІусегіа) (рис.205). Верхні квітки колосків

іноді недорозвинуті або перетворені в м'ясисті придатки, які приваблю-

ють мурашок — перлівка (Меііса).

До осі колоска прикріплені колоскові луски, які прикривають знизу

Рис. 205. Колоски злаків: 1 - одноквіткові; 2,г.дриквітковий; 3 - багатоквіт-

ковий; 4 - колоскові луски (а) не перевищують нижньої квітки; 5 - колоскові лу-

ски покривають колосок

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

Рис. 206. Колоскові луски: 1 - не зрослі між собою; 2 - зрослі від основи.

Квіткові луски: 3 - з кілем на спинці; 4 - без кіля заокруглена і сплощена

413

412

квітки, розміщені двома супротивними рядами (рис. 205).

Колоскових лусок звичайно дві — нижня і верхня, іноді їх 4 — паху-

ча трава (Апіпохапіпит осіогаіит), одна — пажитниця (Шіит) або їх

немає. Луски при основі іноді зростаються — китник або ли-

сохвіст(Л/оресиш5) (рис. 206). Луски по довжині можуть дорівнювати ко-

лоскові, бути коротшим або довшим за нього (рис. 205). Звичайно вони

ланцетні, щільні, часто з плівчастим краєм, гострі або тупі, з добре роз-

винутими середніми та боковими жилками (число жилок непарне), на

спинці кілюваті або округлі, іноді з остюком на верхівці.

Квітки дрібні, циклічні, маточково-тичинкові, рідше маточкові та ти-

чинкові — кукурудза (Іеа тауз).

При основі квітки розміщена нижня квіткова луска, прикріплена до

осі колоска, вона звичайно крупніша від колоскових лусок, схожа з ни-

ми за формою, з непарною кількістю жилок, іноді з кілем, який у деяких

видів має війки або шипики; гостра або тупа із зрізаною — щучник

(ОезсЬатрзіа) або роздвоєною верхівкою — стоколос (Вготорзіз), у ба-

гатьох злаків з довгим (у ковили (Зііра) до кількох десятків сантиметрів)

або коротким остюком, який відходить від верхівки, нижче верхівки або від

спинки луски, біля її основи. Остюк може бути прямим або зігнутим, про-

стим або на верхівці розділеним, іноді закрученим при основі (рис. 207).

Верхня квіткова луска розміщується на осі квітки, вище нижньої

квіткової луски і повернута спинкою до осі колоска, звичайно вона

плівчаста, з двома жилками, двокільова, між кілями дещо вгнута, на

верхівці часто злегка розщеплена, завжди безоста, у деяких злаків

верхня квіткова луска взагалі відсутня.

Квіткові плівки (лодикули) розміщуються на осі квітки, над нижньою

квітковою лускою. Вони дрібні, прозорі, у верхній частині злегка розщеп-

лені або опушені довгими волосками, при основі зрослі. Квіткових

плівок, як правило, дві, але у деяких ковил їх три, у перлівки (Меііса) —

одна, у китника вони зовсім відсутні. Під час цвітіння квіткові плівки у

більшості злаків набухають, розсувають квіткові луски, сприяють виходу

з квітки тичинок та приймочок.

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Поаребенник

Рис. 207. Місце відходження та форми остюків: 1 - спірально скручений

остюк відходить від основи луски; 2 - остюк відходить від середини спинки

луски (теж спірально скручений); 3 - остюк відходить від верхньої третини

луски; 4 - остюк відходить від верхівки луски і є її продовженням; 5 - остюк не

підіймається над колоском; 6 - остюк підіймається над колоском

Андроцей звичайно з трьох тичинок, одна розміщена між зав'яззю і

нижньою квітковою лускою, 2 інші з того боку зав'язі, який повернутий до

осі колоска. Рідко тичинок дві (пахуча трава), одна — цинна (Сіппа), 6 —

багато бамбуків, рису (Огуїа) або багато (деякі бамбуки). Тичинкові нит-

ки в бутоні дуже короткі, але при розкриванні квітки вони швидко (протя-

гом 10-20 хвилин) витягуються до 1-1,5 см і виносять пиляки за межі лу-

сок, які на той час розходяться. Пиляки довгі, лінійні, нерухомі, на кінцях

роздвоюються. В'язальце що знаходиться в центральній частині пиляка,

дуже коротке, в результаті чого пиляк гойдається на тичинковій нитці.

Пнецей з одного плодолистка, апокарпний. Маточка одна з округлою

одногніздою зав'яззю, з двома перистими приймочками на її верхівці (рис.

208). У деяких видів приймочка одна (біловус) або три — стрептохета

(ЗігеріосЬаеіа), в рідких випадкає є короткий стилодій (АІоресигиз). Насін-

ний зачаток один.

Плід — зернівка часто разом з квітковими, а іноді і колосковими лус-

ками. Рідко плоди горіхоподібні або соковиті (у бамбуків).

Насінина з ен-

доспермом, заро-

док займає при

основі насінини

бокове положення

і має своєрідну бу-

дову; в ньому роз-

Рис. 208. Місце відходження приймочок від зав'язі : різняють щиток,

1 - приймочки відходять з боків зав'язі, опушеної на гаусторіальний

верхівці; 2 - приймочки відходять від верхівки зав'язі орган зародка, що

(верхівка зав'язі гола) межує з ендоспер-

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

415

мом і всмоктує з останнього поживні речовини, необхідні для розвитку про-

ростку; напроти щитка розміщується епібласт, що являє собою короткий бо-

ковий виріст зародка. В зародка добре розвинута брунечка з кількома зачат-

ковими листками і колеоптилем, гіпокотиль, на якому розвиваються зачатки

додаткових коренів, і зародковий корінець, оточений колеоризою.

Питання про походження квітки злаків дискусійне. В підручниках ви-

кладається точка зору, за якою квітка злаків виводится від квітки звичай-

ного лілійного типу з двома тричленними колами оцвітини, двома трич-

ленними колами тичинок і 3-членним ценокарпним гінецеєм. Виникнен-

ня квітки злаків супроводжувалось редукцією двох листочків оцвітини (по

одному в кожному колі); два зовнішініх листочки, які залишилися, зрос-

лися, утворивши верхню квіткову луску, а листочки внутрішнього кола,

що залишилися, перетворилися в квіткові плівки. З двох кіл андроцею

збереглося лише зовнішнє коло, один з плодолистків редукувався, і гіне-

цей став паракарпним. Нижня квіткова луска являє собою покривний ли-

сток квітки, власне його піхву, а пластинка перетворена в остюк.

Згідно цієї точки зору, формула квітки злаків має слідуючий вигляд:

!Р(2)+2Аз6(2).

Згідно іншої точки зору, колосок злаків являє собою видозмінений

розгалужений пагін. Колоскові луски виникли в результаті розщеплення

передлиста цього пагона на дві частини. Нижня квіткова луска — це по-

кривний листок, а верхня квіткова луска — передлист боковогоо пагона,

який несе квітку; Квіткові плівки, лодикули — розщеплена майже до ос-

нови піхва первого нижнього листка його. Сама ж квітка гола, вона скла-

дається з тичинок і маточки. Гінецей апокарпний. Приймочки, розміщені

біля верхівки зав'язі, розглядаються як вирости верхніх країв плодоли-

стка. Тоді формула квітки буде: *РоАзСі_.

Завдання: розглянути 1) схеми будови дерновинних, нещільноку-

щових і щільнокущових злаків; 2) внутрішньопіхвові (щучник) і по-

запіхвові (стоколос, костриця) пагони; 3) загальний вигляд або схеми

будови суцвіть: складний колос, волоть з колосків, султан (на любих

об'єктах); 4) листки з замкнутими (стоколос, лепешняк) і незамкну-

тими (жито, костриця) піхвами; 5) листки з довгими - грястиця

(Оасіуііз), тонконіг звичайний (Роа Шіаііз) і короткими (жито) язичка-

ми, з війками замість язичка (очерет) і без язичка (плоскуха звичайна,

або півняче просо).

Надземні стебла Злаків звичайно тонкі, циліндричні, з вставним

(інтеркалярним) ростом (ділянки меристеми над здутими вузлами), ви-

повнені у вузлах і порожнисті (для більшості видів) в меживузлях (соло-

мина). Рослини, що належать до родини Злаків, відрізняються від інших

особливостями будови квіток і елементарних суцвіть колосків, а також

значною своєрідністю вегетативних органів. Колоски й квітки злаків несуть

яскраві риси спеціалізацій'до запилення вітром. Квітки маточково-тичин-

414

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребенник

416

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

Рис 209 Пшениця м'яка (Тгііісит ш/даге); 1 - нижня та верхня частини

рослини- 2 - чотириквітковий колосок; 3 - одна квітка з колоска; 4 - квітка,

позбавлена квіткових лусок (видно лодикули, або квіткові пл.вки, тичинки та

маточку)- 5-6 складний колос безостої (5) та остистої (6) форм

417

кові, рідше маточкові та тичинкові, однодомні. Зібрані вони в багатоквіткові

або одноквіткові колоски (рис. 205), а останні, в свою чергу, в колосо-

подібні, волоте- або султаноподібні суцвіття (рідше суцвіття початок) (рис.

203). Оцвітина редукована. На думку більшості дослідників, вона зведена

до 2 (3) квіткових плівок-лодикул. Тичинок звичайно три (зовнішнє коло),

рідше 2 або 1 — пахучий колосок (Апіпохапіпит одогаіит), але іноді

більше (6 — у рису, бамбуків) або багато (у деяких бамбуків).

Злаки — важлива в господарському відношенні група рослин. Особли-

во велику увагу у харчуванні людини відіграють хлібні злаки і насамперед

такі, як пшениця, рис, кукурудза, а також ячмінь, просо, жито, овес, сорго,

чумиза тощо. Багато дикоростучих злаків мають високу кормову цінність і

складають основу кормів сільськогосподарських тварин. В тропіках дуже

важливе значення мають бамбуки.

Підродина Тонконоговидні (РооШеає)

Матеріал для заняття: живі або гербарні зразки пшениці м'якої,

жита посівного, стоколосу безостого, пахучої трави звичайноі,райг-

расу високого, лисохвосту лучного та тимофіївки лучної; їхні

суцвіття з квітками і плодами.

Триба Пшеницеві (Тгііісеае)

Об'єднує в світі близько двох десятків родів, з яких в Україні пред-

ставлено десять. Тут розглянемо два з них.

Рід Пшениця (Тгііісит)

Це рід найважливіших продовольчих рослин світу, що налічує близько

20 дикорослих і культурних видів, з яких у республіках Закавказзя дико рос-

те 11 видів, а в Україні — лише один (в Криму). Рослини однорічні (ярі й

озимі), колоски три-семиквіткові, з яких тільки нижні 1-3 квітки плодоносні.

Стрижень колоса у культурних голозерних видів міцний, неламкий, у

плівчастих ламкий. Зернівка за консистенцією мучниста або склоподібна,

за забарвленням жовта, біла, червона або фіолетова. На відміну від

зернівок багатьох інших злаків, зернівка пшениці характеризується високим

вмістом клейковини (комплексу білкових речовин), яка зумовлює як високі

хлібопекарські властивості, так і добру якість хлібобулочних виробів. Із

зернівки крім муки виготовляють крупи, крохмаль, спирт тощо. Найваж-

ливіше значення для харчування майже половини населення земної кулі

мають два види пшениці: п. м'яка (Т. \/иідаге)\ п. тверда (Т. дигит), причому

перша займає майже 90% загальної площі посівів пшениць на Землі. Ви-

рощують її псзсюдно, де тільки дозволяє клімат. Розглянемо один з видів.

Злпдг.мня: розглянути гербарні зразки та фіксовані матеріали

пшениці м'якої, будову складного колоса, окремого колоска, квітки

(оцвітини, андроцею, гінецею) та плоду.

Пшениця м'яка (Тгііісит чиїдаге) (рис. 209). Відокремимо від

складного колоса окремий колосок і розглянемо його будову. Колоски

В А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Поаребенник

сидять по одному на виступі стрижня, широким боком до нього і скла-

даються з 2-7 квіток, з яких верхні неплідні, і тому утворюється лише

2-4 зернівки. Колоскові луски шкірясті, подібні до квіткових, яйце-

подібні, ланцетні, з багатьма жилками, нерівобічні (мають добре

помітний поздовжній кіль, зверху закінчуються зубцем). Нижня квіткова

луска яйцеподібна або ланцетна, лише біля верхівки трохи кілювата, у

багатьох сортів вона має довгий остюк, у пшениці язичок листків корот-

кий, виявлений слабо, вушка з війчастими волосками.

Рід Жито

(Зесаіе)

Відомо близько 12 видів цього роду, з яких 11 в дикому стані і 1 в

культурі. В Україні є 2, з них 1 культивується. Рослини одно-, дво- або

багаторічні. У диких видів стержень колоса ламкий, розпадається на

членики, у культурних форм — не ламкий; колоски дво-, три-, чоти-

риквіткові, нижня квіткова луска витягнена в остюк, зернівка довгаста,

гпибокоборозенчаста, стиснута, на верхівці опушена. Більшість куль-

турних форм (сортів) жита — озимі культури і характеризуються висо-

кою зимостійкістю та невибагливістю до фунту. В Україні районовано

близько 40 сортів жита, які висівають переважно в лісовій та лісостепо-

вій зонах. В світі жито вирощують аж до Заполяр'я і в Сибіру. Житній

хліб, поряд з пшеничним, — важливий продукт харчування. Висівками й

кормовою мукою годують тварин. Солому використовують для підстил-

ки, покрівель, виготовлення матів і як паливо в безлісних районах. Жи-

то висівають подекуди також на зелений корм худобі.

Жито дике, або ламке (5. їгадіїе), зустрічається на пісках, по руслах

і борових терасах великих південних рік Європи, в тому числі і Дніпра.

Завдання: розглянути гербарні зразки та фіксовані матеріали

жита посівного, будову складного колоса, окремого колоска, квітки

(оцвітини, андроцею, гінецею) та плоду

Жито посвне (5. сегеаіе) (рис. 210). Це сизуватий від воскового на-

льоту однорічних, що цвіте в червні. На прикладі цієї дуже відомої рослини

ознайомимося з особливостями родини, підродини та триби. Розглянемо

загербаризовану або живу рослину жита посівного. Коренева система у жи-

та мичкувата і типова для злаків. Надземні пагони численні — стебла галу-

зяться лише при «ній основі, у вузлах кущіння. Це також типово для злаків.

Розрізавши стебло вздовж, побачимо, що воно склероморфне, з порожни-

стими довгими міжвузлями, які чергуються з короткими, заповненими тка-

ниною ділянками — вузлами. При основі меживузля знаходиться мерис-

тематична тканина, в результаті діяльності якої злаки продовжують ріст

після виколошування. У вузлі прикріплюється листок, який охоплює стеб-

ло трубчатозгорнутою незрослою піхвою. У місці переходу піхви в листко-

ву пластинку знаходиться маленьке плівчасте утворення — язичок; у жи-

та він короткий, притуплений, по краю злегка зубчастий. Форма і розмір

язичка постійні для виду і є систематичною ознакою. Листкова пластинка

418

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

Рис 210 Жито посівне (Зесаіе сегеаіе): 1 - нижня частина пагону;

2 - верхня частина стебла зі складним колосом під час цвітіння; 3 - фрагмент

листка в місці переходу піхви в листкову пластинку; 4 - двоквітковий колосок

до цвітіння; 5 - він же під час цвіітіння; 6 - деталі будови колоска до цвтнн^

7 веохня квіткова луска збоку; 8 - нижня квіткова луска (вигляд з різних

бо"ків)

9 лодик^ли при верхній квітковій лусці; 10 - андроцей і пнецеи;

11-12 - зовнішній вигляд зернівки з різних боків

419

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребенник

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

Рід Стоколос (Вготорвів)

Багаторічні або однорічні рослини з замкненими піхвами листків, во-

лоть з крупних, стиснутих з боків, доверху звужених або розширених ба-

гатоквіткових колосків. Колоскових лусок 2, неоднакові, коротші від

квіткових. Нижня квіткова луска з 5-9 жилками, звичайно 2-зубчаста на

верхівці, з прямим або відігнутим остюком, рідше без остюка. В Україні

відомо 7 видів, з яких розглянемо один.

Рис. 211. Стоколос безостий (Вготорвіз іпегтів). 1 - верхня частина

рослини; 2 - фрагмент складного суцвіття під час цвітіння; 3 - загальний

вигляд колоска; 4-5 - колоскові луски, нижня (4) та верхня (5); 6-7 - нижня

квіткова луска, збоку (6) та в рорзгорнутому вигляді (7); 8 - окрема квітка;

9 - фрагмент листка

421

420

жита лінійна з паралельними жилками, листкорозташування дворядне.

На живому, заспиртованому або гербарному матеріалі ознайомимось з

суцвіттям, яке знаходиться на верхівці стебла. Суцвіття — складний ко-

лос. Колоски сидячі, в обрисі яйцеподібні, розташовані у два ряди (по од-

ному на виступах довгої неламкої осі). Відзначимо також наявність довгих,

тонких і шипуватих утворень, що називаються остюками. Захопимо пінце-

том розширену основу пари остюків, потягнемо вниз і відірвемо колосок.

Покладемо на столик лупи колосок і розглянемо його. Він сплюсну-

тий. З двох протилежних боків знаходяться короткі луски, які називають-

ся колосковими. Розсунувши колосок по середній лінії, відсунемо одну

від одної дві квітки; виділимо одну з них. Тепер відчленуємо при основі

крупну нижню луску з тонким шипуватим виростом — остюком; це ниж-

ня квіткова луска. Вона щільна, шкіряста, зелена; остюк вважають руди-

ментом листкової пластинки, а власне нижню квіткову луску розгляда-

ють як видозмінену піхву листка. У зв'язку з цим вважають, що ця луска

є приквітковим листком. З боку середньої лінії суцвіття знаходиться

верхня квіткова луска, що має зовсім іншу будову. Вона тонка, плівчас-

та, тупа, охоплює квітку не лише від середньої лінії суцвіття, а й також

і з двох бічних сторін; на ній наявні дві жилки. На основі цього вважають,

що вона зрослась з двох листочків зовнішнього кола оцвітини. Через

верхню квіткову луску просвічують масивні пиляки тичинок.

Тепер просунемо голку в основу порожнини верхньої квіткової луски

і, вийнявши всі внутрішні частини квітки, розглянемо їх. При основі ма-

точки, ледве перевищуючи зав'язь, лежать дві тоненькі плівочки — ло-

дикули, які складають наступне коло в квітці. Вони дуже дрібні, скло-

подібні і мають торочкуватий край. В третьому колі розташовані тичин-

ки; їх три. Тичинки з крупними пиляками, які до цвітіння сидять на корот-

ких тичинкових нитках. Під час цвітіння нитки тичинок швидко, букваль-

но за кілька хвилин, видовжуються і пиляки звішуються з квітки. Маточ-

ка дуже мала і займає центр квітки. Зав'язь округла, від неї відходять

дві довгих перисто-торочкуватих сидячих приймочики, які під час

цвітіння виступають з квіток в різні боки. Навіть на розмоченому чи за-

спиртованому матеріалі добре видно, яка велика перистість приймочок

Запишемо формулу квітки. Оскільки нижня квіткова луска є приквітко-

вим листком, вона не є складовою частиною квітки. Верхня квіткова лу-

ска зрослась з двох; в другому колі оцвітини знаходяться дві вільні

плівочки, далі розміщуються три тичинки і, нарешті, маточка, зросла з

двох плодолистків. Отже, формула квітки жита матиме вигляд:

Р(2)+2Аз(3(2). Після відцвітання розвивається плід зернівка, властива ли-

ше Злакам. Вона гола, при дозріванні випадає з квіткових лусок.

Триба Стоколосові (Вготеае)

В світі представлена небагатьма родами, з яких в Україні представ-

лено 3 роди та 18 видів. Розглянемо один з них.

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Поаребенник

Завдання: розглянути гербарні зразки та фіксовані матеріали

стоколосу безостого, будову складного колоса, окремого колоска,

квітки (оцвітини, андроцею, гінецею) та плоду.

С. безостий (В. іпегтіз) (рис. 211). Кореневищний багаторічний

злак з замкненими піхвами листків. Колоски багатоквіткові, стиснені з

боків. Колоскові луски неоднакові, коротші за квіткові. Нижня квіткова луска

з 5-7 виступаючими жилками, на верхівці цілісна або виїмчаста, часто з ко-

ротким остистим відростком, іноді продовженим в короткий остюк; верхня

(внутрішня) квіткова луска перетинчаста, з двома війчастими кілями. Лодику-

ли перетинчасті, довгасті. Тичинок 3, пиляки легко гойдаються, оскільки

прикріплені до довгої тичинкової нитки серединою. Зав'язь верхня, од-

ногнізда з одним насінним зачатком; приймочок 2, які виходять з боків зав'язі.

Добра кормова рослина. Цвіте в червні-липні.

Триба Тонконогові (Роеае)

Одна з найбільших триб Злаків, яка в світі охоплює більше як 50

родів, з яких в Україні представлено біля двох десятків родів, таких як

костриця, тонконіг, польовиця, куничник, грястиця, келерія, пахуча тра-

ва, райграс, чаполоч, пажитниця, метлюг тощо та багато десятків видів.

Тут ми розглядаємо представників 2 родів.

Рід Пахуча трава (Апіпохапіпит)

Представлений в Україні лише одним видом.

Завдання: розглянути гербарні зразки пахучої трави звичайної, а

також 1) загальний вигляд колоска з зовнішніми колосковими лусками,

відмітивши різницю в їх розмірах; 2) колосок без зовнішноьї луски,

звернувши увагу на довжину і особливості прикріплення остюків до

нижньої та верхньої внутрішніх колоскових лусок; 3) нижню і верхню

квіткові луски; 4) маточку.

П. т. звичайна (А. обогаїит) (рис. 212) — трав'янистий нещільно-

дернинний багаторічник, заввишки 30-60 см, звичайний для су-

ходільних луків, лісових галявин та узлісь. Рослина досить розповсюд-

жена в Поліссі, західних лісових районах та в Карпатах; в Лісостепу

рідше, переважно в північних і західних його районах, дуже рідко

зустрічається в Степу, а в Криму відсутня. У висушеному стані рослина

приємно пахне, оскільки містить в собі кумарини. Цвіте в травні-червні.

Суцвіття — густа майже колосовидна волоть чи навіть рихлий султан,

2-7 см завдовжки і до 1 см завширшки. Колоски одноквіткові. Колоскових

лусок 4: дві зовнішні, плівчасті, з довгими волосками, безості, яйцевидні

або широкояйцевидні, нижня загострена, з однією, а друга верхня — з

трьома жилками, в півтора-два рази довша від нижньої луски; третя і чет-

верта з них, тобто дві внутрішні колоскові луски (які по суті є нижніми

квітковими лусками редукованих нижніх квіток колоска) значно коротші за

другу і мають остюки. Вони вгорі плівчасті, дволопатеві, густоопушені

довгими бурими волосками. Нижня з них з 7 жилками і коротким прямим

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

Рис 212. Пахуча трава звичайна (Апіпохапіпит обогаіит): 1 - нижня

частина пагона; 2-3 верхня частина пагона: на початку(2) та в кінці (3)

цвітіння- 4 - загальний вигляд одноквіткового колоска; 5 - вигляд квітки в

розгорнутому колоску; 6 - квітка до цвітіння з видаленими верхніми

колосковими лусками; 7 - квіткові луски (нижня та верхня); 8 - маточка

423

422

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребенник

Рис. 213. Райграс високий (Аггпепаіпегит еІаііи&): 1 - нижня частина

рослини; 2-3 - верхня частина рослини з складним суцвіттям волоттю: під час

цвітіння (2) та після цвітіння (3); 4 - окремий колосок з різними квітками;

5 - фрагмент листка

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

425

424

остюком, який відходить від основи луски. Квіткових лусок дві, вони

плівчасті. Нижня квіткова луска в розгорнутому вигляді майже округла,

охоплює всю квітку, плівчаста, тупа, іноді із зрізаною верхівкою, безоста;

верхня квіткова луска яйцевидна або овальна. Квіткових плівок немає!

тичинок 2. Зав'зь з двома волохатими приймочками. Плід — зернівка, яка

опадає разом з квітковими і внутрішніми колосковими лусками.

Рід Райграс (Аггпепаіпегит)

Представлений в Україні єдиним видом, який ми тут і розглядаємо.

Завдання: розглянути гербарні зразки та фіксовані матеріали

райграсу високого, будову волоті, окремого колоска, окремої квітки

та будову язичка.

Райграс високий (Аггпепаіпегит еіаііиз) (рис. 213). Рослина

трав'яниста, багаторічна, 60-120 см заввишки, утворює невеликі дерни-

ни. Корені додаткові, мичкуваті. Стебло — соломина, прямостояче або

висхідне, гладеньке. Листки з відкритими піхвами, розташовані почерго-

во, лінійні, по краю гострошорсткі. Язичок короткий, по краю війчастий.

Суцвіття — вузька прямостояча волоть, 20-25 см завдовжки, з коротки-

ми гостро-шорсткими галузками.

Один з колосків покладемо на предметний столик лупи, препарувальни-

ми голками розсунемо колоскові луски і вивчимо ознаки, наведені раніше в

зразку опису. При цьому дуже важливо безпомилково відшукати колоскові

та квіткові луски, полічити кількість квіток, констатувати структуру. Якщо

крім маточково-тичинкових квіток буде виявлено маточкові, тичинкові або

редуковані — їх описують окремо. Колоски зелено-білі, до 1,5 см за-

вдовжки, двоквіткові. Колосоквих лусок дві, різної довжини. Квітки в колос-

ку неоднакові: верхня квітка маточокво-тичинкова, нижня — тичинкова.

Маточково-тичинкова квітка має дві квіткові луски, дві квіткові

плівки, 3 тичинки і маточку з двома перистими приймочками. Зовнішня

квіткова луска без остюка або з коротким прямим остюком, внутрішня

квіткова луска плівчаста, двокільова. Плід — зернівка.

Тичинкова квітка має дві квіткові луски, дві квіткові плівки і три тичинки.

Зовнішня квіткова луска на верхівці з двома короткими зубцями, остюк її у

два рази довший за колосок, колінчатозігнутий, в нижній частині скруче-

ний, виходить із середини спинки луски.

Цвіте у червні- липні. Добра кормова рослина. Зростає природньо та

культивується.

Триба Тимофіївкові (Ркіееае)

Триба нараховує в світі 10 родів, з них в Україні представлено роди

та види, з яких тут ми розглянемо представників двох родів.

Рід Тимофіївка (РЬІеит)

Однорічні або багаторічні рослини з густою циліндричною колосо-

подібною волоттю. Тимофіївка досягає одного матра заввишки, стебло

відносно товсте, у нижній частині має цибулястовидні потовщення. Ли-

стки плоскі, яскраво-зелені, шорсткі по краях, з гострозубчатим язичком

у верхніх листках та коротко притупленим — у нижніх.

Колоски дрібні одноквіткові, сплюснені з боків. Колоскових лусок дві,

вільні, рівні, з кілем, що переходить в загострення чи остюк, рідше тупі.

Квітки маточково-тичинкові. Квіткових лусок 2, плівчасті, коротші колоско-

вих, безості. В СНГ — понад 10 видів, в Україні — 8, з яких розглянемо один.

Завдання: розглянути гербарні зразки та фіксовані матеріали

тимофіївки лучної, будову суцвіття султан, одноквіткового колоска з

деталями, окремої квітки та язичка.