Нечитайло В.А., Кучерява Л.Ф., Погребенник В.П. Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

Подождите немного. Документ загружается.

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Поаребенник

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

306

квітки за нектаром. Забарвлення пелюсток досить різноманітне — біло-

го, рожевого, синього та інших кольорів, часто комбіноване.

Андроцей здебільшого із 4 тичинок, які прикріплені до трубочки віноч-

ка і чергуються з пелюстками (верхня або задня тичинка не розвинута).

У деяких родів, зокрема у ЗаІУІа, внаслідок редукції двох задніх тичинок

кількість їх зменшується до двох; у ряду видів вони перетворені в

стамінодії, яку деяких видів вовконогу (іусориз). Тичинки у більшості ви-

падків довші від трубочки віночка, тичинкові нитки зростаються з труб-

кою на значному протязі. Вільні частини тичинкових ниток звичайно зна-

ходяться під верхньою губою віночка. Як правило, тичинки розрізняють-

ся за довжиною (двосильні): передні (нижні, зовнішні) тичинки довші від

задніх (верхніх, внутрішніх), рідко задні тичинки довші від попередніх, як

у котячої м'яти (Л/ерега). Пиляк з добре розвинутим в'язальцем,

2-пніздий, інтрорзний, який розкривається однією поздовжньою щіли-

ною. Одне із гнізд буває стерильним і віддалене від другого гнізда

внаслідок сильного розростання в'язальця, яку шавлії (ЗаМа).

Гінецей із 2 плодолистків, синкарпний, зав'язь верхня, 4-лопатева,

несправжньо 4-гнізда.На ранніх стадіях розвитку зав'язь 2-гнізда з

2-ма насінними зачатками в кожному гнізді. Насінні зачатки прикріплені

до країв плодолистків і повернуті пилковходами догори. Потім між

насінними зачатками виникає несправжня перегородка, стінки зав'язі

між ними вип'ячуються і утворюють 4 лопаті. Стовпчик один, який вихо-

дить звичайно з проміжку між лопатями зав'язі від їх основи (гінобазич-

ний), іноді ж стовпчик відходить від верхівки лопатей (А)ида).

На верхівці стовпчик звичайно двороздільний з нерівними гілками.

При основі зав'язі розвивається нектароносний диск звичайно з 4-ма

лопатями. Лопаті його, як правило, нерівні — більша лопать знаходить-

ся спереду. Іноді диск цілісний.

Плід у більшості Губоцвітих розпадається на 4 однонасінні сухі час-

тини (ценобій із 4 еремів), які часто називаються горішками.

За характером відходження стовпчика від зав'язі, за розміщенням

тичинок, лопатей нектароносного дику, будовою плодів та насіння роди-

ну поділяють на 11 підродин, з яких в Україні представлено шість:

Аіидоісіеае, ЗсиіеІІагіоібеае, іатіоісіеае, Осітоісіеае, іамапбиіоісіеае,

Яозтагіпоідеае, з яких розглянемо лише дві.

В Україні зростає 170 видів з 40 родів цієї родини, що становить

близко 4,9% від усіх Глухокропивних світу.

Багато Глухокропивних — важливі ефіроолійні рослини, такі як роз-

марин (Яозтагіпиз), лаванда (іачапсіиіа), лікарські, такі як м'ята,

шавлія і жироолійні культури — лялеманція (іаііетапііа), перилла

(РегіІІа). Деякі види декоративні. Серед губоцвітих багато бур'янових

рослин, таких як жабрій (Оаіеорзіз), глуха кропива (іатіит), собача

кропива (іеопигиз), м'яточник (Ваіоііа), м'ята (Мепіііа) тощо.

.307

Дуже близькі до УегЬепасеае. Система іатіасеае все ще недостат-

ньо розроблена, але як показують, зокрема, дані порівняльної васку-

лярної анатомії квітки, найбільш архаїчною підродиною є Аіидоісіеае, а

найбільш просунутою — іатіоісіеае.

Ми розглянемо лише представників саме цих двох підродин.

Матеріал для занять: засушені в піску або ж заспиртовані квітки

і плоди горлянки повзучої, м'яти польової, глухої кропиви гладенької,

глухої кропиви пурпурової, шавлії лучної, шавляї кільчастої, вовконогу

європейського, жабрію гарного; гербарні зразки цих рослин.

Підродина

Горлянкові

(Аіидоісіеае)

Стовпчик відходить від верхівки зав'язі.

Рід Горлянка (А/ида)

Трав'янисті рослини або півкущики. Квітки без приквітків, кільця

дво-, багатоквіткові, пазушні. Чашечка п'ятизубчаста, з майже однако-

вими зубцями. Віночок неопадний, двогубий, з дуже короткою, мало-

помітною губою (тому здається одногубим) ; нижня губа з великою се-

редньою часткою.

В Україні відомо 8 видів цього роду, з яких розглянемо один.

Завдання: розглянути гербарні зразки та фіксовані матеріали

горлянки повзучої 1) загальний вигляд квітки збоку; 2) розгорнутий

віночок з внутрішньої сторони, показавши кільце з волосків при основі

трубки і двосильні тичинки; 3) пиляк на початку цвітіння з боку щілини

розкривання; 4) маточку збоку, відмітивши слабо 4-лопатеву зав'язь,

крупний нектарник і стовпчик, злегка занурений у верхівку зав'язі.

Горлянка повзуча {А/ида геріапз) (рис. 149). Невисока трав'яниста ба-

гаторічна звичайна рослина лісових галявин і узлісь, лук та трав'янистих

схилів і пагорбів, яка утворює прямостоячі квітконосні пагони 10-35 см зав-

вишки та, крім того, повзучі пагони без квіток. Стебло розсіяноволосисте ли-

ше по двох протилежних гранях, поперемінно від міжвузля до міжвузля.

Прикореневі листки з досить довгими черешками, оберененояйцевидні або

овальні; стеблові — сидячі, зарубчасті. Цвіте з початку травня до середини

червня. Квітки зібрані в кільця по 6 і більше. Квітки в 6-8 квіткових дихазіях

із монохозіїв, зближені у верхній частині пагона в колосовидне суцвіття.

Розглянемо будову квітки. Впадає в око, що вона неправильна з недо-

розвиненою верхньою губою (в таких випадках ми говоримо, що віночок

одногубий), нижня губа велика, трилопатева, синьо-фіалкового кольору.

Чашечка дзвониковидна, з 5 ланцетними зубцями, які за довжиною

перевищують трубку. Ці зубці опушені по краю довгими залозистими во-

лосками; верхній зубець по довжині дорівнює іншим, але дещо вужчий

за них. Віночок голубий, зрідка рожевий або білий, ззовні і всередині

опушений короткими волосками. Трубка віночка з зовнішнього боку при

основі здута, доверху злегка розширена, за довжиною майже вдвічі пе-

ревищує чашечку; в нижній частині трубки всередині віночка є кільце із

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребенник

волосків. Верхня губа не-

дорозвинута, дуже корот-

ка, 2-лопатева. Нижня гу-

ба велика 3-лопатева;

бічні її лопаті оберне-

но-яйцевидні, середня —

теж оберенено-яйцевид-

на з виїмкою, довша і шир-

ша від бічних. Тичинок 4,

двосильні, злегка виступа-

ють із зіву. Тичинкові нитки

плоскі, прирослі до трубки

віночка недалеко від її се-

редини, опушені залозис-

тими волосками. Пиляки в

зрілому стані підковопо-

дібні. Зав'язь слабо 4-ло-

патева, лопаті зав'язі в

верхній частині опушені

рідкими волосками. Не-

ктарник яйцевидний, роз-

міщений з зовнішнього бо-

ку зав'язі. Стовпчик дов-

^ . .„ _ гий, нитковидний, відхо-

Рис. 149. Горлянка повзуча (Цида геріапз):

ДИ

ть майже від верхівки

1 - загальнтии вигляд рослини з повзучими

лопатей зав

язі> а 3

пагонами; 2 - квітка, вигляд збоку; розділений на дві гострі,

З - розгорнутий віночок з маточкою; 4 - окрема

трохи нерівні плки

маточка; 5 - тичинка

Плід

ценоб

;

й Ере

ми обернено-яцевидні, зморшкуваті, з м'ясистими придатками при основі.

Квітки горлянки повзучої можна замінити квітками горлянки же-

невської (А депеуепзіз), які мають майже таку ж будову.

Підродина Глухокропивні (ЬатіоШеае)

Стовпчик гінобазичний. Зародок з прямим корінцем (шавлія (ЗаМа),

м'ята (Мепіпа), будра (ЄІеспота), глуха кропива (/.атіит)).

Рід М'ята (Мепіпа)

Трав'янисті багаторічні рослини, кільця квіток утворюють звичайно

колосовидні або головчасті суцвіття. Чашечка дзвоникувата з п'ятьма

майже рівними зубцями (у деяких видів двогуба). Віночок лійковидний з

майже правильним чотирилопатевим відгином. Тичинки висунуті з

віночка. В Україні відомо 10 видів. Переважна більшість зростає по бе-

регах річок та інших водойм, іноді у воді, на луках. Деякі культивуються

як лікарські та ефіроолійні рослини.Розглянемо один з видів.

308

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

309

Завдання: розглянути гербарні зразки та фіксовані матеріали

м'яти польової 1) зовнішній вигляд квітки збоку, відмітивши дзвонико-

видну чашечку і майже правильний неясно двогубий віночок з дво-

роздільною верхньою губою і з трьома довгими частками нижньої гу-

би, які розходяться.

М'ята польова (Мепіпа ап/епзіз) (рис. 150). Широко розповсюджена

рослина з сильним приємним запахом, яка зростає в сирих лісах, по бере-

гах водойм, на полях, залежах і забур'янених місцях. Квітує в

червні-серпні.

Дрібні квітки майже правильні, на довгих або коротких квітконіжках,

зібрані в кулеподібні, багатоквіткові, розставлені або більш-менш збли-

жені суцвіття в пазухах стеблових листків. Чашечка правильна, дзвони-

ковидна, опушена, з п'ятьма широкотрикутними гострими зубцями.

Віночок рожевий або бузковий, дзвониковидний, неясно двогубий, май-

же правильний, з трубкою, яка коротша за чашечку з відгином з чотир-

ма майже рівними за

довжиною лопатями.

Передня лопать (се-

редня частка нижньої

губи) — довша за бо-

кові, тупа або усічена,

задня(верхня губа) —

ширша і коротша ре-

шти, часто двороз-

дільна. Трубка віночка

зсередини часто опу-

шена довгими волос-

ками. Тичинок 4, май-

же однакових за до-

вжиною, вони висову-

ються з віночка. Пи-

ляки невеликі, оваль-

ні в обрисі. Маточка з

чотирилопатевою за-

в'яззю і гінобазичним

стовпчиком з двома

короткими гілочками,

нижня з яких зігнута.

Плід — ценобій.

Ереми округлі, гла- р

с. 150.М'ята польова (Мепіпа ап/епзіз):

денькі. 1 - верхня частина квітуючої рослини; 2 - нижня її

частина; 3 - квітка м'яти; 4 - чашечка; 5 - плід

горішок (вигляд з різних сторін)

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Поаребенник

Рід Глуха кропива (іатіит)

Трав'янисті багаторічні або однорічні рослини. Квітки в густих

кільцях. Чашечка дзвоникувата, з 5-10 жилками і трикутними шиловид-

но загостреними зубцями. Віночок двогубий з кільцем волосків у зіві;

верхня губа шоломовидна, нижня — трилопатева. В Україні зростає 6

видів, з яких розглянемо 2.

Завдання: розглянути гербарні зразки та фіксовані матеріали

глухої кропиви пурпурової, або г. к. гладенької — плоди, будову квітки

та її діаграму.

Глуха кропива пурпурова (І-. ригригеит) (рис.151) — однорічна,

рідше дворічна рослина висотою 10-30 см з черешковими, яйцевидни-

ми зарубчастими зморшкуватими листками, з розгалуженим і висхідним

від лежачої основи стеблом. Рослина розсіяно-опушена. Покривні лист-

ки з короткими черешками, трикутно-яйцевидні. Квітки сидячі. Віночок

рожево-пурпурний; трубочка його з кільцем волосків при основі. Віно-

чок 10-18 мм завдовжки. Зубці чашечки після відцвітання відстовбур-

чені. Цвіте в травні-жовтні. Зустрічається як бур'ян на полях, городах,

садах, майже по всій Україні.

Глуха кропива гладенька (і. Іаеуіда(ит).Глуха кропива гладенька

дуже поширена: зростає як бур'ян, а також в лісах, чагарниках.

Розглянемо гербарний зразок глухої кропиви. Рослина багаторічна, з

довгим кореневищем. Звернемо увагу на такі характерні риси, як чоти-

ригранне стебло; супротивно навхрест розташовані листки. Листки

прості, черешкові. У пазухах листків утворюються довгі супротивні паго-

ни або суцвіття. Квітконоси цих суцвіть дуже короткі, тому квітки здають-

ся сидячими. Два супротивні суцвіття схожі на кільце.

Розглянемо квітку під лупою. Звернемо увагу на те, що оцвітина

складається з чашечки та віночка, тобто вона подвійна. Щоб краще роз-

глянути будову чашечки, відокремимо за допомогою голок оцвітину. А

тепер розглянемо в полі зору лупи чашечку. Вона п'ятичленна, зросло-

листа, має трубочку, на верхівці якої п'ять тонких шилоподібних зуб-

чиків, з яких два трохи більші за інші. Тепер розглянемо віночок. Він та-

кож п'ятичленний, зрослопелюстковий, причому в нижній частині при

зростанні пелюсток між собою утворюється трубочка віночка, а в

верхній частині віночок розчленований на дві губи — верхню і нижню.

Верхня губа утворилася внаслідок зростання двох пелюсток і має ви-

гляд шолома, на верхівці вона цілісна, по краю війчаста. Нижня губа

складається з трьох пелюсток, вона трилопатева. При цьому середня

лопать досить велика, а дві бічні маленькі, вузькі, у вигляді шило-

подібних зубчиків. Така будова віночка зумовлює зигоморфну будову

квітки.

Щоб ознайомитися з будовою андроцею, треба розітнути голкою

віночок уздовж у тому місці, де верхня губа переходить в нижню, після

310

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

Рис. 151. Глуха кропива пурпурова (іатіит ригригеит): 1 - верхівка квіту-

ючого пагона; 2-3 квітка, зовнішній вигляд (2) та поздовжній розріз (3), 4 - ти-

чинки і стовпчик; 5 - маточка; 6 - горішок; 7 - діаграма квітки

311

чого розгорнути віночок. Тепер добре видно чотири тичинки, що розта-

шовані попарно — одна пара над другою, а саме: дві короткі прироста-

ють до верхньої губи, а дві більш довші — до трубочки віночка, що на-

лежать до нижньої губи. Нитки тичинок гачкоподібно зігнуті так, що по-

никають саме над зівом віночка.

З метою ознайомлення з будовою маточки треба відділити від квітко-

ложа подвійну оцвітину. Тоді стане добре видно, що зав'язь верхня, з

довгими стовпчиком і розщепленою приймочкою. Розріжемо зав'язь

упоперек і побачимо, що вона чотиригнізда, при цьому в кожному гнізді

розвивається один насінний зачаток. Така будова зав'язі вторинна, бо

спочатку, утворюючись із двох зрослих плодолистиків вона двогнізда, а

потім із спинки кожного гнізда утворюються вторинні перегородки і

ділять обидва гнізда ще на дві частини, так що утворюється чоти-

ригнізда зав'язь. Уважно розглянувши те місце, де зав'язь

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребенник

312

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

степових — рідко. Медонос.

Дослідимо квітку шавлії, яка має досить своєрідну будову. Відокре-

мимо чашечку від квітколожа і розглянемо її; вона зрослолиста, п'яти-

членна, двогуба, її нижня губа утворена двома листочками, верхня ко-

ротша і складається з трьох листочків. Потім відокремимо також і віно-

чок. Він складається з п'яти зрослих пелюсток, які в нижній частині, зро-

стаючись усі разом, утворюють досить довгу трубку, а верхня частина

віночка виразно двогуба. Верхня губа зросла з двох пелюсток, шоломо-

подібна, глибоковиїмчаста на верхівці. Нижня губа, що утворилась від

зростання трьох пелюсток, трилопатева за формою, при цьому серед-

ня лопать вузька, довга, а бічні — широкі. Завдяки двогубій будові ча-

шечки і віночка вся квітка має зигоморфну будову.

Щоб ознайомитись з будовою андроцею, розріжемо віночок уздовж

трубочки — між шоломом верхньої губи і однією з бічних лопатей ниж-

ньої губи. Розгорнемо віночок і побачимо, що шавлія має лише дві ти-

чинки, при цьому нитки цих тичинок прикріплюються до трубочки віноч-

ка з'боку нижньої губи. Від колінчасто зігнутих тичинок відходять два

відростки, які перекривають вхід до зіву віночка. Натиснувши голкою на

Рис. 152. Шавлія лучна (ЗаМа ргаїепзіз): 1 - нижня частина пагона;

2 - верхівка квітоносного пагона; 3 - квітка під час запилення; 4- тичинка з

шарнірним пристосуванням; 5 - положення пиляка до проникнення комахи до

квітки; 6 - положення пиляка після проникнення комахи до квітки; 7-зовнішній

вигляд чашечки; 8 - діаграма квітки

313

прикріплюється до квітколожа, побачимо нектарний валик, в основі яко-

го збирається нектар.

Плід знаходиться в трубочці чашечки. Розглянемо його будову: Він

складається з чотирьох горішкоподібних члеників, тригранчастих та ко-

со зрізаних на верхівці.

Запишемо формулу квітки: ТСа(5)Со(5)А4<3(2).

При потребі можна також використати матеріал глухої кропиви

білої (/.атшлп аІЬит). Це багаторічні рослини висотою 10-50 см, з ко-

реневищем. Віночок білий, 20-25 мм завдовжки, з горбочками у тру-

бочці, середня частина нижньої губи з цілокраїми лопатями. Зубці ча-

шечки довші за її трубочку. Листки черешкові, яйцевидні, великопил-

часті з серцевидною основою і загостреною верхівкою. Стебло опуше-

не. Цвіте в травні-серпні. Росте по чагарниках і засмічених місцях в

західних і правобережних районах України розсіяно.

Замість глухої кропиви гладенької, г. к. пурпурової та г. к. білої мож-

на розглянути матеріал інших видів глухої кропиви.

Рід Шавлія (ЗаМа)

Багаторічні трав'янисті рослини або півкущики. Кільця квіток зібрані

у густі або перервані китиці. Віночок двогубий, нижня губа трилопатева,

з більшою середньою лопаттю. Тичинок 2, інколи є ще два стамінодії.

Горішки округло-яйцевидні або еліптичні.

Багато представників роду шавлія завдяки наявності ефірних олій

мають медичне і технічне значення.

В Україні відомо 22 види шавлії, з яких розглянемо шавлію лучну та

шавлію кільчасту.

Завдання: розглянути гербарні зразки та фіксовані матеріали

шавлії лучної, або ш. кільчастої 1) загальний вигляд квітки збоку,

відмітивши двогубу чашечку і віночок з відігнутою донизу середньою ло-

паттю

нижньої

губи;

квітку

без чашечки з

розпоротим

спереду віноч-

ком, показавши кільце із волосків при основі трубки, виїмчасту верхню

губу і двороздільну середню лопать нижньої губи віночка, зігнуті зв'яз-

ники тичинок з половинками пиляків наверху; 3) маточку з 4-лопате-

вою зав'яззю, нектарник при основі зав'язі, гінобазичний стовпчик.

Шавлія лучна (ЗаМа ргаіепвіз /..) (рис.152). Трав'янистий бага-

торічник заввишки 30-80 см. Стебла опушені м'якими кучерявими воло-

сками, у верхній частині разом з приквітками і чашечками — залозис-

то-волосисті. Прикореневі листки довгочерешкові, довгасто-яйцевидні,

зморшкуваті, нерівнозубчасті; стеблові — нечисленні, сидячі. Суцвіття

колосовидне, іноді волотевидне. Приквітки зелені, коротші від чашечки.

Віночок 18-30 мм завдовжки, синьо-фіолетовий, з великою серповидно

зігнутою верхньою губою. Цвіте в першій половині літа. Росте на сухих

луках, лучних степах, серед чагарників, на узліссях і галявинах в

більшій частині України, в лісових та лісостепових районах, звичайно; в

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Поаребенник

314

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

Рід Вовконіг (І.усориз)

Трав'янисті багаторічні, рідше однорічні рослини, з зубчастими, або

перисторозсіченими листками і суцвіттям з багатоквіткових кілець. Ча-

шечка дзвоникувата з п'ятьма рівними зубцями. Віночок майже пра-

вильний чотирилопатевий, трохи більший за чашечку. Плідних тичинок

дві, висунутих з віночка.

У нас зростає 2 види, на болотах, заплавних луках, по берегах річок

та інших водойм, по вогких місцях у чагарниках, практично по всій Ук-

раїні. Розглянемо один з них.

Завдання: розглянути гербарні зразки та фіксовані матеріали

вовконогу європейського 1) зовнішній вигляд квітки збоку, відмітивши

чашечку і майже правильний віночок; 2) розгорнутий віночок з

внутрішньої сторони, звернувши увагу на редуковані задні тичинки.

Вовконіг європейський (І-усориз еигораеиз) (рис.153). Часто

Рис. 153. Вовконіг європейський (Іусориз еигораеиз): 1 - верхівка квітую-

чого пагона; 2 - бутон; 3 - зовнішній вигляд квітки; 4 - квітка в поздовжньому

розрізі; 5 - розгорнутий віночок; 6 - віночок без чашечки; 7 - маточка; 8 - ти-

чинки; 9 - плід чотиригорішок в чашечці; 10 - окремий плодик

315

ці відростки, побачимо, що одночасно донизу опускаються пиляки. За

такої будови тичинок комаха, що сідає на нижню губу квітки і просо-

вується всередину трубки віночка за нектаром, автоматично натискає

на вирости тичинок. Пиляки різко опускаються і обсипають пилком

спинку комахи. Така будова тичинки зумовлена тим, що в'язальце роз-

щеплюється вздовж, одне довге коліно його несе на собі пиляки, а дру-

ге — коротке — виконує роль плеча важеля, бо ці два коліна прикріплені

до тичинки рухомо. Не менш цікаво і те, що пилковий мішок двогніздий.

Друга половинка пиляка редукована, має вигляд педалі і знаходиться

на кінці короткого коліна в'язальця. Рудименти ще двох тичинок у ви-

гляді коротких ниток з недорозвиненими пиляками на верхівці можна

виявити під верхньою губою шавлії. Ці досить складні пристосувальні

механізми до перехресного запилення виробилися у шавлії внаслідок

тривалої сумісної еволюції з комахами.

Маточка шавлії має звичайну для глухокропивних (губоцвітих) чоти-

рилопатеву верхню зав'язь з довгим стовпчиком і двороздільною прий-

мочкою Навколо нижньої частини зав'язі видно нектарний валик.

Запишемо формулу квітки: ТСа(5)Со(5)А2<3(2).

Плід чотиригорішок, оточений розрослою чашечкою.

Шавлія кільчаста (5зМа уегіісіїїаіа). Зустрічається по схилах, іноді

як бур'ян, на полях і по засмічених місцях по всій території України (на

Поліссі зрідка). Цвіте в червні-вересні.

Невеликі квітки зібрані на стеблах по 20-40 в густі несправжні кільця.

Чашечка фіолетова дзвониковидно-трубчаста, двогуба, з різко виявлени-

ми жилками, опушена білими відстовбурченими волосками. Верхня губа

чашечки з трьома, нижня — з двома загостреними зубцями. Віночок май-

же вдвічі довший за чашечку, фіолетовий або пурпурний, зверху з сосоч-

ками. Трубка віночка всередині при основі з косим кільцем із волосків.

Верхня губа у вигляді склепіння, стиснута з боків, в розгорнутому стані ок-

ругла або овальна, виїмчаста на верхівці і різко звужена внизу. Нижня гу-

ба за довжиною майже дорівнює верхній, 3-лопатева, з ледве помітними

боковими лопатями, які стирчать вперед, і відігнутою донизу крупною се-

редньою лопаттю у вигляді овальної пластинки з двома округлими част-

ками на верхівці. Тичинок 2, передні. Тичинкова нитка трохи довша від

в'язальця, яке є ніби продовженням нитки. Нижнє коліно в'язальця дуже

коротке, шиловидне, верхнє — злегка дуговидно зігнуте, довге і несе на

верхівці половину пиляка. Половинки пиляків обох тичинок щільно при-

тиснені одна до одної і розміщені під верхньою губою. Нектарник, що

розміщений при основі 4-лопатевої зав'язі, сильніше розвинутий на

зовнішній стороні. Стовпчик довгий, зігнутий на кінці, з нерівними гілками.

Плід — ценобій. Ереми бурі, еліптичні.

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребенник

316

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

Рис. 154. Жабрій гарний (Єаіеорзіз зресіоза): 1 - верхівка квітуючого па-

гона; 2-3 - вигляд окремої квітки зверху (2) та збоку (3); 4 - чашечка збоку;

5 - нижня лопать віночка; 6 - діаграма квітки; 7 - насінина; 8 - тичинка

317

зустрічається на болотах і по берегах водойм по всій Україні. Цвіте з

кінця червня по вересень.

Дрібні квітки зібрані в щільні, далеко розставлені дихазії з монохазіїв.

Чашечка майже правильна, дзвониковидна з 4-5 остюковиднозагостре-

ними дещо нерівними за шириною незрослими верхівками чашолистків,

опушеними простими волосками, а ззовні у верхній частині покритими

також прозорими кулеподібними залозками. Віночок, який дорівнює ча-

шечці або трохи довший за неї, жовтувато-білий з червонуватими кра-

пинками, дзвониковидний, неясно двогубий, з 4 плоскими або злегка

відігнутими верхівками пелюсток, з прозорими кулястими залозками

ззовні. Верхня лопать (верхня губа) злегка виїмчата, майже вдвічі шир-

ша бокових лопатей, вузьких і коротких, які являють собою бокові лопаті

нижньої губи. Передня лопать віночка (середня частка нижньої губи) —

тупо 4-кутна, а іноді виїмчаста. Трубка віночка з внутрішнього боку біля

зіву з довгими волосками. Тичинок 2, передні, які злегка видаються з

віночка. Пиляки овальні. Дві задні тичинки редуковані до ледве помітних

коротких ріжок. Маточка з 4-лопатевою зав'яззю і злегка зігнутим, при-

тиснутим до верхньої губи гінобазичним стовпчиком з двома гілками.

Плід ценобій. Ереми усічено-оберненояйцевидні, сплющені, голі або

злегка залозисті.

Квітки вовконогу європейського можна замінити квітками вовконогу

високого (І-.ехаїіаіиз), який зростає по вологих місцях теж по всій Україні.

Рід Жабрій (Саіеорзіз)

Однорічні рослини. Стебло розгалужене, здебільшого вкрите щети-

нистими, рідше м'якими волосками. Квітки сидячі, з ланцетними

приквітничками, які закінчуються остюками, зібрані в кільця. Чашечка

трубчасто-дзвоникувата, з десятьма жилками і п'ятьма зубцями. Віно-

чок двогубий: верхня губа шоломовидна, нижня — трилопатева, серед-

ня частка її при основі з двома порожнистими горбочками. В Україні зро-

стає 5 видів, переважно на узліссях, в лісах по чагарниках та як бур'ян

на полях та засмічених місцях, переважно в лісових та лісостепових

районах, а більшість видів — практично по всій Україні.

Завдання: розглянути гербарні зразки та фіксовані матеріали

жабрію гарного 1) загальний вигляд квітки збоку; 2) розгорнутий віно-

чок з внутрішньої сторони, показавши прикріплення тичинок, форму

пиляків і стовпчик, вкладений в складку трубки віночка; 3) пиляк збо-

ку, відмітивши опушені внутрішні стулки; 4) маточку з нектарним ва-

ликом при основі, з 4-лопатевою зав'яззю і гінобазичним стовпчиком;

5) поздовжній розріз зав'язі з одним насінним зачатком у кожному не-

справжньому гнізді.

Жабрій гарний {Саіеорзіз зресіоза) (рис. 154). Звичайний бур'ян в

посівах і на огородах, на засмічених місцях, на вирубках, майже по всій

Україні. Цвіте з червня по вересень.

Зигоморфні протерандричні квітки на дуже коротких квітконіжках в

пазухах покривних листків зібрані по 6-10 в несправжні кільця, які роз-

ставлені в середній і зближені у верхній частині стебла. Чашечка труб-

часто-дзвониковидна, звичайно опушена відстовбурченими простими

волосками, з п'ятьма майже рівними шиловидно загостреними залози-

стоопушеними зубцями. Віночок двогубий. Трубочка віночка в 1,5-2 ра-

зи довша за чашечку, світло-жовта, зверху розширена. Верхня губа

жовта, шоломовидна, на верхівці двозубчаста, опушена, як і не захи-

щені чашечкою частини віночка, відстовбурченими простими і рідкими

залозистими волосками. Нижня губа при основі з двома порожнистими

ріжками, 3-лопатева. Бокові лопаті 4-кутно-яйцевидні, жовті (лише по

передньому краю майже білі), середня лопать чотирикутна, злегка

виїмчаста на верхівці, при основі звужена, з жовтою плямою, а в іншій

частині пурпурова або фіолетова. Тичинок 4, двосильні. Тичинкова нит-

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Поаребенник

318

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

319

ка на верхівці звужена. Пиляк з двох нерівних частин, розміщених одна

над другою; нижня половинка крупніша від верхньої. Пиляк розкри-

вається стулками, внутрішні з яких торочкуваті по краю. Маточка з 4-ло-

патевою зав'яззю, оточеною при основі нектарним валиком. Стовпчик

гінобазичний, на більшій своїй протяжності вкладений в складку зі спин-

ного боку трубки віночка, на верхівці зігнутий вниз, з двома гілками.

Нижня, більш довша гілка, з сосочками приймочки.

Плід — ценобій. Ереми оберненояйцевидні, двогранновипуклі.

ПІДКЛАС АСТЕРИДИ (А8ТЕКЮАЕ)

Дерева, чагарники або частіше трави. Листки цілісні або різним чи-

ном розчленовані. Продихи в більшості з 2, 4 (часто) або з 6 (рідко)

побічними клітинами. Судини завжди є, членики судин з драбинчастою

або частіше з простою перфорацією. Квітки звичайно маточково-тичин-

кові, майже завжди зрослопелюсткові. Тичинки, як правило в однаковій

з долями віночка або в меншій кількості. Стиглий пилок 3-клітинний або

2-клітинний. Оболонка пилкових зерен триборозниста або похідна від

триборознистого типу. Гінецей завжди ценокарпний, мабуть, морфо-

логічно завжди паракарпний, звичайно з 2-5, рідко 6-14 плодолистків.

Насінні зачатки завжди унітегмальні, тенуінцелятні або рідко красинуце-

лятні. Насіння з ендоспермом або без нього.

До підкласу Астерид входять порядки Дзвоникоцвіті, Складноцвіті та

деякі інші. Ймовірно, Астериди походять від примітивних Розид, скоріше

за все від якихось древніх форм, близьких до сучасних деревних пред-

ставників порядку Ломикаменевоцвіті.

Порядок Дзвоникоцвіті (Сатрапиіаіез)

Дзвоникоцвіті нині визнають за один з наймолодших порядків серед

класу Магноліопсиди (Дводольні). Раніше його об'єднували разом з Ай-

строцвітими в один порядок Зрослопилякових.

Це трави або рідше чагарниковидні, рідко деревовидні рослини з ли-

стками звичайно черговими, іноді супротивними та кільчастими, прости-

ми, без прилистків. Квітки в цимозних або рацемозних суцвіттях з тен-

денцією до утворення головок, іноді поодинокі, звичайно маточково-ти-

чинкові, актиноморфні або зигоморфні, частіше з п'ятичленними оцвіти-

ною та андроцеєм. Оцвітина подвійна із зрослолистою чашечкою та

зрослопелюстковим віночком. Тичинки (кількість яких відповідає

кількості пелюсток, з якими вони чергуються) вільні від віночка або при-

росли до основи трубки віночка. Гінецей паракарпний, зрослий з

двох-трьох (п'яти) плодолистків", стовпчик простий або лопатевий.

Зав'язь нижня, рідко напівнижня або верхня, звичайно з багатьма

насінними зачатками. Плоди — коробочки, але іноді ягодоподібні.

Порядок об'єднує 7 родин, близько 90 родів та до 2360 видів. В Ук-

раїні представлені лише дві найбільші родини — Дзвоникові та Ло-

белієві, з яких тут ми розглянемо лише першу.

Родина

Дзвоникові

(Сатрапиіасеае)

Багаторічні, рідше однорічні трави, іноді напівчагарники, чагарники

чи навіть дерева (в тропіках), нерідко з молочним соком. Рослини час-

то опушені жорсткими волосками, стінки клітин яких містять кремнезем

або вуглекисле вапно. Листки без прилистків, чергові, рідко супротивні

або кільчасто розміщені, прості, цілісні.

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Поаребенник

320

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

Великі квітки на довгих квітконіжках зібрані в просте, частіше, склад-

не цимозне суцвіття (плей-

охазій з плейохозіїв або

дихазіїв). Трубка чашечки

з 10 поздовжніми ребра-

ми. Ланцетно-шиловидні

зубці чашечки під час

цвітіння відхилені від ві-

ночка. Віночок синьо-фіо-

летовий, дзвониковидний,

з відігнутими, оваль-

но-трикутними гострими

лопатями, що дорівнюють

половині довжини трубки.

Трубка віночка всередині

над зав'яззю з волосками.

Тичинок 5, із злегка розши-

реними при основі і зігну-

тими в середній частині

нитками з волосками в

місці згину. Пиляки лінійні.

Зав'язь 3-гнізда, 3-гранна

з 10 поздовжніми ребра-

ми. Стовпчик опушений

вимітаючими волосками.

Приймочка 3-роздільна.

Плід — 3-гнізда багато-

насінна коробочка, що від-

кривається біля верхівки

трьома отворами. Насіни-

ни злегка сплюснуті, дріб-

ні, гладенькі.

Квітки дзвоників розло-

гих можна замінити квітка-

ми любого іншого виду з

роду Сатрапиіа.

Рис. 155. Дзвоники розлогі (Сатрапиіа ра(иіа): 1 - нижня частина

рослини; 2 - верхня частина рослини; 3 - зовнішній вигляд квітки збоку;

4 - поздовжній розріз бутона; 5 - поздовжній розріз квітки; 6-9 послідовні

фази розвитку маточки і тичинок; 10 - поперечний переріз через зав'язь;

11 - діаграма квітки

Суцвіття переважно цимозні (простий чи складний плейохазій,

завійка), рідше ботричні — головчасті з обгорткою при основі — ага-

лик-трава ^азіопе) або колосовидні, іноді квітки поодинокі. Квітки дзво-

никоподібні, актиноморфні, або рідко злегка зигоморфні, маточково-ти-

чинкові, здебільшого п'ятичленні, чотириколові, з подвійною оцвітиною.

Чашечка залишається при плоді, зрослолиста, приросла до зав'язі,

вище зав'язі зубці чашечки вільні, вузькі. Віночок як правило зрослоли-

стий, переважно дзвониковидний або трубчастий з короткими зубцями,

рідко він колесовидний або лійковидний.

Тичинок по кількості пелюсток, вільні, або прирослі до віночка. Ти-

чинкові нитки плоскі, при основі іноді розширені і прикривають нектаро-

носний диск. Пиляки нерухомі, довгі, на початку цвітіння з'єднані на-

вкруг стовпчика в трубку, після розкривання підсихають і розходяться.

Пнецей синкарпний, звичайно з 3 плодолистків, рідко їх два (ага-

лик-трава), 5 (деякі види дзвоників) або навіть 7-10. Зав'язь переважно

нижня, а у деяких родів напівнижня чи верхня. Кількість гнізд у зав'язі

дорівнює кількості плодолистків. Насінні зачатки в кожному гнізді численні,

плаценти — центральні, крайові. Стовпчик один. В багатьох видів у верхній

частині стовпчика, під приймочками, є кільце волосків, які виштовхують із ти-

чинкової трубки пилок і називаються вимітаючими. Кількість приймочок

дорівнює кількості плодолистків. На початку цвітіння частки приймочок при-

тиснуті одна до одної, після звільнення пилку, по мірі видовження стовпчи-

ка, розходяться і відгинаються назовні (квітки протерандричні). На верхівці

зав'язі навкруг стовпчика часто є плоский або ввігнутий нектароносний диск.

Плоди — коробочки, що відкриваються отворами, клапанами або

стулками, дуже рідко — ягоди, коробочка відкривається дірочками з кла-

панами. Господарське значення родини незначне. Серед її представників

є нечисленні харчові рослини, інуліноноси і багато декоративних рослин.

Відомо 50-55 родів і близько 1 000 видів у різних кліматичних обла-

стях, але найчастіше у помірних областях північної півкулі. В Україні є 6

родів і ЗО видів, що складає 3% від світової флори.

Рід Дзвоники (Сатрапиіа)

Найчисленнішими за видовим складом (понад 200 видів) є рід дзво-

ники (Сатрапиіа). Багато представників цього роду росте в гірських об-

ластях Кавказу і Середньої Азії. В Україні відомо 20 видів дзвоників.

Розглянемо один з них.

Завдання: розглянути гербарні зразки та фіксовані матеріали

дзвоників розлогих 1) поздовжній розріз бутона з пиляками, щільно

притиснутими один до одного і до стовпчика; 2) поздовжній розріз

квітки, показавши висохлі пиляки і відігнуті частки приймочки; 3) по-

перечний зріз 3-лопатевої зав'язі з довгими зігнутими плацентами.

Дзвоники розлогі (Сатрапиіа раіиіа) (рис.155). Звичайна рослина

лук, узлісь, перелогів. Цвіте з кінця травня до осені.

321

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребенник

Порядок

Айстроцвіті

(Азіегаіез)

Систематичне положення Айстроцвітих серед Дводольних досить

чітке. Вони ніби завершують еволюційний розвиток головної філеми

цього класу. Цей порядок найчастіше зближують з Дзвониковими, Ло-

белієвими та деякими іншими зрослопелюстковими, характерною озна-

кою яких є склеювання або навіть зрощування пиляків і розкривання їх

поздовжніми щілинами всередину (інтрозні пиляки).

Представники цього порядку мають нижню зав'язь. Пелюсток та ти-

чинок по 5; гінецей паракарпний; маточка одна, утворена з 2 плодо-

листків. Зав'язь одногнізда. Плід — сім'янка. При плодах часто зали-

шається чашечка, яка перетворюється на чубок волосків. Іноді плоди

мають інші утворення. Загальна теоретична формула квітки така:

*Са5Со(5)А(5)С(2).

Проте Айстроцвіті мають і деякі специфічні риси (характерний тип

суцвіття — кошик, наявність лише одного насінного зачатку тощо), тому

їх і виділяють в окремий порядок. Порядок монотипний, оскільки до ньо-

го відноситься лише одна родина Айстрові, яка й тепер ще перебуває в

стадії активного прогресивного розвитку, хоч найдавніші її роди відомі

ще з верхньої крейди.

Айстроцвіті мають високу енергію насінного та вегетативного

розмноження.

Родина Айстрові, або Складноцвіті

(Азіегасеае, або Сотрозііае)

Здебільшого трави або півкущі. Листки чергові або рідше супротивні,

без прилистків. Квітки дрібні, зібрані на спільному квітколожі в кошики,

обгорнуті при основі зміненими верхівковими листочками — обгорт-

кою.Чашечка відсутня або перетворена на невисоку облямівку (корон-

ку) або зазублені щетинки або волоски — прості чи перисті і тоді вона

має назву чубка або летючки. Віночок правильний, трубчастий з п'ять-

ма зубчиками при верхівці або різко неправильний, язичковий. Язичкові

квітки бувають при верхівці теж з п'тьма зубчиками, і тоді всі квітки в ко-

шику такі, або лише з трьома зубчиками і тоді такі квітки займають

крайове положення в кошиках (промені), а в їх середній частині (диск)

розміщуються трубчасті квітки. Тичинок п'ять, пиляки їх лінійні і, звичай-

но, зростаються між собою в трубочку, через яку висувається назовні

стовпчик. Зав'язь нижня, одногнізда. Плід — сім'янка, часто вгорі з во-

лосистим чубком або з плівчастою коронкою.

Айстрові — одна з найчисленіших родин Покритонасінних, яка вклю-

чає близько 1 300 родів, які об'єднують понад 20 000 (за іншими дани-

ми близько 25 000) видів, поширених майже по всій земній кулі. Але во-

ни майже ніде не утворюють суцільного покриву на великих площах. Ро-

дина має досить широкий екологічний діапазон — від вологих і жарких

322

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

іропіків до сухих пустель Азії і Африки та холодних областей Арктики і

Антарктики.

Досить характерна для родини наявність запасної речовини інуліну.

Айстрові найчастіше однорічні й багаторічні трав'янисті рослини,

значно рідше — напівкущі, кущі; у тропіках — кущі, ліани, дерева. В рос-

пинному покриві земної кулі вони займають майже 1/10 частину всіх по-

критонасінних. Корені стрижневі. Стебла прямостоячі. Листки чергові,

рідше супротивні (череда, жоржина), без прилистків; за формою лист-

кової пластинки і її розмірами листки дуже різноманітні (цілісні, струго-

подібні, двічіперисторозсічені тощо). Найвиразнішою ознакою є просте

суцвіття моноподіального типу — кошик. Знизу навколо кошика розта-

шовані верхові листочки-обгортки, різні за формою і розташуванням

(однорядна, дворядна, багаторядна, черепитчаста). У деяких представ-

ників в межах кошика налічують лише одну, як у головатня (Еспіпорз)

або дві, як у нертеби (Хапіпіит) квітки з обгорткою при основі. Ложе ко-

шика також надзвичайно різноманітне (рис. 156) — виповнене, порож-

Рис. 156. Різні типи квітколожа у айстрових (Азгегасеае): 1- пряме з

щетинками; 2 -випукле порожнисте голе; 3 - пряме голе; 4 - випукле з

приквітками; 5 - конічне ямчасте; 6 - ввігнуте волосисте

323

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребенник

нисте, плоске, угнуте, опукле. В межах родини виділяють 5 типів квіток

(рис. 157): 1) трубчаста — маточково-тичинкова, правильна, віночок

трубчастий, п'ятилопатевий, зрослий в трубочку; в кошику займає сере-

динне положення. Формула квітки: *Р(5)А(5)С(2); 2) двогуба — маточкова,

тичинкова або маточково-тичинкова, зигоморфна, віночок з двох губ

(верхня — двопелюсткова, нижня — трипелюсткова). Формула квітки:

*Р(2+з)А(5)<3(2); 3) язичкова маточково-тичинкова, неправильна, пелюст-

ки зрослися в язичок, який закінчується п'ятьма зубцями, займають такі

квітки все квітколоже. Формула квітки: Т Р(5)А(5)0(2>; 4) псевдоязичкова -

маточкова, неправильна, пелюстки зрослися в тризубчастий язичок;

такі квітки займають крайове положення в кошику. Формула квітки: Т

Р(з)Ао6(2); 5) лійчаста — стерильна, неправильна, крайова, віночок має

5 нерівних зубчиків; Формула квітки: Т Р(5)АоСо.

Групування дрібних квіток кошиками складає враження однієї склад-

но збудованої квітки. Кошики, в свою чергу, можуть групуватись у щит-

ко- волотевидні та іншої форми суцвіття. Як правило, маточково-ти-

Рис. 157. Родина Айстрові (Азгегзсеае): 1-7 - типи трубчастих квіток;

8 - лійковидна квітка; 9 - діаграма трубчастої квітки; 10-13 - типи язичкових

квіток; 14 - зростання пиляків тичинок в трубочку тичинкові нитки

залишаються вільними; 15 - двогуба квітка

.424

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

Рис. 158. Плоди у

представників родини Ай-

стрових: 1 - соняшник од-

норічний (Неііапіпив ап-

пиив); 2 - череда (ВШепз);

цикорій {Сіспогіит

4 - будяк (Сагсіииз

5 - осот (Сігвіит зр.);

кульбаба (Тагахасит

чинкові актиноморфні трубчасті квітки займають центральне положення

на ложі кошика; по краю ложа розташовані маточкові псевдоязичкові

або стерильні лійкоподібні квітки. Існують кошики виключно із трубчас-

тих або виключно з язичкових квіток.

Родину Азіегасеае раніше традиційно завжди ділили на дві підроди-

ни: Іасіисоісіеае (ИдиІІЇІогае, СіспогіоШеае) і Азіегоісіеае (ТиЬиІІЇІогае).

Проте об'єм і співвідношення цих підродин у різних системах розуміють

по-різному. Якщо в більшості старих систем в підродину іасіисоісіеае

включали лише одну трибу Іасіисеае, то в системах Торне (1976,1983),

Джефрі (1978) і Тахтаджана (1987) триби розподіляються між обома

Рис. 159. Різні типи плодів

у Айстрових: 1 - плід без чуб-

ка; 2 - плід з корончатим ок-

райком; 3 - плід із чубком з од-

накових за довжиною во-

лосків; 4 - плід з чубком різних

за довжиною волосків; 5 - во-

лоски чубка перисті; 6 - плід

витягнутий в носик, на якому

знаходиться летючка у вигляді

парасольки

325