Нечитайло В.А., Кучерява Л.Ф., Погребенник В.П. Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

Подождите немного. Документ загружается.

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребенник

346

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребенник

стовпчик видається із трубочки віночка двороздільною приймочкою.

Плоди —довгасто-еліптичні сім'янки з чубком із зазубрених щетинок.

Лікарська рослина. Цвіте в травні-липні.

Рис. 171. Котячі лапки дводомні (Апіеппагіа діоіса): 1 - загальний вигляд

квітуючої рослини; 2 - загальний вигляд суцвіть маточкових квіток;

З - загальний вигляд суцвіть тичинкових квіток; 4 - поздовжній переріз кошика

з маточковими квітками; 5 - поздовжній переріз кошика з тичинковтих квіток;

6 - окрема маточкова трубчаста квітка; 7 - окрема тичинкова трубчаста квітка;

8 - окрема сім'янка з чубком

Триба

Романові

(АпікетШеае)

Рід Королиця {І.еисап(петит)

Листки цілісні або більш-менш надрізано-зубчасті. Кошики пооди-

нокі на кінцях стебел та нечисленних гілок, великі, до 6,5 см в діаметрі.

347

Триба

Оманові

(Іпиіеае)

Рід Котячі лапки (Апіеппагіа)

Рослини дводомні, шерстисто-повстисті. Листки цілісні, вузьколан-

цетні. Кошики багатоквіткові, дрібні, зібрані на верхівках стебел китице-

видно-волотевидним або головчасто-щитковидним суцвіттям. Обгорт-

ка черепитчаста, її листочки перетинчасто-плівчасті, на верхівці буру-

ваті або рожеві, зовнішні — при основі шерстистоволосисті, коротші за

внутрішні. Квітки у кошиках лише маточкові, плідні, з трубчасто-нитко-

видним, білим або червонуватим віночком і з чубком нитковидних, не-

потовщених, при основі зрослих волосків, або квітки лише тичинкові, з

недорозвиненою зав'яззю, неплідні, з широкотрубчастим або трубчас-

то-лійковидним віночком і з чубком волосків, які на кінцях булавовидно-

потовщені. Спільне квітколоже опукле, голе. Сім'янки дрібні, до 1 мм за-

вдовжки, довгасто-циліндричні, голі, гладенькі або дрібногорбочкуваті.

В Україні відомо 2 види, з яких розглянемо один.

Завдання: розглянути гербарні зразки та фіксований матеріал

котячих лапок дводомних, будову кошика, квітки та плоду.

Котячі лапки дводомні (Апіеппагіа діоіса) (рис. 171). Трав'янистий

багаторічник заввишки 8-25 см з лежачими пагонами, які несуть розет-

ки листків. Рослина росте в соснових і мішаних лісах, на сонячних

узліссях, галявинах і схилах. Квітконоси прямостоячі, нерозгалужені,

білувато-повстисті. Прикореневі листки лопатчасто обернено-яйце-

подібні, зверху зелені і майже голі, знизу — біло-повстисті від великої

кількості волосків, які захищають рослину від перевитрати вологи. Ана-

логічне значення має той факт, що край листкових пластинок іноді за-

кручений донизу. Стеблові листки лінійно ланцетні, притиснені до стеб-

ла. Рослини дводомні, тобто на одних екземплярах є кошики з квітками

тичинковими із недорозвиненими маточками, а на інших — кошики ли-

ше з квітками маточковими і недорозвиненими тичинками. Ці кошики

нечисленні і дрібні, скупчені на верхівці стебла в плейохазії, які мають

вигляд густих щитків або головок. Обгортки черепитчасті. Листочки об-

гортки знизу пухнасті, зверху сухі; в маточкових кошиках вони загост-

рені, довші за квітки і звичайно рожеві, а в тичинкових — притуплені, ко-

ротші за квітку, як правило, білого кольору. Кошики маточкових квіток —

видовжено-яйцевидні, а кошики тичинкових квіток — сплющено-ку-

лясті. Ложе суцвіття опукле, ямчасте, голе. Всі квітки з чубками із числен-

них зазубрених, зрослих при основі волосків. Тичинкові кошики склада-

ються з трубчасто дзвоникуватих білих безплідних квіток. Трубка пиляків

злегка або наполовину висовується з трубочки віночка. Пиляки лінійні,

доволі великі, з придатками, у верхній частині трикутними і загнутими до-

низу, а при основі — ниткоподібними. Віночки маточкових квіток нитковид-

но-трубчасті, рожеві або білуваті. Трубка віночка при основі трохи розши-

рена з 4-7 нитковидними зубцями на верхівці. Зав'язі довгасто-еліптичні,

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Поаребенник

Обгортка черепитчаста, її листки по краю перетинчасто-плівчасті,

світло- або темно-бурі. Крайові квітки у кошику язичкові; вони маточ-

кові, однорядні, білі; серединні — трубчасті, маточково-тичинкові; дуже

рідко всі квітки в кошику маточково-тичинкові. Сім'янки дрібні, гла-

денькі, з 5-10 однаковими, тонкими ребрами, з нерівнозубчастим ок-

райком або без нього.

В Україні відомо 3 види королиці, з яких розглянемо один.

Рис. 172. Королиця звичайна (іеисапіпетит уиїдаге): 1 - загальний

вигляд рослини з генеративними та вегетативними пагонами; 2 - вигляд

кощика знизу; 3 - поздовжній розріз кошика; 4 - язичкова квітка; 5-6 -

трубчаста квітка; зовнішній вигляд (5) та її поздовжній розріз (6); 7 - сім'янка

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Поаребенник

Завдання: розглянути гербарні зразки та фіксований матеріал

королиці звичайної, будову кошика, квіток (оцвітини, андроцею, гінецею)

та плоду.

Королиця звичайна {І-еисапіпетит уиїдаге) (рис. 172). Трав'янис-

тий багаторічник заввишки 20-65 (100) см, що росте на луках, лісових га-

лявинах, серед чагарників, іноді як бур'ян на полях та огородах практично

в усій Україні до верхнього гірського поясу Криму, Карпат і півдня Степу.

Рослина гола або злегка опушена. Стебла прямостоячі, гранчасто-боро-

зенчасті, переважно прості, у верхній частині безлисті і закінчуються од-

ним досить крупним (6,5 см в діаметрі), рідко — кількома квітковими коши-

ками. Прикореневі та нижні стеблові листки довгочерешкові, оберненояй-

цеподібно-лопатеві, зарубчасті, а стеблові — сидячі, видовжені або

лінійно довгасті, пилчасті і при основі надрізані. Обгортка кошиків черепит-

часта, 3-4-рядна, її листочки темно-бурі, по краю перетинчасто плівчасті.

Крайові квітки у кошику однорядні, несправжньоязичкові, білі, маточ-

кові, з видовженим або лінійним відгином і трьома або двома коротки-

ми тупими зубчиками. Але зав'язь у несправжньоязичкових квіток недо-

розвинена, вона обернено-конусовидна, з поздовжніми світлими ре-

берцями, злегка сплюснута і зіпнута. Стовпчик при основі з нектарним

валиком, на верхівці з двома лінійними лопатями приймочки, виступаю-

чими з віночка. Серединні квітки кошика дрібні, численні, жовті, трубча-

сті, маточково-тичинкові. Трубка віночка граниста, в середній частині

різко звужена, з трикутними короткими прямостоячими зубцями, під

віночком знаходиться зав'язь.

Розірвавши трубочку віночка, побачимо, що всередині неї знаходять-

ся 5 тичинок, прирослих нитками до трубочки віночка. Тичинки коротші

від віночка. Пиляки лінійні, на верхівці з ланцетно-яйцеподібними тупу-

ватими плівчастими придатками. Через трубочку із пиляків проходить

стовпчик маточки, який високо виступає із віночка, має широкі майже го-

ризонтальні лопаті приймочки з щетинками волосків на їх кінцях.

Зав'язь оберненоконусовидна з поздовжніми реберцями, які у плодів

дуже виступають. Сім'янки дрібні, гладенькі, без окрайка.

Рід Пижмо (Таласеґшл)

Багаторічні рослини з міцним галузистим кореневищем. Листки

перисто- або двічіперисторозсічені. Кошики 4,5-12 мм в діаметрі,

широкі, дисковидно-сплюснуті, багатоквіткові, зібрані густим плоским

щитком. Обгортка багаторядна, черепитчаста. Всі квітки у кошику жовті,

крайові — маточкові, з тризубчастим язичком, однорядні, серединні —

маочково-тичинкові, трубчасті, з 5-зубчастим відгином або всі квітки у

кошику трубчасті, зовнішні з них маточкові, з трьома зубчиками на

верхівці, останні — маточково-тичинкові, з 5-ти зубчиками; часом усі

квітки з 5-зубчастим відгином. Спільне квітколоже голе. Сім'янка без

чубка, гладенька, 5-гранчаста.

348

349

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребенник

Завдання: розглянути гербарні зразки та фіксований матеріал пижма

звичайного, будову кошика, квітки (оцвітини, андроцею, гінецею) та

плоду.

П. звичайне (Т. уиїдаге) (рис. 173). Трав'янистий багаторічник зав-

Рис. 173. Пижмо звичайне ( Тапасеїит уиїдаге): 1 - верхівка квітуючої

рослини з щитком із кошиків; 2 - поздовжній переріз через кошик;

З - зовнішній вигляд трубчастої квітки; 4 - схема будови квітки

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

вишки 50-150 см, що росте в усій Україні біля доріг, канав і між чагарни-

ками, а також і на межах полів. Від добре розгалуженого кореневища

відходять глибокі корені та високі, міцні прямостоячі стебла з великими

листками, частки яких довгасті, з перистонадрізаними зубчиками. Нижні

листки черешкові, верхні — сидячі, без прилистків; верхні з них мають

тенденцію повертатися ребром до сонця, що запобігає їх перегріву, тоб-

то рослина має риси ксерофітності. Рослина майже гола, зелена, має

сильний специфічний запах, який захищає її від поїдання тваринами.

Кошики мають черепитчасту обгортку з листочків яйцеподібно-ланцет-

ної форми. Кошики 7-10 мм в діаметрі і не мають язичкових квіток, а

складені з однакових дрібних жовтих трубчастих квіток. Крайові з них

безплідні, з редукованою зав'яззю, а серединні — маточково-тичинкові,

плідні. Плоди п'ятигранні сім'янки, на відміну від інших Складноцвітих

без чубку.

Триба

Айстрові

(Азіегеае)

Рід Злинка (Егідегоп)

Рослини шерстистоволосисті з цілісними черговими листками.

Кошики багатоквіткові, поодинокі на верхівках стебел або зібрані

щитковидним чи волотевидним суцвіттям. Обгортка черепитчаста, її

листочки лінійно-ланцетні, трав'янисті, по краю і на верхівці шкірясті.

Крайові квіткки у кошику маточкові, вузькоязичкові, рожеві, лілові або

білі, розміщені у кілька рядів. Середні квітки маточково-тичинкові,

трубчасті, жовті. Сім'янки короткоопушені, їх чубок однорядний, з

коротких білих волосків, які легко відламуються.

В Україні відомо 7 видів злинки, з яких розглянемо один.

Завдання: розглянути гербарні зразки та фіксований матеріал злинки

гострої, будову кошика, квіток (оцвітини, андроцею, гінецею) та плоду.

Злинка гостра (Егідегоп асгів) (рис.174). Трав'янистий дворічник

заввишки 10-50 см, який росте в усій Україні по степах, схилах та луках,

біля доріг більш-менш звичайно. Стебло догори слоборозгалужене, ча-

сто червонуватого кольору. Листки ланцетні або лінійноланцетні, ціло-

краї. З них прикореневі — черешкові. Вся рослина шерстисто опушена

з рисами ксерофітності.

Дрібні квіткові кошики зібрані на кінцевих розгалуженнях стебла. В

кошику кілька рядів крайових квіток. Вони язичкові та нитковидно-труб-

часті, блідо-зелені, маточкові. Внутрішні квітки у кошику всі трубчасті,

маточково-тичинкові, жовті.

Плоди — сім'янки з чубком.

350

•А.Н.нитайло.Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребтнцк

2г™-

352

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Поаребенник

КЛАС ЛІЛІОПСИДИ, або ОДНОДОЛЬНІ

(ЬІЬІОРЗЮА, або МОNОСОТV^Е^ОNЕ8)

Характерними ознаками Однодольних, за якими їх відрізняють від

Дводольних, є наявність одного зародкового листка (сім'ядолі), зародко-

вий або первинний корінь недорозвинутий, замість нього розвиваються

додаткові або адвентивні корені, утворюючи мичкувату кореневу систему.

Судинно-волокнисті пучки стебла і коренів закриті, без камбію, тому се-

ред них немає справжніх дерев'янистих форм. Листки переважно сидячі,

з паралельним жилкуванням, без черешка. Квітки звичайно 3-членні,

інколи 2-, дуже рідко 4-членні, але ніколи не бувають 5-членні, яку Дво-

дольних.

Традиційний поділ Покритонасінних на Однодольні та Дводольні має

більш як 300-річну історію і зберігся в навчальній літературі та багать-

ох системах до наших днів. У природних системах спочатку розглядали

звичайно Однодольні (як простішу групу, за тогочасними уявленнями), а

потім вже —Дводольні. Такий порядок розміщення лишався і в деяких

еволюційних або філогенетичних системах. У теперішніх системах спо-

чатку розглядають Дводольні, а потім вже Однодольні, виходячи не з

формальних, а з філогенетичних міркувань.

У питанні про походження Однодольних є різні погляди. Раніше вва-

жали (А.Енглер), що обидва класи є паралельними групами розвитку

або, принаймні, що Однодольні є більш давньою, примітивною групою.

Зараз ряд ботаніків схиляється до думки, що Однодольні виникли від

гіпотетичної вимерлої групи кореневищних трав'янистих Магноліопсид,

найбільш ймовірно від древньої вимерлої групи, близької до Ла-

таттєцвітих (Л/утрлаеа/ез). Отже Однодольні розглядаються як мо-

нолітна група, що має монофілетичне походження. Біфілетичне або

поліфілетичне походження Однодольних зараз заперечується

більшістю ботаніків.

Щодо походження однієї сім'ядолі в Однодольних, раніше вважали,

що вона виникла внаслідок зростання двох сім'ядолей (теорія синко-

тилії). Ця теорія зараз відкинута більшістю ботаніків, бо докладніші мор-

фологічні дослідження сім'ядолі на початкових фазах її розвитку пока-

зали, що вона не має "подвійної" природи, тобто вона з'явилася не

внаслідок зростання двох с>м'ядолей. Дводольний зародок міг перетво

ритися на однодольний, як припускає А. Тахтаджян, на початкових

стадіях розвитку, внаслідок заміни двох бічних точок рзсту одн.ек

верхівковою, тобто внаслідок різкої зміни ембріонального розвитку

Існують ще погляди, що в Однодольних ніколи бзагал' не було дру

о,

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребенник

сім'ядолі, що вона могла виникнути внаслідок мутації. Проте все це ли-

ше припущення.

Клас Однодольні, крім наявності однієї сім'ядолі в насінині, має ще

такі характерні риси, властиві більшості його представників.' паралель-

не або дуговидне жилкування листків (дуже рідко воно сітчасте); раннє

відмирання головного кореня, замість нього розвиваються додаткові ко-

рені; судинно-волокнисті пучки замкнуті, тобто не мають камбію і

розміщені в стеблі безладно; стебло і корінь не ростуть у товщину через

відсутність камбію (рис. 36, див. ст. 104); тільки у окремих родів (юкки,

драцени) спостерігається вторинне потовщення стебла, але не за раху-

нок камбію, а внаслідок утворення вторинної меристеми в перимет-

ральніій частині стебла. У багатьох Однодольних органами вегетатив-

ного розмноження є кореневища, бульби, цибулини, бульбоцибулини,

які знаходяться у фунті (геофіти).

За кількістю видів і таксонів вищого рангу Однодольні значно поступа-

ються перед Дводольними, складаючи приблизно лише четверту частину

від усього відділу Покритонасінних рослин. Проте у флорі України лише

кожен шостий вид Покритонасінних належить до Однодольних. Тобто в

помірних широтах останні представлені в цілому дещо бідінше, ніж,

скажімо, в тропіках. До того ж фупа Однодольні вцілому не лише більш

теплолюбива, а й більш вологолюбива у порівнянні з Дводольними.

Однодольні включають близько 63 тисяч видів, об'єднаних у 3000

родів, 104 родини, 38 порядків та 4 підкласи (за А.Тахтаджяном). В Ук-

раїна Однодольні представлені трьома підкласами, двадцятьма поряд-

ками, які об'єднують у нас 32 родини, 206 родів і 814 видів, що складає

лише 1,3% світової флори Однодольних.

Клас Однодольні включає багато корисних рослин, зокрема це над-

звичайно важливі хлібні злаки — пшениця, рис, кукурудза, жито, ячмінь,

просо, сорго, овес, багато цінних кормових трав, лікарські, декоративні

та інші рослини.

Клас Однодольні поділяють на наступні 4 підкласи:

Алісматиди (АІізтаШае);

Триуриди (ТгіигісЛдаєу,

Лілііди (Ш/'с/ае);

Арециди, або Пальміди (Агесідае, або Раїтідае).

В цьому посібнику з класу Однодольні будуть розглянуті представни-

ки лише двох підкласів: Алісматиди (Аіізтаіісіае) та Лілііди (НІНдае).

Найбільш примітивною фупою класу є перший підклас, особливо

перші його порядки, з яких ми і починаємо розгляд Однодольних.

ПІДКЛАС АЛІСМАТИДИ (АЬІЗМАТЮАЕ)

Водні або болотні трави. Продихи з двома або рідше чотирма

побічними клітинами. Судини відсутні або є лише в коренях. Квітки ма-

точково-тичинкові або маточкові та тичинкові. Оцвітина розвинена або

редукована, часто відсутня. Стиглий пилок звичайно 3-клітинний. Обо-

лонка пилкових зерен з однією борозною, дво-, багатопорова або беза-

пертурна. Гінецей в більшості апокарпний, рідше ценокарпний. Насінні

зачатки бітегмальні, красинуцелятні або рідше тенуінуцелятні. Ендос-

перм нуклеарний або гелобіальний. Насіння без ендосперму

Алісматиди походять, ймовірно, від якоїсь вимерлої фупи трав'янис-

тих Магноліід, які були близькими до предків сучасних Лататтєцвітих. Ли-

стки чергові або рідше супротивні чи в кільцях, з паралельним або дуго-

вим жилкуванням, звичайно з піхвовою основою. Стебло біля вузлів з па-

зушними інтравагінальними лусками, котрі є у всіх представників підкла-

су, за виключенням роду Зспеиспгегіа, у якого вони заміщені однорядни-

ми, нитковидними волосками. Судини відсутні або є лише в коренях.

Квітки в різноманітних суцвітттях, маточково-тичинкові або маточкові та

тичинкові, актиноморфні або зигоморфні. Пилкові зерна майже завжди

3-клітинні; гінецей звичайно апокарпний або паракарпний, іноді синкарп-

ний або псевдомономерний. Плоди різних типів, у найбільш архаїчних

представників — багатолистянки. Насіння звичайно без ендосперму.

Алісматиди — одна з найбільш архаїчних груп Ліліопсид, проте їх

слід розглядати скоріше як бічну, сліпу гілку древніх Ліліопсид. їх поділя-

ють на 11 порядків, 18 родин, 56 родів та 490 видів. У флорі України з

них представлено 9 порядків, 10 родин, 17 родів та 44 види. Це стано-

вить 9% усіх Алісматид світу, що є доволі високим показником порівня-

но з 1,3% для Однодольних в цілому.

До підкласу алісматид входять порядки Сусакоцвіті, Жабурникоцвіті,

Частухоцвіті, Рдестоцвіті та деякі інші. Розгялнемо представників лише

двох з них: Сусакоцвіті та Частухоцвіті.

Порядок Сусакоцвіті (Виіопгаїез)

Багаторічні трави з повзучими кореневищами. Листки прикореневі,

чергові, лінійні, більш-менш тригранні, сидячі або черешкові, з піхво-

вою основою. Стебло прямостояче, довше за листки. Квітки в пазушних,

цимозних, зонтиковидних суцвіттях, оточених при основі обгорткою, ма-

точково-тичинкові, актиноморфні, 3-членні, з подвійною оцвітиною. Ти-

чинок 9, в 2 колах. Гінецей з 6 майже вільних плодолистків, апокарпний.

Плід багатолистянка.Монотипний порядок з одним родом і одним ви-

дом, поширений в помірних областях Євразії.

Завдяки монотипності характеристика порядку співпадає з характе-

ристикою родини, яка наводиться далі.

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Поаребенник

Родина Сусакові (Виіотасеае)

Дуже мала родина, що включає один рід і, за Тахтаджяном, лише

один вид, хоча за іншими джерелами в світі виділяють до 10 видів цьо-

го роду.

Водні або болотні багаторічники з кореневищами, іноді з бульбами.

Листки розміщені переважно при основі стебла, сидячі або черешкові, з

плоскою стрічковидною або мечовидною, еліптичною або округлою

пластинкою з сітчастим жилкуванням.

Квітки в зонтиковидному верхівковоиму суцвітті з трьома-чотирма

трикутно-ланцетними, загостреними покривними листками. Суцвіття із

монохазіїв, з обгорткою з покривних листків, актиноморфні циклічні

тричленні з подвійною оцвітиною. Чашечка з трьох вільних чашолистків,

віночок з трьох вільних пелюсток.

Чашолистки широколанцетні, загострені, угнуті, зсередини рожеві,

ззовні — зелені. Пелюстки крупніші за чашолистки, оберненояйцевидні,

світло-рожеві. Тичинок 9; 6 тичинок зовнішнього кола розташовані по-

парно навпроти чашолистків, 3 тичинки внутрішнього кола — проти пе-

люсток. Тичинкові нитки лінійно-ланцетні, звужуються до верху. Пиляки

нерухомі. Маточок звичайно 6, зав'язь стиснута з боків. Насінних за-

чатків багато. Плід — шести-листянка.

Рід Сусак {Виіотиз)

Завдання: розглянути гербарні зразки та фіксовані матеріали

сусака зонтичного, будову суцвіття, квіток (оцвітини, андроцею,

гінецею), плодів, а також діаграму квітки.

Сусак зонтичний (Виіотиз итЬеІІаіиз) (рис. 175) — єдиний пред-

ставник родини сусакових, що зустрічається в усій Україні по берегах

водойм звичайно поміж іншого болотного високотрав'я. Його зібрані у

великі зонтиковидні суцвіття світло-рожеві квітки дуже помітні і, певне,

знайомі кожному. Сусак широко розповсюджений в Європі і поза-

тропічних областях Азії крім Арктики, півночі тайгової зони і високогір'їв

понад 1000 м над рівнем моря. Окрім того, як заносна рослина він по-

трапив до Північної Америки і добре натуралізувався на південному

сході Канади і північному сході США. В найбільш континентальних рай-

онах Азії сусак зонтичний представлений більш дрібною і вузьколистою

формою, якій іноді надають ранг окремого виду — сусак ситниковий

(Виіотиз іипсеиз).

Сусак — досить крупна (40-150 см заввишки) багаторічна рослина з

довгим і товстим (звичайно 1,5-2 см) горизонтальним моноподіальним

кореневищем з численними коренями з нижнього боку, а на верхньму

боці —двома рядами розміщені тригранні лінійні листки. З пазух листків

виходять вегетативні бруньки, які дають початок новим галузкам коре-

невищ, а генеративні — безлистим стрілкам суцвіть. Останні звичайно

утворюються в пазусі кожного дев'ятого листка кореневища (включаю-

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

Рис. 175. Сусак зонтичний (Виіотиз итЬеІІаіиз):

1 - загальний вигляд рослини, 2 - суцвіття зонтик,

3-4 квітка, в тичинковій (3) та маточковій (4) фазі;

5 - плід збірна листянка, 6-7 - окремий плодолисток,

його зовнішній вигляд (6) та поздовжній переріз (7),

8-9 - тичинки, під час тичинкової (8) та маточкової (9;

фази; 10 - насінина; 11 - діаграма квітки;

12 - листок в поперечному розрізі

357

чи і відмерлі листки) на відстані 4-7 см одна від одної в кількості 1-3 за

один вегетаційний період. Бокові бруньки кореневища, одягнуті пере-

длистом і лусковидними низовими листками, пізніше легко втрачають

.в'язок з материнським кореневищем, даючи початок новим особинам

сусака При основі листків, які мають добре розвинуті відкриті піхви, в

пазухах є численні безбарвні внутрішньопіхвові луски, характерні для

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребенник

358

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребенник

Порядок Частухоцвіті (Аіізтаіаіез)

Багаторічні або рідко однорічні водні або болотні трави. Листки

більш чи менш скупчені біля верхівки кореневища, або столона, звичай-

но з піхвовою основою, чергові, іноді з більш чи менш чітким поділом на

частини, аналогічні черешку та пластинці у Магноліопсид; жилкування

лінійне або дугоподібне. Квітки зібрані в різноманітні суцвіття або по-

одинокі, маточково-тичинкові чи маточкові та тичинкові, звичайно акти-

номорфні, спіроциклічні або циклічні, тричленні, з подвійною або рідко

простою оцвітиною. Тичинок багато або шість-дев'ять, рідше три; їх

нитки вільні. Пнецей з трьох, шести, дев'яти або більше (до 15-20)

вільних чи лише біля основи зрослих карпел. Насінних зачатків у кожній

карпелі один (у АІізтаіасаеае) чи кілька, а може бути досить багато, (з

ламінально-дисперсною плацентацією). Плоди — багатолистянки або

горішки, чи (вкрай рідко) — кістянковидні.

Порядок об'єднує 2 родини, 16 родів і 111 видів водних, прибережних

і болотних рослин, які мають низку примітивних рис як у будові квітки,

так і в анатомічній структурі. Розглянемо лише одну родину, яка пред-

ставлена в Україні.

Родина Частухові (Аіізтаіасеае)

Поширення космополітне, але найбільша різноманістність — в

північній півкулі, особливо в Північній Америці.

В родині 13 родів і близько 100 видів.

Багаторічні, рідше однорічні трав'янисті рослини, що ростуть в боло-

тах і на мілководдях, а також по берегах водойм. Листки чергові і в при-

кореневій розетці, з довгими черешками, іноді розширеними при основі.

Пластинки їх прості, цілісні, овальні, яйцевидні, ланцетні або стріло-

видні з сітчастим жилкуванням. Нерідко спостерігається гетерофілія:

листки, занурені у воду — стрічковидні, плаваючі; а надводні — іншої

форми. У вегетативних органах часто утворюються молочники.

Суцвіття — китиці або волоті, звичайно з кільцями бокових гілочок.

Квітки пазушні, актиноморфні, циклічні або геміциклічні, маточково-ти-

чинкові або маточкові та тичинкові, з подвійною оцвітиною. Чашечка з З

вільних чашолистків, віночок з 3 вільних пелюсток.

Андроцей з 6-30 тичинок, розміщених в одному або кількох колах.

Рідко тичинок всього 3. Нерідко тичинки розщеплюються і розміщують-

ся парами. Пиляки 4-гнізді. При основі тичинкових ниток, внутрішнього

боку, можуть розвиватись нектарники.

Гінецей апокарпний, з 3,6 або багатьох плодолистків. Маточки зі сти-

лодіями, які відходять від верхівки або від основи зав'язі. Насінний за-

чаток один, іноді їх декілька. Плацентація крайова.

Плід — багатогорішок, рідко — багатолистянка. Насіння без ендо-

сперму з підковоподібним зародком.

359

багатьох інших водних і болотних Однодольних. На них знаходяться за-

лозки, які виділяють в'язкий слиз, що, ймовірно, має захисне значення.

Судини у сусака є лише в коренях.

На довгому циліндричному квітконосі розміщені суцвіття сусака у ви-

гляді простих зонтиків з обгорткою із приквіток. Проте цей зонтик є не-

справжнім і складається з однієї верхівкової квітки і трьох самостійних

суцвіть — звивин, що виходять з пазух приквіток плодоносних суцвіть і

нерідко також розгалужених. Враження зонтика створюється завдяки

дуже вкороченим осям звивин і довгим квітконіжкам.

До цвітіння суцвіття окутані приквітками, які пізніше відгинаються донизу.

Квітки актиноморфні, маточково-тичинкові. Оцвітина складається з

шести розміщених у два кола світле—рожевих або рожевувато-білих

листочків, з яких зовнішні — чашолистки — лише трохи менші внутрішніх.

На відміну від близьких родин ЛІмнохарісових і Частухових у сусака всі

листочки оцвітини зберігаються при плодах. З дев'яти тичинок, які мають

стрічковидно розширені нитки, шість зовнішніх розміщені по дві перед

зовнішніми сегментами оцвітини, а три внутрішні — по одній перед

внутрішніми. Пилкові зерна одноборознисті. Пнецей складається з шести

зрослих (лише біля основи) один з одним примітивних, кондуплікатних і ще

не повністю замкнутих плодолистків, розміщених в двох не дуже чітко

розмежованих між собою колах. Кожен плодолисток має численні

анатропні насінні зачатки і переходить на верхвці в стовпчик з низбігаючою

верхівковою приймочкою. Плацентація примітивного ламінально-дифуз-

ного типу. Так звані септальні нектарники знаходяться в щілинах між

нижніми частинами плодолистків. Досить інтенсивне нектаровиділення

призводить до накопичення нектару у вигляді крапель назовні від щілин між

плодолистками; цукор міститься також і в сокові, що виділяється

приймочками, які також функціонують як додаткові нектарники.

Квітки сусака ентомофільні, самозапиленню запобігає протандрія,

тобто пиляки дозрівають раніше, і лише після їх звільнення від пилку

дозрівають приймочки, які тепер уже стають здатними до сприйняття

пилку з інших особин сусака.

У багатолистянці сусака кожна його частина (листянка)

розкривається по шву плодолистка. Дрібне і легке короткоциліндричне

насіння випадає при розгойдуванні плодоносних суцвіть вітром, або ве-

ликими тваринами. Потрапляючи у воду воно досить швидко тоне, але

все таки поширюється на великі відстані за допомогою водних потоків

або водоплавних птахів, а також на ногах тварин разом з комочками

грунту. Окрім того, сусак легко розмножується вегетативно бічними

бруньками кореневища, які можуть переноситись водою на значні

відстані після відокремлення їх від материнської рослини.

Товсті, багаті на крохмаль кореневища сусака їстівні в печеному вигляді,

а з його листків можна виготовляти мати, циновки та інші плетені вироби.

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Поаребенник

Рис. 176. Частуха подорожникова (АІізта рШадо-адиаіісаУ 1 - нижня

іц

Гя)Т;Гвіт

прикореневими листками; 2

верхня

— Р°™

(суцвптя) 3-4 квітка, вигляд зверху (3) та знизу (4); 5 - окрема маточка

^збірний плід багатогорішок - окремий плодик; 8 - насінина; 9 ді^ама

360

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

361

За рядом ознак (подвійна оцвітина, велика кількість тичинок і маточок,

плід — листянка) родина Частухові, як і Сусакові, вважається найбільш

примітивною серед Однодольних. За цими ж ознаками Частухові виявля-

ють певну подібність до Жовтецевих (зокрема до підродини Жовтецевих).

Рід Частуха (АІізта)

Квітки маточково-тичинкові, зібрані в ю'льчасторозгалужені волоті.

Зовнішні листочки оцвітини запишаються при плодах. Тичинок 6. Маточ-

ки численні, розміщені колами. Плоди — сім'янки. В Україні відомо 3 ви-

ди частухи, з яких найпоширеніша ч.подорожникова, яку ми і розглянемо.

Завдання: розглянути гербарні зразки та фіксовані матеріали

частухи подорожникової, будову суцвіття, квіток (оцвітини,

андроцею, гінецею), плодів, а також діаграму квітки.

Частуха подорожникова (А.ріапіадо-ащиаііса) (рис. 176) зростає

по берегах водойм на заболочених луках. Це велика рослина з розет-

кою соковитих, звичайно довгочерешкових листків та високим

пірамідально-волотевидним суцвіттям, бічні гілочки якого розташовані

кільцями на головному квітконосі. Квітки дрібні. Чашолистки світло-зе-

лені, яйцевидні, загострені, з плівчастим краєм. Пелюстки білі або

світло-рожеві округлі, по краю іноді хвилясті, звужені в основі, з загну-

тими до середини квітки верхівками. Тичинок 6, розташованих по колу

трьома парами, які протистоять чашолисткам. Тичинкові нитки плоскі,

довгі, пиляки видовжені, майже нерухомі, жовті. Маточок багато, розта-

шовані кільцем. Зав'язь стиснута з боків, з сильно опуклою спинкою, яка

несе тупі ребра, черевний бік продовжується в довгий, прямий або злег-

ка зігнутий звужений доверху стилодій. Плід багатогорішок. Плодики

стиснуті з боків з виїмками при основі.

Рід Стрілолист (ЗадШагіа)

Надводні листки стріловидні, з довгими черешками, плаваючі —

овально стріловидні, підводні — лінійні. Суцвіття китицевидне нерозга-

лужене; квітки звичайно маточкові та тичинкові, зібрані кільцями в пух-

ку китицю по три, тичинкові квітки на довших ніжках. Внутрішні листички

оцвітини білі, при основі червонуваті. Тичинок та маточок багато; пиляки

фіолетові, дуже рідко жовті. Плід збірний, з численних крилатих

горішків, зібранних в кулясту головку. В Україні зустрічається 2 види, з

яких більш поширений с.стрілолистий, який ми і розглянемо.

Завдання: розглянути гербарні зразки та фіксовані матеріали

стрілолисту стрілолистого, будову суцвіття, квіток (оцвітини,

андроцею, гінецею), плодів, а також діаграму квітки.

Стрілолист стрілолистий (З.задіШоїіа) (рис. 177). Зростає у стоя-

чих та повільно текучих водах. Кореневище вкорочене, з видовженими

підземними пагонами, які до осені бульбовидно потовщуються на

кінцях. Листки зібрані в розетку і в залежності від умов можуть бути

різної форми: підводні — лінійні, торочкуваті; плаваючі — довгочереш-

кові, з овальною або яйцевидною пластинкою, стріловидною при ос-

нові; повітряні — з довгими черешками і характерною стріловидно-три-

кутною або списоподібною пластинкою. Квітки в пазухах покривних

листків, по 3 у кільцях. Нижні 1-2 кільця з маточкових квіток, верхні — з

тичинкових квіток. Чашолистки всіх квіток червонуваті, широко яйцевидні,

загострені. Пелюстки вдвічі довші за чашолистки, білі, при основі — тем-

но-пурпурові або фіолетові. Тичинкові нитки широкі, пухнасті, угорі зву-

жені. Пиляки фіолетові, рідше жовті, нерухомі, дорівнюють за довжиною

тичинковим ниткам. Маточки розташовані на дуже опуклому квітколожі,

з прямими стилодіями, що відходять від верхівки зав'язі і звужуються

догори. Маточкові квітки іноді з недорозвиненими тичинками.

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Погребенник

362

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

ПІДКЛАС ЛІЛІІДИ (ЬІЬІЮАЕ)

Трави або вторинні деревоподібні форми. Продихи аномоцитні або з

побічними клітинами, звичайно з 2-ма побічними клітинами (парацитні).

Судини тільки в коренях або у всіх вегетативних органах, дуже рідко

відсутні. Квітки маточково-тичинкові або рідко маточкові та тичинкові.

Оцвітина добре розвинута і складається з подібних між собою (звичай-

но пелюстковидних) або ясно відмінних чашолистків і пелюсток, або ж

оцвітина редукована. Стиглий пилок звичайно двоклітинний, рідше

трьохклітинний. Оболонка пилкових зерен з однією борозенкою, одно-

порова (іноді 1-4 порова) або рідше безапертурна. Гінецей, як правило,

ценокарпний, рідко (у деяких примітивних Лілійних) більш чи менш апо-

карпний. Насінні зачатки звичайно бітегмальні, або дуже рідко унітег-

мальні, красинуцелятні або рідше тенуінуцелятні. Ендосперм нуклеар-

ний або рідше гелобіальний. Насіння звичайно з багатим ендоспермом,

але у порядку Імбироцвіті з периспермом і залишком ендосперму, або

лише з периспермом. Походження ймовірно спільне з Алісматидами.

До підкласу Ліліід входить 78 родин і 21 порядок, з яких розглянемо

лише 7: Лілієцвіті, Амарилісоцвіті, Холодкоцвіті, Зозулинцецвіті, Ситни-

коцвіті, Осокоцвіті, та Тонконогоцвіті.

Порядок Лілієцвіті (Ьіііаіез)

Розглядається як центральний порядок Однодольних, в якому типові

ознаки класу виражені найбільш чітко. Квітка п'ятиколова, тричленна, з

правильним чергуванням членів і синкарпним гінецеєм.

Лілієцвіті виявились тим вузловим пунктом, від якого еволюція Одно-

дольних пішла в різних напрямках: в одних ії гілках —• по лінії редукції

оцвітини в зв'язку з переходом до вітрозапилення (порядки Лилса/ез,

Сурегаіез, Роаіез), в інших — по лінії різноманітних ускладнень в будові

квітки у зв'язку з спеціалізованим комахозапиленням (кінцева ланка —

порядки Огспідаїез та Вготеїіаіез. В родинах, об'єднаних у порядок

иііаіез, добре простежуються обидві лінії еволюції. Щодо обсягу поряд-

ку Лілієцвіті в систематиків немає єдиної думки. Вони відносять до ньо-

го від шести до десяти і більше родин. А.Тахтаджян об'єднує в цей по-

рядок 9 родин (включаючи Півникові). Проте у філогенетичному відно-

шенні всі ці родини зв'язані між собою досить тісно, і порядок иііаіез яв-

ляє собою природне ціле. В межах цього порядку можна простежити всі

переходи від типових трав'янистих рослин, здебільшого багаторічних,

до вторинних деревовидних форм з атипічним способом потовщення

стебла. Спостерігаються всі переходи від великих квіток до дрібних,

зібраних у суцвіття, квітки маточково-тичинкові апс.

;дко маточкові і ти-

чинкові, здебільшого актиноморфні, але н деякі", лигях еволюції вини

кають зигоморфні типи. Оцвітина вільно- і...: слали ста -. скла-

В.А. Нечитайло, Л.Ф. Кучерява, В.П. Поаребенник

Систематика вищих рослин. Лабораторний практикум

Рис 178. Схема будови кітки півників (1,2) та способи її запилення (3 -

початкове відвідування комахою квітки, запилення не відбувається, а лише

відбувається контакт з пиляком і на спинці комахи накопичується пилок; 4 -

відвідування наступної квітки комахою з запасом пилку на її спинці,

відбувається запилення приймочки)

Матеріал для заняття: живі або гербарні зразки таких видів:

півники болотні, види шафрану (наприклад, шафран Гейфелів), їхні

квітки та плоди.

Підродина Півникові (Ігійоійеае)

Ця підродина об'єднує в світі 28 родів. З них в Україні представлено

два, з яких тут ми розглянемо лише один — Півники.

Рід Півники (Ігіз)

Багаторічники з товстими кореневищами. Стебла поодинокі або по

кілька Листки здебільшого зібрані при основі стебла, мечоподібні, дво-

рядні, іноді лінійні. Квітки правильні, з довгою трубочкою і 6-роздільним

365

364

дається звичайно з двох більш або менш однакових кіл, тобто чашечка зви-

чайно в них віночкоподібна (рідко, навпаки, віночок чашечкоподібний). Ти-

чинок звичайно шість, протилежних сегментам оцвітини, рідше їх менше.

Гінецей зрослий, звичайно з трьох плодолистків, дуже рідко з чоти-

рьох-п'яти плодолистків (у деяких Лілійних). Зав'язь верхня, напівниж-

ня або нижня, звичайно з численними насінними зачатками в кожному

гнізді. Плід — коробочка.

Тут ми розглядаємо лише дві родини — Півникові та Лілійні.

Родина Півникові (ІгШасеае)

Багаторічні сухопутні або болотні трави з повзучим кореневищем або

бульбоцибулиною (рідше з цибулиною) і мечовидними або лінійними лист-

ками і великими яскравими квітками. Суцвіття — верхівкова небагатоквітко-

ва звивина (у півників, косариків) або квітки поодинокі (у шафрану).

Квітки маточково-тичинкові, правильні або трохи неправильні, з

приквітком, ентомогамні. Оцвітина проста віночковидна з більш-менш

видовженою трубочкою та з однаковими рівними трьома внутрішніми і

трьома зовнішніми листочками, зрослими основами в коротку (Ігіз) або

довгу (Сгосиз) трубку, прикріплену до верхівки зав'язі. Листочки

зовнішнього та внутрішнього кіл у шафрана однакові, а у інших родів

різні за формою і величиною.

Півникові близькі до Амарилісових, проте у зв'язку з дальшою їхньою

еволюцією зберегли лише три тичинки зовнішнього кола. Тичинки

прикріплені до основи зовнішніх часток оцвітини. Іноді вони зростаються

між собою. Пиляки довгі, нерухомі, розміщені під пелюстковидними ча-

стками стовпчика. Зав'язь нижня, тригнізда. Стовпчик короткий або дов-

гий, у верхній частині трироздільний або трилопатевий, з забарвленими,

іноді пелюсткоподібними частками. Плід — коробочка, відкривається

трьома стулками. У всіх Півникових, окрім роду Ізорпузіз, зав'язь нижня,

3-гнізда, в паракарпному гінецеї— одногнізда. Стовпчик досить довгий,

вгорі звичайно з трьома стилодіями, іноді пелюстковидними.

Нектарники розміщені на верхівці зав'язі, на внутрішньому боці труб-

ки оцвітини або при основі тичинкових ниток.

Плід — багатонасінна коробочка, що розривається стулками, які не-

суть перегородки посередині.

Родина об'єднує 75-80 родів та близько 1800 видів, широко розповсю-

джених у тропічних, субтропічних і помірних областях, з них в Україні —

25, що становить десь 1,4% Півникових світу.

Господарське значення Півникових не дуже значне. Щоправда серед

них є важливі і досить цінні декоративні квітникові культури, деякі зна-

ходять застосування в парфюмерному виробництві (окремі види Ігіз),

використоввуються в якості пряності як харчові (деякі види Сгосиз),

зрідка — бур'яни (дикорослі види роду СІасііоіиз).

Родину поділяють на три підродини з яких тут ми розглядаємо лише дві.