Каминская Э.А. Общая генетика

Подождите немного. Документ загружается.

нескольких часов (например, в клетках культуры ткани млекопита-

ющих он длится 9 ч).

В постсинтетический период осуществляется синтез белков, не-

обходимых для митоза. Поэтому его иногда называют премитотиче-

ским. В этот период завершается подготовка клетки к делению.

Продолжительность бг-периода по сравнению с Gи S-периодами

значительно меньше (рис. 55). Так, в клетках культуры ткани млеко-

питающих он составляет 4 ч.

По окончании интерфазы клетка вступает в митоз. Продолжитель-

ность его у млекопитающих и у растений составляет около 2 ч. В ми-

тозе различают четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и тело-

фазу (рис. 56).

В профазу происходит митотическая спирализация хромосом, со-

провождающаяся снижением их функциональной активности. Репли-

кация в профазу практически не идет, но в некоторых клетках

в отдельных слабо спирализованных участках хромосом еще возмож-

на транскрипция (например, в политенных хромосомах двукрылых, в

хромосомах типа «ламповых щеток» амфибий). По мере нарастания

интенсивности спирализации они укорачиваются и утолщаются на-

столько, что к концу профазы становятся хорошо видимыми под

микроскопом. При этом отчетливо выявляется их двойственная струк-

тура (результат редупликации в интерфазе). В конце профазы обо-

лочка ядра разрушается. Рдновременно в клетке образуется ахро-

матиновый аппарат — так называемое веретено деления. К его нитям

центромерными участками прикрепляются хромосомы.

На стадии метафазы спирализация хромосом достигает максиму-

ма, вследствие чего они сильно укорачиваются и утрачивают свою

функциональную активность. Хромосомы образуют в плоскости вере-

тена деления так называемую экваториальную пластинку. Причем их

центромеры располагаются на одинаковом расстоянии от обоих полю-

сов веретена.

Анафаза начинается с деления центромер. Они одновременно рас-

ходятся по нитям веретена, увлекая за собой сестринские хроматиды.

Как только центромеры достигают полюсов клетки, анафаза закан-

чивается.

На стадии телофазы происходит деспирализация хромосом, об-

разуется ядерная оболочка, делится цитоплазма и между дочерними

клетками формируется клеточная стенка. Завершается митоз, таким

образом, собственно клеточным делением, т. е. цитокинезом.

В результате митоза из одной материнской клетки с диплоидным

набором хромосом образуются две также диплоидные дочерние клет-

ки. Они содержат полную генетическую информацию в том же объ-

еме, что и родительская клетка.. Это обеспечивается репликацией

ДНК и удвоением хромосом в интерфазе, а также их равномерным

распределением в митозе между дочерними клетками. Следователь-

но, митоз обеспечивает, с одной стороны, сохранность наследствен-

ных признаков, с другой — увеличение количества клеток или одно-

клеточных организмов.

Иногда у эукариот встречается амитоз — прямое деление клет-

ки, когда ядро делится путем перешнуровывания без предшествую-

щей перестройки. При амитозе хромосомы не проходят цикла спира-

лизации, не образуется и веретено деления, клетка делится тотчас же

после репликации ДНК- При этом ДНК между дочерними клетками

может распределяться неравномерно. В результате амитоза значи-

тельно быстрее, чем при митозе, увеличивается количество дочерних

клеток, но одновременно могут появляться двух- и многоядерные

клетки.

Амитоз встречается у одноклеточных, а также в некоторых

клетках многоклеточных. У последних таким способом делятся, как

правило, отживающие клетки, не способные дать полноценное

поколение, и клетки при патологических состояниях (злокачествен-

ные новообразования, воспалительный процесс и т. д.).

Мейоз

Мейоз (от гр. meiosis — уменьшение, редукция) представляет

собой такое деление клеток, в результате которого число хромосом

в ядре уменьшается вдвое. Он свойствен половым клеткам и проте-

кает в период их созревания.

Мейоз состоит из двух последовательных делений: первого, ре-

дукционного, деления (мейоз I) и второго, эквационного, деления

(мейоз II). В каждом из них различают 4 стадии: профазу, метафазу,

анафазу и телофазу.

Мейозу предшествует интерфаза, во время которой происходит

репликация ДНК с последующим удвоением хромосом. В интерфазу

вступает клетка с диплоидным набором хромосом, каждая из которых

состоит из одной хромосомной нити (хромонемы*). После интерфазы

хромосомы становятся удвоенными (состоят уже из двух хроматид),

но диплоидное число их сохраняется.

По окончании интерфазы клетка вступает в мейоз I.

Профаза I отличается значительной продолжительностью и ря-

дом сложных, характерных только для мейоза процессов. В ней

различают 5 стадий: лептотену, зиготену, пахитену, диплотену и

диакинез (рис. 57). В течение всех этих стадий хромосомы спирализу-

ются, вследствие чего утолщаются и укорачиваются. Благодаря этому

уже на стадии лептотены они приобретают форму нитей, различаемых

под микроскопом.

На стадии зиготены происходит конъюгация (спаривание, синап-

сис) гомологичных хромосом. Конъюгирующие пары хромосом свя-

зываются между собой структурой белковой природы, называемой

синаптонемальным комплексом. В его формировании участвуют хро-

матиновые нити и межхромосомные элементы, образующие цент-

ральный тяж. Оба конца синаптонемального комплекса закрепляют-

ся на ядерной оболочке.

Конъюгация хромосом отличается высокой точностью и специфич-

ностью (происходит точное сближение каждого хромомера одной го-

мологичной нити с соответствующими хромомерами другой).

На стадии пахитены синаптически соединенные гомологичные

хромосомы в результате продолжающейся спирализации еще более

утолщаются, укорачиваются и образуют единую структуру — бива-

лент, состоящий из пары удвоенных гомологичных хромосом, т. е. из

4 хроматид. Число бивалентов соответствует числу пар хромосом и

является гаплоидным. Отсюда становится очевидным, что конъюга-

ция хромосом лежит в основе редукции их числа.

При конъюгации происходит обмен участками гомологичных хро-

мосом, называемый кроссинговером.

Мейотическая конъюгация гомологичных хромосом и крогеинго-

вер являются регулярными событиями в половых клетках.

В некоторых случаях и в соматических клетках на стадии профа-

* Хромонема в функциональном отношении является хроматидой; хромосома мо-

жет состоять из двух и более хромонем, которые проявляют себя как две хроматиды.

зы митоза гомологичные хромосомы могут вступить в очень тесный

контакт друг с другом (так называемая соматическая конъюгация),

при котором может произойти соматический кроссинговер. Однако

это не носит регулярного характера.

На стадии диплотены хромосомы продолжают укорачиваться, а

между конъюгирующими гомологичными хромосомами возникают

силы отталкивания. В результате этого хроматиды расходятся,

оставаясь соединенными лишь в некоторых точках и в области

центромеры. Места таких соединений называются хиазмами. Количе-

ство хиазм на биваленте зависит от размеров хромосомы: чем она

длиннее, тем больше вероятность образования хиазм (обычно их бы-

вает 2—3). Хиазмы, по мнению одних исследователей, являются

местами осуществления кроссинговера, по мнению же других, образо-

вание хиазм не всегда связано с кроссинговером.

После завершения кроссинговера расхождение хромагид усили-

вается и хиазмы механически смещаются к их концам. Это явление

получило название терминализации хиазм.

На стадии диакинеза, которой завершается профаза I, спирали-

зация и утолщение хромосом достигают максимума. Биваленты обо-

собляются и располагаются по периферии ядра. К концу диакинеза

исчезает ядрышко.

Метафаза I начинается с момента разрушения ядерной оболочки.

В этот период в экваториальной плоскости клетки под микроскопом

отчетливо видны биваленты, прикрепленные центромерами к нитям

веретена деления.

В анафазу I центромеры каждой пары гомологичных хромосом

разъединяются и к полюсам клетки отходят гомологичные хромосо-

мы, состоящие из двух хроматид.

Телофаза I начинается после того, как хромосомы достигнут

полюсов клетки. У каждого полюса оказывается гаплоидный набор

хромосом, т. е. осуществляется редукция числа хромосом, нашедшая

отражение в названии этого деления. Затем образуется ядерная

мембрана, делится цитоплазма, формируется клеточная стенка.

Завершается мейоз I образованием двух дочерних клеток, содер-

жащих гаплоидный набор хромосом, которые в свою очередь остают-

ся удвоенными, т. е. состоят из двух хроматид.

По окончании редукционного деления наступает кратковремен-

ная интерфаза, или интеркинез. В этот период не происходит ни

репликации ДНК, ни удвоения хромосом.

Мейоз II протекает по типу обычного митоза. Профаза II непро-

должительная, так как хроматиды после телофазы I остаются спира-

лизованными. На стадии метафазы II образуется экваториальная

пластинка, в которой хромосомы центромерами прикрепляются к

нитям веретена деления. В анафазу II сестринские хромосомы, об-

разовавшиеся из сестринских хроматид, расходятся к полюсам клет-

ки. На стадии телофазы II образуются клетки с гаплоидным набором

хромосом, обычно представленных одной хромонемой. После завер-

шения мейоза II в ядрах клеток сохраняется то число хромосом,

которое образовалось после первого деления. Поэтому второе деление

и называется эквационным или равным.

Таким образом, при мейозе в результате двух последовательных

делений из одной исходной половой клетки с диплоидным набором

хромосом образуются четыре гаплоидные клетки.

Итак, для мейоза характерны, во-первых, редукция числа хро-

мосом, во-вторых, конъюгация гомологичных хромосом, в-третьих,

рекомбинация генетического материала, обусловленная случайным

расхождением материнских и отцовских гомологичных хромосом в

дочерние клетки, а также кроссинговером.

Эволюция полового размножения

Эволюция полового размножения шла прежде всего по пути

специализации клеток. Это привело к появлению клеток, выполняю-

щих либо вегетативные (соматические) клетки, либо репродук-

тивную (гаметы), функции. Одновременно эволюция шла в направ-

лении от изогамии (одинаковые по морфологии половые клетки)

к гетерогамии (различные по морфологии женские и мужские

гаметы).

Эволюция полового размножения хорошо прослеживается на

зеленых водорослях. Среди них встречаются виды, которые условно

можно расположить в определенной последовательности и показать,

каким образом она могла идти.

Простейшие зеленые водоросли (Protococcus) размножаются

лишь бесполым путем — простым делением клетки. У некоторых дру-

гих водорослей бесполое размножение сопровождается превраще-

нием вегатативной клетки в специализированную репродуктивную —

зооспору, имеющую один или несколько жгутиков.

У Chlamydomonas уже образуются гаплоидные гаметы, но от

зооспор они отличаются только несколько меньшими размерами

(рис. 58). Размножаются эти водоросли половым способом — путем

слияния гамет, одинаковых по размеру и строению. В результате

формируется диплоидная зигота. Она проходит все стадии мейоза

и дает четыре гаплоидные вегетативные клетки. Последние ведут

самостоятельный образ жизни и размножаются бесполым путем, ко-

торый время от времени чередуется с половым.

У нитчатой водоросли Ulotrix гаметы отличаются от зооспор

количеством жгутиков (2, а не 4), но между собой не различаются.

Их продуцирует вегетативная клетка. В ней после ее нескольких

простых делений образуется большое количество мелких одинаковых

гамет.

Вегетативная клетка нитчатой водоросли Oedogonium продуци-

рует уже разные гаметы: неподвижную округлую яйцеклетку и срав-

нительно меньший по размерам подвижный сперматозоид. Причем

любая вегетативная клетка может стать местом созревания гамет,

но превращается она только либо в оогоний, либо в антеридий.

Таким образом, у данной водоросли происходит функциональное

разделение вегетативных клеток, продуцирующих гаметы.

Следующую и, очевидно, последнюю ступень в эволюции поло-

вого размножения можно наблюдать на примере развития многокле-

точной колониальной водоросли Volvox. У нее появляются спе-

циализированные образования, выполняющие функцию половых

органов, продуцирующих гаметы: антеридий и оогоний. В антеридиях

формируются подвижные, небольшого размера сперматозоиды, в

оогонии — единственная крупная неподвижная яйцеклетка. У одних

видов Volvox в одной и той же колонии клеток образуются половые

органы двух типов, у других — только либо антеридии, либо оогоний.

Такие водоросли называются соответственно мужскими и женскими.

Следовательно, очередным этапом эволюции полового размножения

можно считать появление особей, различающихся по половым при-

знакам (дифференциация полов — половой диморфизм) и выпол-

няющих различную репродуктивную функцию.

Окончательно признаки полового диморфизма сформировались у

растений и животных. У них появилась также способность удержи-

вать оплодотворенную яйцеклетку в материнском организме.

Гаметогенез у растений и животных

Для растений характерна смена бесполого (диплоидный споро-

фит, размножающийся спорами) и полового (гаплоидный гаметофит,

размножающийся гаметами) поколений. Причем спорофит разви-

вается из оплодотворенной яйцеклетки, гаметофит — из споры.

Формирование половых клеток у растений проходит в два этапа

(рис. 59). Первый этап —

спорогенез

завершается образованием га-

плоидных спор, второй —

гаметогенез

— образованием из них зре-

лых, также гаплоидных гамет. У растений различают микроспоро-

генез (процесс образования микроспор, или пыльцевых зерен) и мак-

роспорогенез (процесс образования макро- или мегаспор).

При микроспорогенезе в результате двух мейотических делений

из зародышевой клетки молодого пыльника формируются четыре

гаплоидные микроспоры. Они располагаются четверками и назы-

ваются тетрадами спор. Последние после созревания распадаются на

отдельные споры, каждая из которых проходит процесс микрогаме-

тогенеза. В этот период спора претерпевает два митотических деле-

ния, в результате которых образуются одна вегетативная и две гене-

ративные (спермин) клетки.

Рис. 59. Гаметогенез у растений:

1—3 — первое, второе, третье митотические деления; 4 — синергиды; 5 — яйцеклетка; 6 — полярные ядра;

7 — антиподы; 8 — зрелый зародышевый мешок; 9— микроспора с генеративной и вегетативной клетками;

10— пыльцевое зерно с двумя спермиями и вегетативной клеткой.

При макроспорогенезе из зародышевой клетки молодой семя-

почки в процессе мейоза образуется тетрада мегаспор. Три из них

дегенерируют, а одна — мегаспора продолжает развиваться и

проходит стадию макрогаметогенеза (или мегагаметогенеза). Ядро

у мегаспоры претерпевает ряд митозов, но сама клетка при этом не

делится и образует зародышевый мешок. В мегаспоре вследствие

митотических делений возникает восемь одинаковых ядер. Они в

дальнейшем обособляются и образуют соматические клетки: одну

яйцеклетку и две так называемые синергиды (яйцевой аппарат,

играющий вспомогательную роль при оплодотворении), располагаю-

щиеся у микропиле*, диплоидное центральное ядро (результат

слияния двух гаплоидных ядер) и три антипода у халазального конца

(играют вспомогательную роль при развитии зиготы).

У животных первичные половые клетки (гонии), как и соматиче-

ские, несут в ядре диплоидный набор хромосом и размножаются

* Микропиле — пыльцевход; халазальный конец (халаза) — противоположный

микропиле.

Рис. 60. Гаметогенез у животных:

/ — оогонии и сперматогонии; 2, 3 — ооцит и сперматоцит 1-го порядка; 4, 5—ооцит и сперматоцит

2-го порядка; 6 — редукционные тельца; 7 — оотида; 8 — сперматиды; 9 — яйцеклетка; 10 —

сперматозоиды.

путем митоза. Они происходят из одной или нескольких зародышевых

клеток и вначале у самок и самцов сходны. Затем в процессе разви-

тия эти клетки дифференцируются и превращаются соответственно

в диплоидные оогонии и сперматогонии.

Оогонии и сперматогонии проходят период роста, который по

времени совпадает с интерфазой, и вступают в мейоз (рис. 60).

После интерфазы оогонии превращаются в ооциты, а сперматого-

нии — в сперматоциты 1-го порядка. Они содержат в ядрах диплоид-

ный набор удвоенных хромосом. В результате первого, редукционно-

го, деления мейоза из каждой такой клетки образуются две дочерние

гаплоидные клетки: у женской особи — ооцит 2-го порядка и одно

так называемое направительное (полярное, или редуционное), тель-

це, у мужской — два сперматоцита 2-го порядка. После второго деле-

ния мейоза из каждой клетки образуется еще по две гаплоидные

клетки: у женской особи — одна оотида и три направительных тель-

ца, у мужской — четыре сперматиды. Затем оотида превращается в

яйцеклетку, а сперматиды — в сперматозоиды. Направительные

тельца редуцируются.

Таким образом, у растений в результате мейоза образуются

гаплоидные микро- и макроспоры, из которых на стадии гаметофита

формируются гаметы (яйцеклетки и спермии). У животных мейоз

завершается образованием зрелых гамет.

Нерегулярные типы полового размножения

Для нормального полового размножения характерны два процес-

са: образование женских и мужских гамет и формирование в ре-

зультате их слияния зародыша, способного к развитию. Однако в

природе встречаются такие типы полового размножения, где один

из этих процессов отсутствует. Они получили название нерегуляр-

ных. К ним относятся партеногенез, гиногенез и андрогенез.

Партеногенез (от гр. parthenos — девственница и genesis —

развитие) представляет собой половое размножение, при котором

зародыш развивается из неоплодотворенной яйцеклетки. Различают

две формы партеногенеза: соматический (диплоидный) и генера-

тивный (гаплоидный).

При соматическом партеногенезе яйцеклетка сохраняет диплоид-

ный набор хромосом, поскольку в ней при мейозе либо не происходит

редукционное деление, либо после него две гаплоидные клетки сли-

ваются. Такая форма партеногенеза встречается у некоторых позво-

ночных, например у пресмыкающихся.

При генеративном партеногенезе мейоз протекает нормально,

но зародыш развивается из неоплодотворенной гаплоидной яйцеклет-

ки. Так размножаются некоторые виды членистоногих. У,пчел, напри-

мер, из неоплодотворенных яиц развиваются самцы (трутни), а из

оплодотворенных — самки и рабочие пчелы, так что самцы оказы-

ваются гаплоидными, а самки и рабочие пчелы — диплоидными.

У некоторых видов после нескольких поколений, развивающихся

партеногенетически, появляется поколение самок и самцов, развив-

шихся в результате нормального полового размножения. Например,

у тли весеннее однополое поколение, состоящее из самок, сменяется

осенним двуполым, состоящим из самок и самцов.

У растений чаще встречается диплоидная форма партеногенеза,

называемая апомиксисом (от гр. аро — верх и лат. mixtus — сме-

шанный). В некоторых случаях апомиксис обусловливается псевдо-

гамией, т. е. ложным оплодотворением яйца, когда один спермий

разрушается, а другой лишь стимулирует развитие зародыша из

яйцеклетки (сливается с ее центральным ядром и участвует в обра-

зовании ткани эндосперма). Такой зародыш наследует признаки

только материнского растения, а эндосперм — и материнского и

отцовского.

У ряда высших растений известен еще один способ полового

размножения по типу апомиксиса — апогамия. При нем зародыш

развивается из вегетативной диплоидной клетки спорофита. Апогам-

ное размножение часто сочетается или чередуется с нормальным

половым размножением (например, у ястребинки, одуванчика,

лапчатки и др.).

Гиногенез (от гр. gyne — женщина и genesis — развитие)

представляет собой вариант развития зародыша только из яйце-

клетки. В отличие от партеногенеза, где участие мужской половой

клетки полностью исключается, при гиногенезе сперматозоид про-

никает в яйцеклетку, однако слияние его ядра с ядром яйцеклетки не

происходит. Сперматозоид лишь активизирует яйцеклетку, но даль-

нейшего участия в развитии зиготы не принимает. Такое оплодотво-

рение называется ложным или псевдогамией. При гиногенезе, как