Каминская Э.А. Общая генетика

Подождите немного. Документ загружается.

жизнеспособности; белые особи при удлинении светового дня могут

родиться нормальными, но живут не более месяца.

Селекционер иногда сталкивается с явлением неполного домини-

рования (например, курчавые или коротконогие куры), когда ген

в гомозиготном состоянии оказывает летальное действие, так что

особи с данным признаком бывают только гетерозиготами. В этом

случае успех в выведении чистой линии исключается.

Часто при получении у гибридов какого-либо хозяйственно цен-

ного признака одновременно наследуются и другие сцепленные

с ним признаки, которые могут использоваться в качестве «сигналь-

ных». Например, черно-пестрая масть голштинофризской породы

крупного рогатого скота обычно коррелирует с его высокой молоч-

ностью.

Сами по себе мутации не всегда сразу дают желаемый эффект.

Поэтому селекционеры обычно прибегают к гибридизации мутантов

для получения еще одного источника исходного материала — ком-

бинативной изменчивости. Так, окраска шерсти у норок является

результатом многочисленных комбинаций различных пар генов:

АА ВВ КК ff РР (коричневая масть); АА ВВ КК ff рр (платиновая);

АА ВВ КК Ff РР (серебристо-соболиная); аа ее КК ff рр (голубая

зимняя) и др.

Из всего многообразия признаков и свойств того или иного вида,

имеющихся в природе или полученных искусственным путем, селек-

ционер должен направленно отобрать и использовать в качестве

исходных форм только хозяйственно ценные. Получение комбинаций

этих признаков и закрепление их в потомстве, так называемая гибри-

дизация, составляет следующий этап селекционного процесса, кото-

рый базируется на целой системе скрещиваний.

Методы и системы скрещивания

В селекции различают три основных типа скрещиваний: внутри-

породное (внутрисортовое), межпородное (межсортовое) и отдален-

ная гибридизация. Внутри- и межпородные скрещивания — это

гибридизация в пределах одного вида; отдаленная же гибридизация

предполагает скрещивание особей, относящихся к разным видам

или географическим расам одного вида.

Внутрипородное (внутрисортовое) скрещивание проводится для

поддержания и сохранения полезных качеств породы животных или

сорта растений. Это скрещивание может производиться между близ-

кими родственниками породы — сибсами, полусибсами, родителями

с потомством и т. д. (инбридинг — у животных, инцухт — у расте-

ний) — или же между особями одной породы, но не состоящими

в родстве, по крайне мере близком (аутбридинг).

Инбридинг необходим в селекции при выведении чистых линий.

Обычно он ведется у растений и птиц. У крупных животных инбридинг

не рекомендуется и проводится редко. При получении чистой линии

у особи полезные признаки и свойства сохраняются в гомозиготном

состоянии. Но в ряде случаев не удается избежать гомозиготации

по вредным и даже летальным мутациям. Так, при скрещивании

'337

'338

между собой герефордов (генотип Аа) компактной породы (порода

крупного рогатого скота) рождаются и обычные нормальные особи

(аа), и карликовые (АА).

Инбридинг иногда приводит к депрессии хозяйственно полезных

признаков: к снижению плодовитости у животных, яйценоскости

у кур, урожайности в чистых линиях кукурузы и т. д. Особенно неже-

лателен он по линии женских особей, так как приводит к ухудшению

качества потомства. Для восстановления жизнеспособности, плодо-

витости и ценности породы или сорта в чистой линии часто произ-

водят перекрестное скрещивание особей из двух разных чистых

линий одной породы или же сочетают аутбридинг по материнской

линии с инбридингом по отцовской.

Аутбридинг используется в селекции для сохранения породы (сор-

та) и увеличения ее численности.

Межпородное (межсортовое) скрещивание проводится с целью

выведения новых пород животных и сортов растений, в которых бы

сочетались хозяйственно полезные признаки разных пород или сор-

тов (высокая продуктивность, устойчивость к болезням и колеба-

ниям факторов внешней среды и т. д.). Примером может служить

сорт пшеницы Безостая 1 (схема 4), выведенный П. Г1. Лукьяненко

путем многоступенчатой гибридизации,,где у гибридов сочетались,

например, низкорослость, скороспелость, устойчивость к ржав-

чине (сорт Аргентинская яровая) с озимостью (Лютесценс-17).

Сибирские селекционеры методом межсортового скрещивания

получили новый сорт ячменя, дающий высокий урожай, богатый бел-

ком, отличающимся оптимальным соотношением незаменимых ами-

нокислот: лизина, триптофана, метионина. Для этого ячмень Хай-

проли с высоким содержанием белка (до 18 %) и лизина (4 %) и вме-

сте с тем низкой продуктивностью, скрещивали с лучшими продук-

тивными сибирскими сортами ячменя, но имеющими более низкое

содержание белка (до 12 %) и лизина (до 3 %).

У животных межпородное скрещивание часто проводится для

поддержания высокой степени гетерозиготности особей, что обеспе-

чивает определенную устойчивость их к воздействиям факторов

внешней среды.

Отдаленная гибридизация у животных и растений является

важным источником комбинативной изменчивости в селекции. Она

основана на сочетании признаков и свойств географически отда-

ленных рас одного вида или разных видов и родов. В качестве приме-

ра прежде всего следует назвать пшенично-пырейный гибрид, выве-

денный Н. В. Цициным с сотрудниками путем скрещивания озимой

пшеницы с различными видами пырея. У гибрида хозяйственно по-

лезные признаки пшеницы сочетались с морозо- и засухоустойчи-

востью, с прочностью соломы пырея.

Методом отдаленной гибридизации успешно пользовался Мичу-

рин при селекции плодово-ягодных культур. Путем скрещивания

дикой уссурийской груши с сортом Бере рояль он получил гибрид-

ный сорт Бере зимняя; от скрещивания морозоустойчивой Анто-

новки с южным сортом Ренет ананасный сорт яблок Славянка;

при скрещивании японской черемухи и степной вишни — сорт

Церападус; в результате скрещивания дикого терна с ренклодом зе-

леным — десертный сорт терна и др.

В настоящее время известно немало хозяйственно ценных пород

животных и сортов растений, выведенных с помощью отдаленной

гибридизации. Это гибрид лошади и осла — долговечный, выносли-

вый, сильный мул; тонкорунный архаромеринос, полученный от скре-

щивания тонкорунных овец с диким бараном архаром, и др. Сибир-

ские селекционеры вывели гибрид устойчивого к морозам бело-

вежского кабана с мясной и производительной породой свиней

ландрасс. Гибрид не уступает последнему в продуктивности и дикому

кабану в крепости конституции. Ученые Института цитологии и ге-

нетики Сибирского отделения РАН ведут работы по селекции

жизнеспособных, нетребовательных к корму и устойчивых к суровым

условиям гибридов крупного рогатого скота высокомолочной Джер-

сейской породы и неприхотливого, выносливого — Якутской по-

роды.

Однако следует отметить, что при отдаленной гибридизации

часто получаются бесплодные гибриды.,Это обусловливается нали-

чием в их хромосомном наборе негомологичных хромосом. Еще

в 1876 г. Э. Вильсон вывел гибрид тритикале путем скрещивания

пшеницы и ржи для получения злаковой культуры, богатой белками

и незаменимыми аминокислотами. У гибрида предполагалось объеди-

нить свойства пшеницы (высокое содержание белка и отличные

вкусовые качества хлеба) и такие свойства ржи, как нетребова-

тельность к климатическим условиям, устойчивость к заболеваниям

и поражениям насекомыми, а также высокое содержание незамени-

мых кислот, например лизина. Тритикале оказался устойчивым к рез-

ким колебаниям климатических условий, характеру почв, заболева-

ниям, отличался высоким содержанием белка и незаменимых амино-

кислот. Сорт был высокоурожайным, но бесплодным. Низкими были

и вкусовые качества выпекаемого из него хлеба. Значительно позже,

уже в 30-х годах, во Франции и у нас в стране для преодоления

стерильности тритикале получили его гексаплоидные (6я) и окто-

плоидные (8/г) формы. В СССР впервые районирован сорт тритикале,

выведенный таким методом А. Ф. Шулындиным.

Метод получения тритикале является примером использования

в селекции одного из видов полиплоидии — аллополиплоидии.

В настоящее время искусственная полиплоидия как метод селекции

применяется довольно широко. При полиплоидии увеличивается чис-

ло хромосом в наборе клетки, что сопровождается развитием у расте-

ний более мощных побегов, увеличением зеленой массы, размеров

цветков и плодов. Искусственные полиплоиды получены у пшеницы,

картофеля, овса, гречихи, вишни, арбузов, лимонов, сахарной свеклы,

сахарного тростника, винограда и других видов растений (рис.

162). В Белорусском НИИ земледелия выведен тетраплоидный сорт

ржи БЕЛТА, в Институте генетики АН БССР — триплоидная са-

харная свекла и ряд форм тритикале; некоторые из них уже райони-

руются в совхозах республики.

'340

Рис. 162. Полиплоидия у винограда (по С. И. Алиха-

няну, 1967): а — диплоид; б — тетраплоид.

Большой вклад в по-

липлоидную селекцию

внесли такие советские

ученые, как В. В. Саха-

ров и А. Р. Жебрак

(получили тетраплоид-

ные сорта гречихи);

Н. А. Лебедева (приме-

нила полиплоидию в

селекции картофеля);

Е. П. Раджабли (полу-

чил триплоидную форму

шелковицы) и др. Оте-

чественные селекционе-

ры создали также зна-

менитые тетраплоидные

сорта ржи (Ленинград-

ская и Полесская

ТЕТРА).

Использование по-

липлоидии часто сопря-

жено с некоторыми трудностями. Во-первых, многоплоидность

может привести к стерильности гибридов, что затрудняет половое

размножение у растений. Во-вторых, иногда увеличение массы плодов

сопровождается снижением содержания в них ряда хозяйственно

ценных веществ (белка, сахара, и др.). Кроме того, полиплоидизация

возможна лишь до определенного предела, по достижении которого

увеличение хромосомного числа не сопровождается усилением полез-

ных признаков. Так, при выведении полиплоидного сорта сахарной

свеклы были получены тетраплоидные сорта, которые имели большую

массу корнеплодов, но давали низкий урожай сахара. У триплоидной

же свеклы крупные корнеплоды сочетались с высоким содержанием в

них сахара. Триплоидный сорт, несмотря на относительную стериль-

ность, используется в селекции ради высокой урожайности вегетатив-

ной массы и сахара.

В связи с этим селекционерам предстоит разработать эффектив-

ные методы преодоления стерильности полиплоидов и выявления

оптимального уровня полиплоидизации. Одним из таких наиболее

перспективных методов может явиться метод получения амфидиплои-

дов. С его помощью уже удалось преодолеть стерильность у капустно-

редечного гибрида. Астауров получил плодовитый гибрид у шелко-

пряда в результате гибридизации двух его видов — В. mori и В. man-

darina.

При отдаленной гибридизации, межпородном скрещивании, а так-

же при перекрестном размножении особей из чистых линий часто

наблюдается явление так называемой гибридной мощности или

гетерозиса. Оно было открыто случайно при скрещивании двух

угнетенных самоопылением линий кукурузы, которые из года в год

34!

давали все более низкие урожаи (рис. 163). Перекрестное опыление

линий привело к подъему урожайности на 20—30 %. Термин «гете-

розис» предложил Г. Шелл, понимая под ним гибридную силу,

т. е. конституциональную мощность.

Различают три типа гетерозиса: 1) репродукционный (гибрид-

ное потомство превосходит родительские формы по плодовитости);

2) соматический (в гибридном потомстве увеличивается вегета-

тивная масса у растений и конституциональная мощность у живот-

ных)^) адаптационный (гибриды оказываются лучше приспособлен-

ными к условиям внешней среды, чем родительские формы). Обычно

гетерозис по одним признакам сопровождается снижением других

ценных свойств гибридов. Так, иногда при высокой плодовитости

гибридного потомства по таким хозяйственно-полезным признакам,

как живая масса, жизнеспособность, наблюдается промежуточное

наследование. Например, гибриды мясных пород крупного рогатого

скота, верблюдов, свиней нередко дают высокую плодовитость,

но по конституциональным признакам потомство уступает родитель-

ским особям. И наоборот, снижение плодовитости гибридов яка и

крупного рогатого скота, лошади и осла (мул), мускусной и домаш-

ней уток сопровождается усилением их конституциональной крепо-

сти и долголетием.

У некоторых животных гетерозис оценивается лишь по резуль-

тату конечной продукции. К примеру, у гибридов по отдельным при-

знакам (удой молока и его жирность) может быть промежуточное

наследование, но в суммарном, конечном, итоге получится удачное

сочетание с гетерозисным эффектом. Так, количество поросят в по-

томстве обычно коррелирует с массой каждого поросенка в отдель-

ности: чем больше особей на один опорос, тем ниже масса каждой из

них. Гибриды по сравнению с родительскими особями по этим призна-

кам могут иметь промежуточное наследование, но в целом по массе

всего потомства могут дать эффект гибридной мощности. При отда-

ленной гибридизации обычно проявляется влияние материнской цито-

плазмы на степень гетерозиса. Так, если при скрещивании лошади

(самка) с ослом (самец) рождается мул с признаками гетерозиса,

то при обратном скрещивании в потомстве получается лошак, не

обладающий такими признаками.

Сущность гетерозиса до сих пор полностью не раскрыта. Для

объяснения его механизмов высказывается ряд гипотез. В част-

ности, согласно гипотезе доминирования, гетерозис является резуль-

татом аддитивного (суммарного) действия доминантных генов по

типу комплементарности. Но этому противоречит тот факт, что гомо-

зиготация по доминантным генам может привести не к гетерозисному

эффекту, а, напротив, к угнетению гибридной силы. Некоторые

считают, что гетерозис является следствием перехода многих вред-

ных генов при аутбридинге и отдаленной гибридизации из гомо-

зиготного состояния в гетерозиготное, что нередко приводит к повы-

шению устойчивости и жизненной силы у гибридного потомства

(гипотеза гетерозиготности). Однако на практике не всегда у меж-

линейных гибридов наблюдается гетерозисный эффект. Согласно

'342

Рис. 163. Гибридная мощность кукурузы в двух поколениях —

В и С от скрещивания инбредных линий — А (по А. Мюнтцингу,

1967).

гипотезе сверхдоминирования, гетерозиготы при определенных усло-

виях внешней среды по некоторым адаптивным и конституцио-

нальным показателям обладают преимуществом перед гомозиготами.

Более вероятно, однако, что гетерозисный эффект проявляется в ре-

зультате взаимодействия многих факторов, в том числе генотипа

и факторов внешней среды.

Поскольку гетерозис дает значительный прирост урожайности

культурных растений и продуктивности скота, он довольно широко

используется в селекции кукурузы, сахарной свеклы, томатов, проса,

ЧА Ч

сорго, риса, пшеницы, тыквы, гречихи, подсолнечника, некоторых

древесных пород (плюс-деревьев с большой скоростью роста и вы-

соким качеством древесины), ряда домашних животных. Например,

в птицеводстве эффект гетерозиса используется для получения

бройлерных мясных кур, в животноводстве — рабочего скота (му-

лов). Для получения гетерозисного эффекта селекционеры периоди-

чески производят перекрестное скрещивание инбредных линий. Эту

работу существенно облегчает явление цитоплазматической мужской

стерильности, поскольку позволяет исключить необходимость спе-

циальной стерилизации растений женской линии. Межлинейные гиб-

риды получают без особых затрат труда — путем посева женских

растений, обладающих цитоплазматической мужской стерильностью,

совместно с фертильными мужскими.

Одной из отрицательных черт гетерозиса является его затухание

при последующем размножении гибридов. Поэтому для сохранения

конституциональной, адаптационной и репродуктивной мощности

гибриды размножают либо вегетативно, либо посредством апомикси-

са. У животных же постоянно проводят переменное скрещивание

с одной из исходных форм:

порода А X порода В

гибрид X порода В

порода А X гибрид

гибрид

В целом следует отметить, что гетерозис становится одним из

основных методов повышения урожайности сельскохозяйственных

растений и продуктивности домашних животных. Селекционерам

необходимо изучить его механизмы и разработать способы закрепле-

ния в потомстве для того, чтобы широко использовать в селекции

сельскохозяйственных культур.

Методы отбора

Отбор является одним из главных методов селекционного процес-

са. В народной селекции он был, пожалуй, единственным методом

выведения новых сортов растений и пород животных. Современная

селекция, располагающая определенной базой теоретических знаний

и совокупностью методов, по-прежнему использует отбор как один

из важнейших способов создания высокопродуктивных сортов и

пород.

Индуцированный мутагенез, полиплоидия, дикие формы представ-

ляют собой разнородный генетический материал, где наряду с же-

лаемыми признаками и свойствами могут проявляться отрицатель-

ные, вредные. Поэтому создание хозяйственно полезных форм всегда

сопровождается тщательным и жестким отбором. С его помощью

подбираются для скрещивания родительские пары с хозяйственно-

ценными признаками на основе учета их наследуемости, особен-

ностей проявления в определенных условиях, сцепления с другими,

'344

подчас вредными, признаками и т. д. Без таких сведений отбор может

стать либо безрезультатным, либо привести к нежелательным

последствиям. Например, при отборе в чистой линии генетически

однородных особей злаков или бобовых по массе семян успех не будет

достигнут, поскольку колебания массы семян обусловлены влиянием

средовых факторов, т. е. представляют собой модификационную

изменчивость. Отбор же белых особей в популяции серебристо-чер-

ных лисиц вовсе дает нежелательный эффект — снижение жизне-

способности.

После подбора родительских пар и их гибридизации отбор ведется

уже в потомстве с целью выявления лучшей комбинации положитель-

ных признаков. Селекционный процесс идет по цепи: исходный ма-

териал -^отбор-^ гибридизация -->- отбора гибридизациям отбор и

т. д. Причем каждая последующая гибридизация сопровождается

отбором до тех пор, пока не удастся получить стойкую форму,

несущую оптимальную комбинацию хозяйственно полезных призна-

ков и обладающую достаточно высокой жизнеспособностью и пло-

довитостью.

В селекции различают два типа отбора: естественный и искусст-

венный.

Естественный отбор осуществляется без вмешательства

человека и завершается сохранением форм, устойчивых к клима-

тическим условиям и условиям содержания.

Искусственный отбор — это направленный отбор по при-

знакам, отвечающим запросам человека. Он может быть стихийным,

или бессознательным, и методическим. В первом случае селекционер,

ведя отбор по хозяйственно полезному признаку, не может преду-

смотреть окончательный результат. Во втором — он, обладая опре-

деленным запасом теоретических знаний, может планировать ход

селекционного процесса и заранее предполагать характер его исхода

на том или ином этапе. Методический отбор может быть массовым

и индивидуальным.

Массовый отбор — это отбор особей по фенотипу—»- (с фенотипи-

ческим выражением положительных признаков) без проверки гено-

типа. Массовость означает не количество отбираемых особей, а отбор

в популяции, т. е. в массе особей, таких экземпляров, у которых

лучше выражен хозяйственно полезный признак. Причем характер

его проявления в потомстве каждой отдельной особи не учитывается.

Фенотипическое выражение признака в ряде случаев в большей сте-

пени зависит от генотипа (масть скота; форма, остистость колоса

у злаков и др.). Однако нередко вариабельность признака обуслог и-

вается колебаниями факторов внешней среды (удой молока у кр\ <>-

го рогатого скота; размер колоса, число колосков в нем и др.). Чтбы

массовый отбор был эффективным, необходимо учитывать долю

генотипа в общей фенотипической изменчивости.

Фенотипическая изменчивость, или варианса, о

складывается из

суммы генетической и средовой варианс (о

и а

): o

— o

+ а

/г.

Отношение генетической изменчивости к общему уровню фенотипи-

'345

ческой изменчивости представляет собой коэффициент наследуе-

мости:

Коэффициент наследуемости выражается в процентах и отражает

ту долю фенотипической изменчивости признака, которая контроли-

руется его генотипом, т. е. по h

можно судить о наследственной

обусловленности изменчивости, наследуемости данного признака.

При /г

, равном 100 % или приближающемся к этому значению, фено-

типическое разнообразие определяется в основном различиями осо-

бей в генотипе. В этом случае, т. е. при высоком коэффициенте насле-

дуемости признака, отбор целесообразен, поскольку отбор фенотипов

по существу сводится к отбору генотипов. Коэффициент наследуемости,

равный или приближающийся к нулю, свидетельствует о полном или

почти полном генотипическом сходстве особей. Фенотипическое раз-

нообразие в данном случае является результатом действия факторов

внешней среды и представляет собой модификационную изменчивость.

При низком коэффициенте наследуемости отбор вести не следует. На-

пример, в популяции овец перспективным может оказаться отбор

по настригу шерсти (h

= 30 — 60), но не даст должного результата

отбор по плодовитости (h

= 10—20); у кур целесообразно вести от-

бор по массе яиц (h

— 30—70), а отбор по яйценоскости (h

—

= 11—35) будет менее результативным.

Иногда массовый отбор ведется не непосредственно по селекцион-

ному признаку, а по так называемым маркерам, т. е. по признакам,

тесно сцепленным с селекционным. Например, у крупного рогатого

скота масть служит показателем качества по удою молока, у птиц

гетерозиготность по генам групп крови указывает на хорошую выво-

димость цыплят и продуктивность взрослых особей.

Нередко массовый отбор используют при создании нового сорта

или породы. И. В. Мичурин, к примеру, путем массового отбора

получил сорт вишни Плодородная.

Часто отбор по фенотипу приводит к неожиданному результату:

в потомстве особей хозяйственно ценный признак не проявляется или

значительно ослаблен. В таком случае целесообразно прибегать не

к массовому, а к индивидуальному отбору, позволяющему оценить

качества особей по потомству. Изучая наследование признака в ряду

поколений, можно оценить генотип особи и ее способность переда-

вать признаки потомству.

Оценка генотипа при индивидуальном отборе может проводиться

и путем составления родословной особей. Этот метод иногда дает

отрицательные результаты, поскольку особь с отличной родословной

не всегда несет желаемую комбинацию генов и у потомства не ока-

жется хозяйственно ценных качеств.

Наследственные свойства особей могут оцениваться также по

продуктивности родственных особей с помощью метода сиб-селекции.

Например, петушки часто отбираются по продуктивности (яйце-

носкость, масса яйца, живая масса) их родных сестер. Длительнее,

'346