Каминская Э.А. Общая генетика

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 159. Менделевский риск при доминантной (а) и рецессивной (б) форме

наследования (по П. Харперу, 1984).

(рис. 158). Однако если известно, что в популяции риск появления

ребенка со спинномозговой грыжей в целом составляет 1/20, то и в

данной семье он будет таким же. Точность определения вероятности

рождения больного ребенка резко повысится, если обнаружится, что

и у других родственников встречалось подобное заболевание.

Менделевский риск определяется при менделевском наследовании

доминантных и рецессивных признаков (рис. 159). Трудности, возни-

кающие при оценке менделевского риска, связаны с неполной

пенетрантностью гена, с началом заболевания в позднем возрасте,

с экспрессивностью («проскок» поколения) признака.

Модификационный риск применяется при сцепленном с Х-хромо-

сомой наследовании. Примером может служить семья (рис. 160),

члены которой страдали хореей Гентингтона, проявляющейся в виде

судорожных подергиваний мышц и слабоумия. В данном случае

у мужчины, дед которого страдал хореей, модификационный рцск

снижается за счет его возраста и возраста здорового родителя.

Риск, оцениваемый по независимым данным, определяется в тех

случаях, когда вероятность рождения больного ребенка можно выяс-

нить путем дополнительного обследования. Например, изучение

кариотипа плода и матери, у которой уже есть один ребенок с бо-

лезнью Дауна, или анализ уровня а-фетопротеина в амниотической

жидкости у беременной, имевшей ранее ребенка с дефектом невраль-

ной трубки, позволяет определить вероятность проявления болезни

у следующего ребенка.

И, наконец, чаще всего оценивается смешанный риск с учетом

всех выше упомянутых категорий риска.

'327

Рис. 160. Родословные семей по сцепленному с полом признаку:

а — с хореей Гентингтона: / — умер в сумасшедшем доме; 2 — застрелился; 3 — после 40 лет появилась

угрюмость, раздражительность, пошатывание при ходьбе; 4 — здоровый юноша (по К- Барнарду,

1979); сцепление с Л'-хромосомой в этом случае сомнительно; б — с дальтонизмом: бабушка и мать—

облигатные носители гена; степень риска для дочери составляет '/г, что подтверждается наличием

двух больных братьев; при наличии здорового сына оценка степени риска могла бы быть ниже.

Оценка эмпирического риска рождения детей с умственной

отсталостью проводится с учетом состояния интеллекта родителей

(по Риду):

1. В браке между двумя умственно отсталыми — 42,1 %.

2. В браке умственно отсталого с нормальным — 19,9 %.

3. В браке нормального сибса умственно отсталого лица с умст-

венно отсталым — 23,8 %.

4. В браке нормального сибса умственно отсталого лица с нор-

мальным — 7,3 %.

5. В браке двух нормальных лиц, не имеющих пораженных

сибсов,— 1,3 %.

По данным некоторых авторов, около 40 -45 % олигофренов не

оставляют потомства, однако среднее число детей на одного индиви-

дуума-олигофрена, имеющего потомство, равно 4,3 (!), причем около

10% его умирает в возрасте до 2 лет, а 14,5% выживших детей

оказываются умственно отсталыми. Кроме того, установлено, что

олигофрены в потомстве умственно отсталых мужчин составляют

12,2 %, а слабоумных женщин — 16,7 %. Все эти данные свидетель-

ствуют о сравнительно высокой степени вероятности проявления

олигофрении в потомстве у лиц с дефектами интеллекта и о значи-

тельной вероятности (1,3 %) появления ее в потомстве у лиц, не стра'

дающих слабоумием и даже не имеющих родственников с такой

аномалией. В семье, где хотя бы один из родителей умственно отста-

лый или такой дефект есть у родственников, желательно избегать

деторождения.

Риск рождения ребенка с хромосомной патологией оценивается

в зависимости от характера хромосомных нарушений. Как уже

отмечалось, болезнь Дауна встречается в двух формах: трисомной

и транслокационной. Средняя частота рождения детей с трисомией

по 21-й паре хромосом составляет 1 на 650 новорожденных. Риск

рождения больных детей увеличивается с возрастом матери: если ей

38 лет, риск составляет 1 на 200 (0,5 %); если 39 лет — 1 на 100 (1 %)

и т. д. Степень генетического риска при транслокационной форме

'328

болезни Дауна определяется достаточно точно с помощью прена-

тальной хромосомной диагностики.

Профилактика наследственных болезней должна идти по пути не

только ограничения рождения больных детей, но и предотвращения

возможности внутриутробного повреждения ребенка, в том числе

и его наследственных структур. Поэтому наряду с созданием медико-

генетических консультаций необходимо проводить широкие меро-

приятия по борьбе с мутагенным загрязнением среды. С этой целью

должны выявляться генетически опасные факторы и разрабатываться

методы их нейтрализации. Кроме того, среди населения следует про-

водить широкую пропаганду знаний о генетическом и эмбриотроп-

ном действии алкоголя, наркотиков, никотина, некоторых фармако-

логических препаратов. Активным пропагандистом этих знаний мо-

жет стать педагог, освоивший основы генетики человека.

ЛИТЕРАТУРА

Бадалян Л. О. Невропатология. М., 1987.

Бердышев Г. Д., Криворучко И. Ф. Генетика человека

основами медицинской

генетики. Киев, 1978.

Бочков И. П., Захаров А. Ф., Иванов В. И. Медицинская генетика

М.,

1984.

Канаев И. И. Близнецы и

генетика. Л.,

19б8:

Канаев И. И.

Близнецы.

Очерки по вопросам

многоплодия. М.; Л.,

1959.

Лекции по медицинской генетике / Под

ред.

А. А. Прокофьевой-Бельговской,

В. П. Эфроимсона. М., 1974.

Основы цитогенетики

человека. М.,

1969.

Маккьюсик В. Наследственные признаки

человека. М.,

1976.

Певзнер М. С., Лубовский В. И. Динамика развития детей-олигофренов. М.,

1963.

Проблемы

олигофрении. М.,

1970.

Харпер П. Практическое медико-генетическое консультирование. М., 1984.

Штерн К. Основы генетики

человека. М.,

1965.

Эфроимсон В. П. Введение в медицинскую

генетику. М.,

1968.

Глава 11. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ

СЕЛЕКЦИИ

Селекция как способ выведения пород до-

машних животных и сортов культурных растений существует издав-

на. Около 8000—9000 лет назад с появлением сельского хозяйства

на Ближнем Востоке, а позже в Европе и Азии началось развитие

растениеводства и животноводства. Уже с тех времен люди стали

заниматься искусственным отбором с целью выведения пород живот-

ных и сортов растений с хозяйственно-ценными качествами. О первых

селекционных мероприятиях, проводимых еще почти 6000 лет тому

назад в Эламе (Двуречье), можно судить по изображению родо-

словной лошадей, обнаруженной на печатке (рис. 161). Существуют

также сведения, что арабы задолго до новой эры применяли искусст-

венное опыление финиковых пальм. В Римской империи сохранились

документы с подробным описанием приемов, используемых при раз

22. Зак. 5107 w<)

ведении животных. В трудах ученых Древнего Китая и Древнего

Рима имеются указания на значение отбора колосьев у злаков и

даются рекомендации по проведению такого отбора.

На первых порах селекционные мероприятия ограничивались

отбором. Он носил бессознательный характер, велся длительное вре-

мя (10—15 лет). Селекционеры, не имея теоретической базы, руко-

водствовались опытом и интуицией. Они учитывали полезные свой-

ства родительских особей, но целенаправленно проводить селекцию

не могли. Результаты скрещивания часто оказывались неожидан-

ными, и в потомстве не обнаруживалось нужного признака. Тем не

менее безвестные селекционеры оставили в наследство немало цен-

ных сортов культурных растений и пород домашних животных.

Например, ряд лучших сортов хлопчатника, возделываемых ныне

в СНГ и США, позаимствован у крестьян старых мексиканских

деревень. Методом бессознательного отбора выведены сорта льна-

долгунца в некоторых районах Пскова: низкорослые растения шли

на хозяйственные нужды, а семена высоких использовались на посев.

Известны сорта озимой (например, Крымка, Полтавка, Сандомирка)

и яровой (Улька, Гирка, Сыр-Бидай и др.^ пшеницы с ценными хо-

зяйственными качествами, выведенные в давние времена.

Не меньший вклад внесла народная селекция и в животноводст-

во. Так, в России, несмотря на низкий качественный уровень пого-

ловья животных в целом, были выведены ценные породы крупного

рогатого скота (Ярославская и Холмогорская), воронежские битюги

и мезенская лошадь, орловские рысаки, романовские и мериносовые

овцы; в Средней Азии — каракульские овцы и ахалтекинские лошади.

Однако отбор по хозяйственно полезным признакам и свойствам

ззо

без учета механизмов их наследуемости и изменчивости нередко да-

вал нежелательные результаты. К примеру, отбор по экстерьеру

тонкорунных овец на комолость приводил к появлению крипторхизма;

избавление от пегости на шее у романовских овец ослабляло их

жизнеспособность; повышение оброслости шерстью у овец сопровож-

далось снижением их массы. Не удавалось вывести и чистую линию

виандоттов (порода кур) с розовидным гребнем; несмотря на выбра-

ковывание цыплят с листовидным гребнем, они все же появлялись

в потомстве. Очевидно, порода состояла из гетерозигот по данному

гену, так как гомозиготы обладали сниженной плодовитостью и по-

томства не оставляли.

Все это свидетельствовало о том, что желаемый результат нельзя

получить без теоретических знаний.

С конца XVIII — начала XIX в. работы селекционеров уже стали

носить научный характер. Селекционеры Франции и Германии, где

сельское хозяйство имело преимущественно растениеводческое на-

правление, предприняли первые научно обоснованные попытки

растительной -гибридизации. В это время во Франции, например,

достигла расцвета знаменитая садоводческая фирма Вильморен-

Андрие: целых семь поколений Вильморенов активно разрабатывали

методы селекции, а Луи Вильморен заложил научные основы селек-

ции сахарной свеклы. Селекционеры Англии, где было развито

животноводство, создали и поныне знаменитые породы шортгориско-

го рогатого скота, лейстерских овец, английской чистопородной ло-

шади и др.

В XX в. селекционеры стали уделять значительное внимание

изучению генетики таких признаков, как продуктивность животных

и урожайность растений (Молочность, жирность молока, мясная

продуктивность скота, шерстность и живая масса овец, масса зерна,

содержание белка в зерне у злаков и т. д.). Для успешного выполне-

ния селекционной работы требовались знания особенностей наследо-

вания признаков (доминантный или рецессивный), типа доминирования,

характера наследования (аутосомное или сцепленное с полом,

независимое или сцепленное), типа и характера взаимодействия

генов в онтогенезе. Большое внимание селекционеры должны уделять

проблемам взаимоотношения генотипа и среды, поскольку от факто-

ров последней во многом зависит экспрессивность и пенетрантность

изучаемых признаков.

По мере развития генетики упрочивалась ее связь с селекцией.

В 1921 г. в Москве был создан Институт экспериментальной биоло-

гии во главе с Н. К. Кольцовым. Этот институт совместно с Ленин-

градским Всесоюзным научно-исследовательским институтом расте-

ниеводства (ВИР), который возглавлял Н. И. Вавилов, сыграл вы-

дающуюся роль в развитии генетики и селекции в Советском Союзе.

Н. К. Кольцов был также инициатором создания в 1918 г. Аниковской

генетической станции, включенной впоследствии во Всесоюзный

институт животноводства, где Н. К. Кольцов возглавлял работу по

изучению генетики крови сельскохозяйственных животных. Эти уч-

реждения стали центром развития генетики животных. В 20—30-е

'331

годы появились работы отечественных ученых в области селекции кур

(А. С. Серебровский), частной генетики овец (Б. Н. Васин, Е. Т. По-

пова-Васина), крупного рогатого скота (О. В. Гаркави), свиней

(М. Ф. Иванов), шелкопряда (Б. Л. Астауров) и др. Советские уче-

ные внесли существенный вклад в селекционную практику. Так,

с помощью метода отдаленной гибридизации селекционеры получили

гибриды крупного рогатого скота с яком — аборигеном Монголии

и Алтая, отличающимся высокой жирностью молока и выносли-

востью в неблагоприятных северных условиях, и с зебу, обладающим

устойчивостью к паразитарным заболеваниям.

В развитии генетики и селекции культурных растений большую

роль сыграл ВИР, а также исследовательские учреждения в Красно-

даре, Саратове, Одессе, Воронеже и др. В области растениеводства

заслуживают внимания работы Н. В. Цицина по выведению пше-

нично-пырейных и ржано-пырейных гибридов, А. Р. Жебрака и

А. А. Сапегина по селекции зерновых культур, И. В. Мичурина

по селекции плодово-ягодных культур. Так селекция, использовав

новейшие достижения генетики, встала на прочную теоретическую

базу и превратилась в самостоятельную науку. Под селекцией теперь

понимается не просто отбор, а целенаправленное создание новых

и улучшение уже имеющихся сортов культурных растений, пород

домашних животных и штаммов микроорганизмов.

Селекция по существу представляет собой эволюционный процесс,

в котором человек является главным действующим фактором, на-

правляющим его в соответствии со своими потребностями. В то время

как в природе эволюционный процесс носит адаптивный характер

и приводит к появлению новых видов, приспособленных к опреде-

ленным условиям окружающей среды, селекционный процесс завер-

шается созданием новых сортов и пород с хозяйственно ценными

признаками. Сорта, породы и штаммы представляют собой искусст-

венно созданные популяции культурных растений, домашних живот-

ных, микроорганизмов. Ценность сорта определяется такими призна-

ками, как урожайность, пищевые и кормовые свойства растений,

содержание полезных веществ в плодах и корнеплодах и др. Цен-

ность породы обусловливается качеством и количеством получаемого

продукта (удой, живой вес, жирность молока, настриг шерсти и т. д.),

а штамма — количеством биологически активного продукта. Селек-

ция также носит адаптивный характер, поскольку человек стремится

приспособить выводимые им сорта и породы к конкретным клима-

тическим условиям при обязательном учете условий обитания их

предков. Однако при селекции эволюционный процесс совершается

значительно быстрее, чем в природе, и, кроме того, возможен доста-

точно точный контроль за факторами, влияющими на гибридизацию

и отбор.

Успех селекционной работы в современных условиях во многом

обусловливается новейшими достижениями генетики. В практической

селекции, кроме таких традиционных методов, как отбор и гибриди-

зация, широко используются гетерозис (нередко в сочетании с цито-

плазматической мужской стерильностью), экспериментальная поли-

'332

плоидия, индуцированныи мутагенез, моно- и полисомныи анализ,

а также биохимические и биотехнологические (в том числе генная

инженерия) методы. Для анализа полученных результатов и моде-

лирования основных биологических и экологических процессов

успешно применяются математические методы исследования. Это

позволяет не только планировать ход селекционной работы, но

и прогнозировать ее результаты, благодаря чему удается значи-

тельно сократить сроки селекции, т. е. время, затрачиваемое на

выведение того или иного нового сорта либо породы.

Важным направлением в селекционной работе является получение

таких сортов растений и пород животных, которые были бы адапти-

рованы к определенным климатическим условиям (селекция на

морозо- и засухоустойчивость, устойчивость к заболеваниям и др.),

что особенно важно для развития восточносибирской селекции.

В последние десятилетия селекционеры обращают серьезное

внимание на приспособленность культурных растений и домашних

животных к машинному способу ведения сельского хозяйства. С этой

целью, например, ведется селекция на получение карликовых сортов

злаковых культур, устойчивых к полеганию, которые можно убирать

комбайном без больших потерь.

Таким образом, выведение нового сорта или породы представляет

собой сложный многоступенчатый процесс, который сводится к тща-

тельному подбору родительских пар, их скрещиванию, методическому

отбору в гибридном потомстве с последующим скрещиванием ото-

бранных форм и снова к отбору. В связи с этим современная селек-

ционная наука включает следующие основные разделы:

1. Изучение исходного материала — сортового, породного и видо-

вого многообразия растений, животных и микроорганизмов.

2. Разработка методов и систем гибридизации на основе генети-

ческих закономерностей наследования признаков и их изменчи-

вости.

3. Разработка методов искусственного отбора.

Исходный материал

Исходным материалом в селекции служат различные дикие

и культурные формы видов животных и растений, по которым ведется

селекция, а также спонтанные и искусственно полученные мутанты по

хозяйственно полезным признакам.

Нередко в селекции используются дикие формы того или иного

вида, отличающиеся рядом полезных качеств: устойчивостью к рез-

ким климатическим колебаниям, к заболеваниям; высокой плодо-

витостью, жизнеспособностью. Многие известные ныне домашние

животные и культурные растения произошли от диких форм. В неко-

торых же случаях селекционеры те или иные виды (например, борще-

вик) культивируют в домашних условиях без предварительной селек-

ции. Однако простое перенесение дикой формы в оптимальные до-

машние условия обычно не дает желаемого результата. Дикие формы,

обладая рядом полезных качеств, уступают домашним но иродуктив

ности. Так, дикие породы кур в домашних условиях никогда не дадут

300—350 яиц в год. Поэтому хозяйственно полезные качества диких

форм можно лишь использовать для гибридизации.

В изучении диких форм особое значение приобретает работа Вави-

лова по исследованию центров присхождения культурных растений.

Вавилов организовал ряд экспедиций, где собрал ценнейший мате-

риал по расселению культурных растений на земном шаре. Он обна-

ружил, например, что дикая рожь в Гератском районе, у себя на

родине, является сорняком, засоряющим посевы пшеницы, а в Север-

ной Европе, где пшеница растет плохо, становится главным хлебным

злаком. Вавилов также установил, что родиной кукурузы является

Мексика и Центральная Америка, родиной картофеля — Южная

Америка. В Афганистане он нашел множество сортов мягкой пше-

ницы, а в Эфиопии — твердой. Вавилов считал, что Эфиопия яв-

ляется центром доминантных генов пшеницы и что к северу от нее

идет выщепление и изоляция рецессивных. Он обнаружил и описал

8 центров происхождения культурных растений; индийский (южно-

азиатский тропический) — центр происхождения сортов риса, сахар-

ного тростника, цитрусовых; среднеазиатский — мягкой пшеницы,

бобовых и других культур; китайский (или восточноазиатский) —

проса, гречихи, сои и хлебных злаков; переднеазиатский — пшеницы

и ржи, а также плодоводства; средиземноморский — маслин, клеве-

ра, чечевицы, капусты, кормовых культур; абиссинский — сорго,

пшеницы, ячменя; южномексиканский — хлопка, кукурузы, какао,

тыквенных, фасоли; южно-американский — центр картофеля, лекар-

ственных растений (кокаиновый куст, хинное дерево). Знание при-

родных условий на родине того или иного растения позволяет исклю-

чить некоторые бессмысленные направления в селекции и дает воз-

можность осуществлять селекцию на научной базе с учетом свойств

и самих растений, и влияния факторов среды на их формирование.

Ценность работы Вавилова заключается в том, что он заложил осно-

вы сбора и хранения генофонда растений и создал первую в мире

коллекцию генов во Всесоюзном институте растений в Ленинграде.

Эта коллекция ежегодно пополняется новыми образцами, поступаю-

щими со всех континентов, и даже во время ленинградской блокады

была полностью сохранена. В настоящее время она обеспечивает

исходным материалом селекционеров разных стран мира.

Существенную роль в селекции играет изучение географического

распространения генов сельскохозяйственных животных. Сереб-

ровский (1932) отмечает, что «состав генофонда любого домашнего

животного в различных географических районах может быть резко

различен». Так, по мере продвижения с севера на юг Европы можно

заметить, что черные коровы сменяются рыжими, а короткохвостые

овцы — жирнохвостыми; на севере не живет горбатый скот, полу-

чивший ген горбатости от зебу, нет там и курдючных овец. Это

свидетельствует о том, что географически может изменяться не

только качественный состав генофонда, но и концентрация опреде-

ленных генов в популяции. Советские селекционеры (С. Г. Петров,

О. А. Иванова, Б. Н. и Е. Т. Васины и др.) начиная с 1926 г. собрали

'334

материал по характеристике генофонда кур, крупного рогатого скота,

овец и других животных. Сбор такого материала продолжается

и поныне. В настоящее время благодаря успехам биологии появилась

возможность создать банк генов животных с помощью хранения

замороженной спермы и тем самым обеспечить сохранность гено-

фонда животных.

Наряду с дикими формами не менее важным исходным мате-

риалом для селекции являются мутации. В селекции широко исполь-

зуются как спонтанные, так и индуцированные мутации. Еще Вавилов,

установив закономерность появления сходных рядов изменчи-

вости у генетически родственных видов и родов растений, предполо-

жил, что она может представлять ценность для селекции. Позднее

с учетом этой закономерности селекционерам действительно удалось

получить сорт безалкалоидного люпина на основе только естествен-

ного мутационного процесса. Люпин обычно применяется как удобре-

ние, поскольку на его корнях живут клубеньковые азотфиксирующие

бактерии. Зеленая же масса при этом не используется, так как в ней

содержится ядовитый алкалоид. Вместе с тем известны культурные

безалкалоидные формы бобовых. Селекция люпина шла по пути вы-

явления таких его форм. Однако у найденной формы обнаружился

отрицательный признак — створки боба раскрывались до сбора

урожая. Начались новые поиски, в результате которых была выявле-

на форма с нераскрывающимися створками боба, но бобы опадали.

Тем не менее в конце концов удалось найти безалкалоидную форму

(примерно одно растение на 10 млн экземпляров) с неопадающими и

нераскрывающимися преждевременно створками боба. Схема ее

получения выглядит следующим образом:

В естественных условиях мутации возникают довольно редко,

и потому спонтанный мутагенез не дает хорошей базы для селекции.

Это вызвало необходимость разработки метода индуцированного

мутагенеза, который в последнее время получил широкое распрост-

ранение. В качестве мутагенов в селекции растений и животных

используются ионизирующие излучения и химические вещества.

Советские ученые Л. Н. Делоне и А. А. Сапегин в 20—30-х годах

впервые применили индуцированный ионизирующей радиацией

мутагенез в селекции зерновых культур и получили первые радио-

мутанты пшеницы. У растений можно облучать семена, почки, пыльцу.

При этом облучение генеративных клеток дает мутации, закрепляю-

щиеся половым путем, а облучение семян и почек вызывает химери-

зацию растений — формирование соматических мутаций, которые

размножаются лишь вегетативным путем. В настоящее время из-

вестны сорта культур, где исходным материалом послужили инду-

цированные рентгеномутации. Отрицательным моментом такого

мутагенеза является тот факт, что радиация не только обусловливает

общий высокий уровень мутаций, но и дает значительный процент

грубых хромосомных поломок, приводящих к гибели растений.

В 1933—1935 гг. П. Ф. Рокицкий исследовал влияние рентгенов-

ских лучей на изолированную сперму овец и кроликов. У овец он

получил высокий процент доминантных леталей, а у кроликов сперма

либо гибла, либо теряла оплодотворяющую способность. Эти данные

позволили высказать предположение о неперспективности использо-

вания индуцированных рентгеномутаций у животных. Тем не менее

индуцированный мутагенез нашел применение в селекции насекомых.

В. А. Струнникову (1969) с помощью вызванной облучением трансло-

кации удалось перенести аутосомный ген белой окраски у тутового

шелкопряда на У-хромосому, и белая окраска стала наследовать-

ся только по женской линии. Это имело большое практическое-

значение, так как позволяло отбирать темную грену самцов и исклю-

чать из дальнейшего развития самок. Известно, что коконы самцов

дают на 20—30 % шелка больше, чем самки.

Действие рентгеновских лучей на микроорганизмы было обнару-

жено еще в 1925 г. Г. А. Надсоном и Г. С. Филипповым. В настоящее

время рентгеновское излучение широко используется в селекции

микроорганизмов для получения мутантов, продуцирующих антибио-

тики.

Применение химических мутагенов в селекции связано с именем

советского ученого И. А. Рапопорта. Он и его ученики использовали

в селекции растений и некоторых видов животных такие химические

мутагены, как нитрозометил- и нитрозоэтилмочевины, диазоацетил-

бутан и другие вещества, вызывающие высокую частоту мутаций,

но в отличие от ионизирующих излучений дающие более низкий

процент грубых хромосомных повреждений. С помощью хими-

ческих мутагенов в 70-х годах были выведены новые сорта злаков;

овса ярового (В. М. Шевцов, Краснодар); подсолнечника (К. И. Сол-

датов, Краснодар); хлопчатника, белого и желтого люпина, коноп-

ли, риса, земляники (Т. С. Кантор, Москва).

Ионизирующие излучения и химические мутагены могут вызывать

как хозяйственно ценные, так и вредные мутации. Предусмотреть

характер изменений генотипа трудно. Поэтому индуцированные му-

тации представляют собой лишь материал для искусственного отбо-

ра форм, обладающих ценными признаками с последующим закреп-

лением их в различных сочетаниях в потомстве путем гибридизации.

Индуцированные мутации бывают моногенные и полигенные.

Моногенные мутации обычно затрагивают качественные признаки,

и четко проявляются фенотипически, наследуются в соответ-

ствии с законами Менделя и легко поддаются генетическому анализу.

Среда оказывает незначительное влияние на экспрессивность данных

мутаций. Полигенные мутации касаются количественных признаков.

Учитывать их довольно сложно. Для этого существуют специальные

методы статистического анализа. Иногда полигенные мутации ока-

зывают на организм плейотропное действие. Например, у серебристо-

черных лисиц мутация белой окраски шерсти вызывает снижение их

'336