Ильичев В.Г. Устойчивость, адаптация и управление в экологических системах
Подождите немного. Документ загружается.
168
Так, рассмотрим динамику двух взаимодействующих популяций
),,(
α
yxxfx =
&
,
),,(
β
yxygy
=
&
,
где и для всех
0),,(
/
<
α
yxf
x
0),,(
/
<
β
yxg
y
β
α
,,, yx
. Здесь положительные
равновесия определяются из системы
0),,(
=
α
yxf
,
0),,(
=
β
yxg
.
Будем считать, что при любых
β
α
,
в данной системе имеется единственное
положительное решение, задаваемое (возможно, неявными) функциями
),(
β
α
ϕ
=
x
и
),(
β
α
φ
=
y
.
Далее, пусть исход внутривидовой конкуренции в первой популяции (
x
) не
зависит от динамики
y
, а определяется только ее внутренними кинетическими
характеристиками. Тогда
α
будет изменяться в процессе адаптации с ”целью”
увеличить равновесную численность “своей” популяции. Пусть и для второй
популяции (
y
) параметр
β
изменяется с ”целью” максимизации численности
“своей” популяции. Тогда эколого-эволюционная модель принимает вид:
),,(
α
yxxfx =
&
,
),,(
β
yxygy
=
&
,
),(
/
1
βαϕεα
α
=
&
, ,
),(
/
2
βαφεβ
β
=
&
где
i
ε
- малые положительные числа (или функции) – скорости адаптации
(микроэволюции) первой и второй популяций. “Медленные” переменные
приведенной системы могут быть исследованы автономным образом. Так,
равновесные значения параметров удовлетворяют уравнениям:
),(
**
βα
0),(
**/
=
βαϕ
α
, .
0),(
**/
=
βαφ
β
В теории игр такие точки покоя называются равновесиями по Нэшу.
Отметим, что и в данной ситуации можно перейти от неявных функций
φ
ϕ
,
к явному описанию динамики параметров. А именно, продифференцируем по
α
каждое из уравнений равновесия, считая
x
и функциями
y
α
:
и ,
0
///
=++
ααα
ffyfx
yx
&&
0
//
=+
yx
gygx
αα
&&
где - частные производные функции в точке
//
,
yx
ff
f ),,(
α
yx
и - частные
производные в точке
//
,
yx
gg
g ),,(
β
yx
. Пусть для всех точек
),,,(
β
α
yx
определитель
169
0
////
≠−=Δ
xyyx
gfgf
, тогда . Выберем вместо
Δ−= /
//
y
gfx
αα
&
1
ε
малую
положительную функцию . С учетом получаем следующий
эквивалент уравнения для параметра
/2
1
/
y
gΔ−
ε
),(
/
βαϕ
αα
=x
&
α
:
.
Δ= ),,(
/
1
αεα
α
yxf
&
Аналогично, находим эквивалент второго уравнения для параметра
β
:
.
Δ= ),,(
/
2
βεβ
β
yxg
&
В этой связи, проблему устойчивости экологических сообществ следует,
видимо, решать не в пространстве переменных (численностей популяций), а в
расширенном пространстве переменных и параметров.
2. Пространственная протяженность долинных водохранилищ (Цимлянского
и др. ) в виде каскада плесов приводит ко взаимодействию различных биотопов
экосистемы водоема. Приведем гипотетический сценарий возможных здесь
экологических событий. А именно, под действием руслового течения происходит
постоянная интродукция фитоценозов верхних (мелководных плесов) в
фитоценозы нижних (глубоководных) плесов. При этом верхние плесы раньше
прогреваются в первой половине года и быстрее остывают во второй половине
года. При медленном течении воды в начале лета холодолюбивый комплекс
диатомовых водорослей нижнего плеса подвергается "нашествию" синезеленых
водорослей верхнего плеса. А в начале осени теплолюбивый комплекс синезеленых
водорослей нижнего плеса испытывает вторжение диатомовых верхнего плеса. В
другие промежутки времени ситуация не столь экзотическая: водоросли нижнего
плеса взаимодействуют "с себе подобными" водорослями верхнего плеса. Не
исключено, что водоросли верхних плесов будут иметь конкурентное
преимущество при интродукции в биотопы нижних плесов и вызывают массовую
гибель "эндемиков". Это, в свою очередь, увеличивает содержание органических
веществ и приводит к заморным явлениям. Таким образом, в нижних плесах может
происходить усиление процессов эвтрофирования.
3. При решении прикладных задач в научной литературе накопилось много
иллюзий. Приведем некоторые из них (X,Y,Z – конкретные персонажы) .
а). Биолог X с горечью отмечает, что днем водоросли водохранилищ
170
аккумулируют гораздо больше энергии, чем ее выделяет соответствующая
гидроэлектростанция. Поэтому борьба с эвтрофированием (=цветение воды)
слишком дорогое мероприятие, экономичнее разрушить ГЭС. Автор неявно
полагает, что мощное явление можно победить только еще более мощным
средством. Но как быть со слабой мышью, которая безвылазно поселившись в ухе
сильного слона вызывает его скорую гибель?
б) Физик Y смело тверждает: если при движении параметров в модели
гармонические колебания превращаются во все более пилообразные, то следует
ожидать катастрофических явлений (разрушение структуры и др.). Однако в
моделях выбор масштаба переменных допускает широкий произвол. Поэтому,
неисключено, что при некоторой замене переменных в модели гармонические и
пилообразные колебания поменяются местами.
в) Математик Z наивно предлагает использовать теорию нечетких множеств
для описания динамики популяций. Посмотрим, что из этого выйдет для
дискретной модели
)1(4
1 ttt
xxx
−
=
+
с нечетким заданием . Напомним, что в
данной модели имеет место экспонентциальное разбегание траекторий. Поэтому
начальная неопределенность в порождает еще большую неопределенность в
и т.д.. За конечное число шагов “неопределенность” расползется по всему
фазовому пространству !
0
x
0
x
1
x
]1,0[
6.4. Приложение. Обоснование основных результатов
Идея доказательства утверждения 6.2. Обозначим через и
наборы точек локальных минимумов и максимумов функции
}a{
i
}A{
i
ϕ
, соответственно.
Пусть для определенности
11
Aa
≤
≤
α
. На отрезке выделим
следующие три множества (рис.6.11):
]A,a[I
11
=
1
B ) область наибольшего благоприятствования для , т.е.
1
x
μδαϕαϕ
>+− )()( и
μδαϕαϕ
>−− )()( ;
) область наибольшего благоприятствования для , т.е.
2
B
2
x
μαϕδαϕ
>−+ )()( и
μδαϕδαϕ
>−−+ )()( ;
171
) область наименьшего благоприятствования для , т.е.
3
b
3
x
μδαϕαϕ
>−− )()( и
μδαϕδαϕ
>−−+ )()( .
Рис. 6.11. Расположение множеств , и .
1
B
2
B
3
b
Положим ниже . При малых
5
δμ
=
δ
все указанные множества
представляют собой связные промежутки на
I
. Уточним расположение , и
на
1
B
2
B
3
b
I
. Для простоты считаем, что и . В этом случае
справедливы чисто технические леммы (Ильичев, 2005а).
1)a(
1
//
=
ϕ
1)A(
1
//
−=
ϕ
Лемма П.1 (о трех множествах). С точностью до малых порядка
расположение указанных выше множеств является следующим:
)(O
2
δ
2
B =(
δ
μ
2
a
1
+
,
δ
μ
δ
−−
2
A
1
); =(
1
B
δ
μ
δ
+−
2
A
1
, ; ]A
1
3
b =(
δ
μ
δ
++
2
a
1
,
δ
μ
2
A
1
−
).
Очевидно, и не пересекаются между собой, а промежуток
пересекает их с некоторым запасом.
2
B
1
B
3
b
Лемма П. 2 (о координатах равновесия).
1) если
α
из , тогда
1
B
μ
~
ˆ
2
x
,
μ
~x
€
3
и ;
1~
ˆ
1
x
2) если
α
из , тогда
2
B
μ
~
ˆ
1
x
,
μ
~
ˆ
3
x
и .
1~
ˆ
2
x
172
Ниже важную роль играют следующие три непрерывные функции
Ляпуновского типа:
}xx,xmax{L
3211
+
−
=
α
ϕ
;
}xx,xmax{L
3122
+
−
=
+
δα
ϕ
;
}x,xx),max{min(L
3213
−
−
=
+
δαα
ϕ
ϕ
.
Заметим, что каждая - непрерывная функция времени. В некоторых ”плохих”
точках она может быть недифференцируемой, поскольку значения ее
производных слева и справа могут не совпадать. Здесь выберем (оценку сверху )
)(tL
i
*
t
)}0t(L),0t(Lmax{)t(L
*/
i
*/
i
*/
i
+−=
.
Будем говорить, что функция быстро убывает, если
i
L
2/3/
μ
−≤
i
L
.
На траекториях (1.1)+(1.2) поведение ляпуновских функций следующее:
Лемма П.3. Функция быстро убывает, если
3
L
3
3
L
μ
≥ и
3
b∈
α
.
Для функция быстро убывает, если
2,1i =
i
L
3
i
L
μ
≥ и
i
B∈
α
;
Идея обоснования леммы П.3. Напомним, что при некотором
1
~
D
выполняется неравенство
D
/
≤
α
ϕ
для всех
α
. Обозначим
321
xxxS
+
+= и
рассмотрим сначала поведение функции
}xx,xmax{L
3211
+
−
=
α
ϕ
на “своих”
аргументах. Возможны следующие варианты:
а)
11
xL
−
=
α
ϕ
. Тогда
α
ϕ
≤
S и значит,
0),S(f ≥
α
. Отсюда получаем
μ
μ
α
≥
+
=
),S(fxx
11
&
.
Поэтому имеет место
. (П. 1)
1
/
1
xL
&&
&
−=
α
ϕα
2/32
D
μμμ
−≤−≤
Следовательно, в данном варианте быстро убывает;
1
L
б)
321
xxL
+
= . Тогда
α
ϕ
≥S и ),[f),S(fZ
2
δ
α
ϕ
δ
α
α
+
≤
+
=
. Кроме того,
параметр
α
из , поэтому
2
B
μϕϕ
δαα
>−
+
. С учетом этих неравенств с точностью
до
)(O
μ
получаем
173
22
K]},{[fZ
μδαϕϕϕ
δααδα
−=+−+≤
++
,
где положительная константа порядка 1.
],[fK
/
S2
δαϕ
δα
+−=
+
Аналогично, устанавливаем
33
K],S(fZ
μδα
−=−= ,
где положительная константа порядка 1.
],[fK
/
S3
δαϕ
δα
−−=
−
Теперь находим
μμμ
2KxKxxxL
3322321
+−−=+=
&&
&
.
Положим . По условию
)K,Kmin(K
32
=
3
32
xx
μ
≥+ , поэтому
2/3
3
1
2KL
μμμμ
−≤+−≤
&
.
Итак, во всех случаях функция быстро убывает.
1
L
Подобным образом доказывается и быстрое убывание функции .
2
L
Осталось рассмотреть поведение функции :
3
L
а)
213
xx),min(L
−
−=
+
δαα
ϕ
ϕ
. Тогда
α
ϕ
≤
S и
δα
ϕ
+
≤
S , значит
0),S(f ≥
α
и
0),S(f ≥+
δ
α
. Поэтому
μ
≥
1
x
&
,
μ
≥
2
x
&
и, кроме того, всегда выполняется
неравенство
D),max(
t
),min(
2//
μϕϕα
ϕ
ϕ
δαα
δαα
≤≤
∂
∂
+
+
&
.
Следовательно, получаем
2/32
3
2DL
μμμ
−≤−≤
&
;
б) . Пусть для определенности
33
xL =
αδαα
ϕ
ϕ
ϕ
=
+
),min( . Следовательно,
α
ϕ
≥S . Положим , тогда имеет место
1~),(fK
/
S3
δαϕ
δα
−−=
−
),S(f
δ
α
−
≤
=
−
−
+
=
−
−−
]),([f),(f
δ
α
ϕ
ϕ
ϕ
δ
α
ϕ
δααδαα
)(
δαα
ϕ
ϕ
−
−− .K
3
С учетом
3
b∈
α
и
3
3
x
μ
≥ получаем быстрое убывание
2/3
3
3
3
KL
μμμμ
−≤+−≤
&
.
Случай
δαδαα
ϕ
ϕ
ϕ
++
=),min( разбирается аналогично. Лемма П.3 доказана.
Теперь все готово, чтобы доказать утверждение 6.2. Для наглядности
участок между и назовем ад3 (“ад” для третьей субпопуляции), а
2
B
1
B
174
пересечение с назовем рай1 (“рай” для первой субпопуляции).
“Естественность” этих названий будет продемострирована ниже. Отметим, что
длина рай1 имеет порядок
3
b
1
B
δ
.
Предположим, в начальный момент времени (
0
t
=
) параметр
α
лежит в
. При малом
),(
11
Aa
δ
можно считать:
α
находится внутри , и расстояние от
2
B
α
до каждой из границ не меньше
2
B
δ
. Основной сценарий развития событий в
модели (1.1)+(1.2) заключается в следующем.
Этап 1 (движение
α
в ). Пусть при
2
B
0
t
=
имеет место 1~L
2
3
≤
μ
.
Согласно лемме П.3 функция быстро убывает. Отметим, что возможное время
пребывания (
2
L
T
) параметра
α
в довольно велико ( ).
Очевидно, за некоторое время (меньшее
2
B
92*
/1/TT
δμδ
==≥
1
T
*
T
) функция “успеет” опуститься до
значения
2
L
3
μ
. Далее пока и
1
Tt ≥
2
B
∈
α
значение будет оставаться меньше )t(L
2
3
μ
. В такой ситуации реализуются неравенства
3
2
x
μϕ
δα
−≥
+
и
3
1
x
μ
≤ ,
3
3
x
μ
≤ . (П.2)
Значит, мутант является доминирующим. Поэтому возникает движение
2
x
α
к
правой границе вплоть до ее пересечения в момент времени .
2
B
2
T
Этап 2 (движение
α
в ад3). Оценим значение функции в момент
времени . Сначала отметим очевидное неравенство
3
L
2
T
δαδαα
ϕ
ϕ
ϕ
++
≤
),min( .
Отсюда с учетом соотношений (П.2) устанавливаем
333
23
},max{)T(L
μμμ
=≤ .
Далее из леммы П.3 следует: пока
∈
α
ад3 и функции не превысит
значения
2
Tt ≥
3
L
3
μ
. В частности, будет иметь место
3
3
x
μ
≤ . Значит, данный мутант не
может стать доминирующим. Поэтому в ад3 движение параметра
α
влево
невозможно.
Когда мутант перестанет быть доминирующим, тогда движение
параметра
2
x
α
внутри ад3 полностью прекратится (и утверждение 6. 2 будет
доказано). А если мутант продолжает оставаться доминирующим, то в
2
x
175
некоторый момент времени параметр
3
T
α
достигает левой границы , и тогда
реализуется
1
B
Этап 3 (движение
α
в рай1). Предварительно отметим, что перемещение
α
на этом участке возможно только вправо, поскольку рай1
3
b
∈
и
3
33
)T(L
μ
≤ .
При этом время преодоления рай1 (слева-направо) довольно велико и составляет не
менее
92
1
δμδθ
== .
В силу допущения, в момент времени
3
Tt
=
мутант является
доминирующим, значит
2
x
≤
3
μ
1~)T(L
31
.
Согласно лемме П. 3 функция будет убывать со скоростью . Поэтому за
время
1
L
2/3
μ
−
θ
Δ
<
функция примет значение
1
L
3
μ
, т. е.
3
31
)T(L
μΔ
=+ . В такой
ситуации будут выполняться соотношения
3
1
x
μϕ
α
−≥ и
3
2
x
μ
≤ ,
3
3
x
μ
≤ . (П.3)
Следовательно, исходная (=первая) популяция стала доминирующей и движение
α
на отрезке рай1 прекращается, т.е.
∈
+
)T(
3
Δ
α
рай1. Очевидно, для последующих
моментов времени
Δ
+>
3
Tt будут выполняться соотношения:
)T()t(
3
Δ
α
α
+
≡
и
3
1
L
μ
≤ .
Таким образом, параметр
α
попадает в область (находящуюся в
3
b
δ
-
окрестности точки ) и застревает там навечно.
1
A
Доказательство утверждения 6.3. Обозначим
∫
>=
T
ii
dt
T
0
1)(
1
θβλ
.
Напомним достаточный признак отбора в системе
близких конкурентов:
если
)exp()1(1
1
T
i
−
>
−
λ
λ
при всех i>1,
то первая субпопуляция вытесняет остальных. В этой связи оценим
соответствующие
k
λ
. При малых ε справедливы соотношения (рис.6. 3):
а) для критического значения θ (например, точки максимума) покажем, что
1
λ
∼
ε
/b . В самом деле, если )(
11
t
θ
τ
=
, то ≈0. Значит, при малых
δ
)(
1
/
t
θ
176
имеем
)()()(
32
11
δδθδθ
OKtt ++=+
,
где . Поэтому мера множества тех
δ
, при которых выполняется
следующее неравенство
02/)(
1
//
<= tK
θ
111
)(
τ
δ
θ
ε
τ
≤
+
≤
−
t
равна
K/2
ε
− . Отсюда получаем требуемую оценку для
1
λ
;
б) для некритического значения покажем, что
i
λ
∼ . В самом деле, если
b
)(
ii
t
θ
τ
= , то при малых
δ
имеем
)()()(
2
δδθδθ
OLtt
ii
++=+
,
где . Поэтому мера множества тех
δ
, при которых выполняется
неравенство (на восходящем участке
)(
/
i
tL
θ
=
θ
)
ε
τ
θ
τ
+
≤
≤
iii
t )(
равна
)/( L
ε
. На нисходящем участке
θ
получаем оценку того же порядка. Отсюда
получаем требуемую оценку для
i
λ
.
Последнее. При малых ε величина
1
λ
с запасом превосходит каждое
i
λ
.
Поэтому первая популяция вытесняет остальных.
177
ГЛАВА 7
ЭКОНОМИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ОПТИМАЛЬНОЙ ЭКСПЛУАТАЦИИ
ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ. КОНЦЕПЦИЯ ВНУТРЕННИХ ЦЕН
Главная проблема экологии человека –
бесконфликтное существование рядом с другими.
(Долинский В.А.,Невольник свободы)
Естественный способ управления эколого-экономическими системами
основан на строгом разделении контроля и вылова. Так, одна структура -
"государство" (=собственник экосистемы) осуществляет контроль, а другая -
арендаторы экосистемы (="рыбаки", получившие лицензию на определенный срок)
- занимается выловом. Разумеется, "государство" с помощью различных
финансовых инструментов пытается экономически заставить "рыбаков"
действовать оптимальным (в свете долгосрочной перспективы) образом. Например,
"государство" может ежегодно назначать так называемые внутренние цены на
единицу выловленной рыбы, тогда "рыбак" должен сначала выкупить у
"государства" годовой объем выловленной рыбы по внутренней цене (по сути,
заплатить налог), а затем продавать рыбу по рыночной (внешней) цене. Поэтому
возникают следующие проблемы.
Проблема 1. В зависимости от текущего состояния экосистемы определить
внутренние цены популяций. Поскольку рыбаки, как правило, преследуют лишь
собственные экономические интересы (максимизация своей прибыли в кратчайшие
сроки), то является актуальной следующая эколого-экономическая проблема.
Проблема 2. Разработать экономические механизмы, которые "заставят"
конкурирующих рыбаков придерживаться общей кооперативной стратегии
долгосрочного оптимального вылова.
Здесь априори неясно, допускает ли данная "противоречивая" задача какое-
либо решение. Оказывается, с помощью специально выбранных внутренних цен