Ильичев В.Г. Устойчивость, адаптация и управление в экологических системах
Подождите немного. Документ загружается.
138
ГЛАВА 6.
ПЕРЕСТРОЙКА ПАРАМЕТРОВ КАК МЕХАНИЗМ АДАПТАЦИИ.
АНАЛИЗ ЭКОСИСТЕМЫ ЦИМЛЯНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
Если бы ты всегда мог оставаться в настоящем,
то был бы счастливейший из смертных.
(Пауло Куэльо. Алхимик)
На основе полученных выше критериев отбора обсудим возможный
механизм поиска ЭУ-параметров популяций в постоянной среде. Пусть динамика
исходной популяции задается моделью
),(
α
xxfx
=
&
,
где гладкая функция
),(
α
xf
удовлетворяет прежним ограничениям. Поэтому
уравнение
0),( =
α
xf
имеет положительное решение
)(
α
ϕ
=x
-равновесная
численность . Отметим, что
)(
α
ϕ
- глобально устойчивое равновесие (в )
данной модели.
+
R
Дополнительно предполагаем:
1~)(
α
ϕ
и D)(
/
≤
αϕ
при всех
α
, где
константа
1
~
D
. Последнее, все критические точки функции
ϕ
невырождены, т.е.
при имеет место .
0)(
*/
=
αϕ
0)(
*//
≠
αϕ
Пусть биологический параметр
α
изменяется в ходе эволюционного
процесса. Разумеется, движение
α
прекращается, если достигается одно из его
эволюционно – устойчивых значений.
В постоянной среде ЭУ – параметры (и только они) доставляют локальный
максимум функции
ϕ
. Поэтому адаптивная конструкция второго типа может быть
реализована в следующей форме
),(
α
xxfx =
&
,
)('
α
εϕ
α
=
&
, (0.1)
где
ε
- положительно и мало. По сути, второе уравнение представляет собой
медленное движение
α
к одной из точек локального максимума
ϕ
.
Легко показать: если доставляет максимум функции
*
α
ϕ
, то равновесие
><
**
),(
ααϕ
модели (0.1) локально устойчиво в пространстве
),(
α
x
.
139
В данной схеме требуется явное задание функции
)(
α
ϕ
, но это не всегда
возможно. Тогда следует поступить следующим образом. Продифференцируем
уравнение равновесия
0),(
=
α
xf
по
α
, считая
x
функцией
ϕ
от
α
. Отсюда
получаем
0),(),()(
//
/
=+
αααϕ
α
xfxf
x
,
и, следовательно, . Теперь в системе (0. 1) удобно
вместо простого
),(/),()(
//
/
αααϕ
α
xfxf
x
−=
ε
взять малую положительную функцию . После
этого следующая модификация (0.1) уже не содержит
),(
/
αε
xf
x
−
ϕ
и принимает вид:
),(
α
xxfx =
&
, , (0. 2)
),(
/
αεα
α
xf=
&
В периодически изменяющейся среде естественным кандидатом на такую
целевую функцию представляется средняя за период численность популяции.
Однако простая максимизация указанной величины не гарантирует конкурентного
преимущества (см. парадокс 1 из главы 3). Поэтому остается актуальной проблема
построения универсального механизма поиска ЭУ – параметров, основанного на
прямом действии процессов конкуренции. Здесь постоянную среду можно
использовать в качестве теста.
6. 1. Модели адаптации водорослей к температуре среды.
Гипотеза критических значений
Приведем модельную конструкцию, реализующую адаптивное поведение
параметров. В модели используются три субпопуляции: “исходная популяция” и
два ее мутанта. Исходная популяция ( ) является носителем базового параметра
1
x
α
, а мутанты ( и ) - носители параметров
2
x
3
x
δ
α
+
и
δ
α
−
. Здесь константа
δ
положительна и мала. В зависимости от условий среды будет доминировать та или
иная субпопуляция, и чтобы всегда сохранялись адаптивные возможности
“Триады” необходимо постоянно поддерживать ее видовое разнообразие. Поэтому
в данной модели процессы внутривидовой конкуренции дополним “подкачкой”
численности (
μ
) для каждой субпопуляции:
μ
α
+
+
+
= ),xxx(fxx
32111
&
, (1.1)
140
μ
δ
α
+
+
++= ),xxx(fxx
32122
&
,
μ
δ
α
+−+
+
=
),xxx(fxx
32133
&
.
где
μ
- положительно и мало. Из утверждения 4.2 непосредственно следует
Утверждение 6.1. В системе (1.1) существует положительное равновесие
, которое глобально устойчиво в .
)
ˆ
,
ˆ
,
ˆ
(
321
xxx
3
R
+
Далее пусть - достаточно большая константа “доминирования” из
диапазона
Dom
μ
/1~1 <<Dom
и - численности субпопуляций в текущий
момент времени. Считаем, что изменение параметра
)x,x,x(
321
α
в каждый момент времени
определяется следующим образом:
1)
α
растёт при доминировании (“с запасом”) мутанта т.е. при
2
x
и ;
Domxx
12
> Domxx
32
>
2)
α
убывает при доминировании (“с запасом”) мутанта , т.е. при
3
x
Domxx
13
> и . Domxx
23
>
В этой связи, определим следующую функцию : )x,x,x(Sel
321
1=Sel при доминации и
2
x 1
−
=
Sel при доминации ;
3
x
0
=
Sel в остальных случаях.
Теперь дополним систему (1.1) уравнением для базового параметра
),,(
321
xxxSel
ε
α
=
&
, (1.2)
где скорость микроэволюции
ε
положительна и мала. Для “правильной” работы
системы (1.1) + (1.2) следует указать относительный порядок малости параметров:
δ
- мало,
μ
- очень мало,
ε
- совсем мало.
Так, ниже будем полагать
и . (1.3)
5
δμ
=
102
δμε
==
Отметим, что возможна и более “мягкая” схема реализации изменения
параметра
α
. Например, можно положить:
α
возрастает при и ; Domxx
12
>
32
xx >
α
убывает при и . Domxx
13
>
23
xx >
Сравнительные расчеты показали, что мягкая и предыдущая схемы выявляют
практически одинаковые множества ЭУ-параметров
α
.
Адаптивная конструкция (1.1) + (1.2) является модификацией модели,
141
предложенной в статьях (Ильичев, 2004, 2005а).
Для модели (1.1)+(1.2) справедливо основное
Утверждение 6. 2. Параметр
α
попадает и остается навечно в
δ
-
окрестности одной из точек локального максимума функции
ϕ
.
Далее, температура (
θ
) является одним из основных факторов,
определяющих рост водорослей. Будем считать, что динамика температурного
режима среды задается
T
-периодической функцией времени, а именно
θ
(t)
≈
14-
10cos(2
π
t/T). Здесь возникает проблема описания процессов температурной
адаптации водорослей. Проведем ее анализ, опирающийся на базовую модель
Контуа
]
kx1
),d,a,(
q[xx
+
+−=
γ
θ
β
&
, (1.4)
где - скорость смертности; - положительная константа. Данная зависимость
широко используется в моделях микробиологии (Печуркин, 1978).
q
k
Далее, скорость роста
),d,a,(
γ
θ
β
β
=
задается выражением:
322
/])([ dad −−=
θγβ
при
da <
−
θ
и
0=
β
в противном случае. Положим
1.0q
=
, 1.0k
=
,
36
T
=
.
В биологической литературе отрезок
],[ dadaI
+
−
=
называют интервалом
температурной толерантности. Внутри указанного интервала график функции
β
имеет колоколообразный вид с максимумом в точке
a
=
θ
. Отметим, что при
фиксированной величине
γ
площадь «колокольчика» не зависит от параметров
и d. Это обстоятельство согласуется с гипотезой Э. Пианки (1981) о примерном
равенстве площадей “колокольчиков” у всех близких популяций. Поэтому чем уже
интервал I, тем выше график функции
a
β
.
Пусть зафиксированы
5
=
γ
и радиус интервала толерантности (d), тогда
представляет интерес построение множества ЭУ-параметров . Поиск таких
параметров проведем с помощью адаптивной схемы (1.1) + (1.2) на основе модели
(1.4). По сути, здесь реализуются локальные процессы микроэволюции.
Разумеется, если не накладывать ограничений на число мутантов и значения их
параметров, то тогда бы следовало говорить о глобальных микроэволюционных
a
142
процессах .
Заметим, что предложенный ранее порядок значений коэффициентов
ε
μ
δ
,,
вызывает “совсем” медленное изменение параметра . Для ускорения расчетов
положим
a
1=
δ
,
000001.0=
μ
и
01.0
=
ε
. Здесь движение к своему ЭУ-значению
может осуществляться и колебательным образом.
a
На рис. 6. 1а представлены результаты расчетов. При малых финальные
значения модельных параметров располагаются вблизи критических значений
d
a
(минимума= 4 и максимума=24) температурной кривой
θ
, а именно
d4a
+
≈
или d24a
−
≈
.
А при всех финальные значения близки к средней величине
12d >
a
θ
, т.е. к 14.
Рис. 6.1. Эволюционно-устойчивые параметры при каждом фиксированном .
Слева значения, рассчитанные по адаптивной схеме. Справа- фактические.
a d
Строго говоря, схема поиска ЭУ-параметров (1. 1)+(1. 2) обоснована лишь
для постоянной среды. Поскольку в модельных экспериментах условия среды
были переменными, то возникает вопрос: являются ли найденные параметры ,
действительно, эволюционно - устойчивыми?
a
В качестве теста приведем следующие расчеты по модели “чистой”
конкуренции (1.1) с
0=
μ
. Напомним, значение является ЭУ-параметром, если
исходная популяция (носитель значения ) не вытесняется семейством мутантов
(носителей значений
a
a
δ
+a
и
δ
−
a
). На рис. 6. 1б представлено множество
фактических ЭУ-параметры (“Вилы”). Очевидно, множества рис. 6. 1а и 6. 1б
143
практически совпадают. Поэтому модель (3. 1)+(3. 2) адекватно осуществляет
поиск ЭУ-параметров и в переменной среде.
Воспользуемся моделью “чистой” конкуренции для определения ЭУ-
параметров и в том случае, когда исходная популяция генерирует другое (
a 2
≠
n
)
количество мутантов. Полагаем, что - тый мутант является носителем параметра
i
i
a
δ
+ , где
1
i
≈
δ
. В результате расчетов установлено, что при множество
ЭУ-параметров совпадает с прежними “Вилами”. А при
3n ≥
1n
=
множество “Вилы”
дополняется прямоугольником П=
}2d0,23a5)d,a{(
≤
<
≤
≤
.
В приведенных выше примерах ширина интервала толерантности
выбиралась достаточно призвольным образом. На самом деле, реальные значения
параметра наблюдаются лишь в некотором узком диапазоне. Оценим этот
диапазон, исходя из гипотезы об эволюционном происхождении параметров и
. А именно, построим расширение модели (1. 4) с учетом конкуренции исходной
популяции - носителя исходных параметров ( ) и ее четырех мутантов -
носителей параметров (
d
a
d
d,a
d,a
δ
+
), (
d,a
δ
−
), (
δ
+
d,a
), (
δ
−d,a
). В результате
конкуренции некоторые мутанты могут начать существенно превосходить (по
численности) исходную популяцию. В этом случае пусть ( ) - параметры
мутанта с наибольшей численностью, тогда изменяем исходные параметры ( )
в сторону ( ) и т.д..
**
d,a
d,a
**
d,a
На рис. 6. 2а представлено соответствующее множество (“Подкова”) ЭУ-
параметров в пространстве ( ), построенное с помощью адаптивной схемы. В
отличие от рис. 6. 1а здесь отсутствуют точки с большим значением параметра .
В качестве теста был проведен сравнительный анализ с с рачетами ЭУ–параметров
( ) по модели “чистой конкуренции”, в которой исходная популяция
взаимодействовала с четырьмя мутантами (рис. 6. 2б). Очевидно, результаты,
полученные по данным моделям, практически совпадают.
d,a
d
d,a
Теперь (с известной долей смелости) можно утверждать, что у наблюдаемых
эволюционно-зрелых популяций водорослей температурные интервала
толерантности сосредоточены вблизи экстремальных значений температурной
кривой водоема. Например, около минимума
θ
обитают диатомовые водоросли, а
144
около максимума
θ
- синезеленые водоросли.
Рис. 6. 2. Эволюционно-устойчивые пары параметров . Слева значения,
рассчитанные по адаптивной схеме. Справа - фактические.
),( da
Последнее, в предложенной выше адаптивной схеме можно задать сколь
угодно много мутантов. Например, добавить еще четырех мутантов с параметрами
(
δ
δ
++ d,a
), (
δ
δ
+− d,a
), (
δ
δ
−
+
d,a
), (
δ
δ
−
−
d,a
). В результате
соответствующих расчетов установлено, что множество ЭУ-параметров ( )
осталось прежним. Представляется весьма заманчивой гипотеза:
d,a
множество ЭУ-параметров стабилизируется с увеличением числа мутантов.
В случае справедливости данной гипотезы схема (1.1)+(1.2), учитывающая
достаточно малое число мутантов, “правильно” описывает и глобальные процессы
микроэволюции.
Рассмотрим теперь другой модельный эксперимент, когда изначально
имеется очень представительный набор популяций с самыми разнообразными
благоприятными температурами развития
}{
i
τ
. Здесь каждая популяция { }
характеризуется своим узким температурным интервалом толерантности
i
x
],[
ε
τ
τ
+=
iii
I . Тогда скорость роста i - й популяции может быть представлена в
"ступенчатой" форме:
ε
θ
β
/)(
ii
b= при
i
I
∈
θ
и 0)(
=
θ
β
i
при
i
I∉
θ
.
145
Более естественный график функции )(
θ
β
i
- гладкая "колоколообразная" кривая.
Но, как показали компьютерные расчеты, вид данной кривой роста не оказывает
принципиального влияния на исход конкурентного отбора.
Полагаем, что все популяции "равноправны", т. е.
bbb
n
=
== ...
1
. А их
интервалы температурной толерантности плотно "упакованы" - расположены
"впритык" друг к другу
ε
τ
τ
−
=
− ii 1
.
В рамках схемы Контуа динамика близких субпопуляций в переменной
среде может быть описана следующей системой:
)]1/()(1[ Sxx
iii
+
+
−
=
θ
β
&
,
где ; для всех i; ;
θ
=
θ
(t) – гладкий,
ni ,...,1=
0
0
>
i
x
∑
=
=
n
j
j
xS
1
T
- периодический
режим температуры среды.
Теперь обсудим результаты машинных экспериментов с данной моделью,
приведенные в работах (Ильичев, 1987, 1992а). Здесь были выбраны следующие
параметры
b
=1024 и n=250. Получено следующее:
1. Пусть
ε
- мало (
ε
≈0.01). Соответствующие субпопуляции можно считать
узкоспециализированными. В результате отбора со временем происходит
вымирание почти всех конкурирующих субпопуляций. А у нескольких
"выживших" субпопуляций интервал толерантности располагается вблизи
критических значений (минимумы или максимумы) температурной кривой
θ
.
2. Пусть
ε
- немало. Теперь данные субпопуляции являются
широкоспециализированными. Оказывается, что среди выживших субпопуляций
могут встретиться и такие, у которых
i
τ
близко к средним значениям
θ
.
Обобщением численных результатов пункта 1 является
Гипотеза критических значений. В сообществе узкоспециализированных
водорослей конкурентное преимущество имеют субпопуляции, у которых
интервал температурной толерантности расположен около критического
значения температурной кривой.
Для строго математического обоснования данной гипотезы требуются
признаки отбора, в которых допускается “выживание” сразу нескольких
146
(доминирующих) популяций. Тем не менее, упомянутый выше признак отбора для
одной доминанты позволяет довольно убедительно продемонстрировать
конкурентное преимущество популяции с критическим значением
τ
при малых
ε
.
Действительно, рассмотрим несколько более простую ситуацию, когда
расположение интервалов { } "разряженное" - они не пересекаются и находятся
довольно далеко друг от друга. При этом лишь один интервал толерантности
содержит критическое значение
i
I
1
I
θ
. При сделанных предложениях имеет место
Утверждение 6. 3. В "разряженном" сообществе выживает лишь первая
субпопуляция.
Гипотеза критических значений позволяет естественным образом
прогнозировать возможный спектр оптимальных температур доминирующих
популяций при деформации температурного режима среды. Так, слияние соседних
критических точек вызывает усиление конкуренции у соответствующих
субпопуляций (вплоть до вымирания одной из них). Напротив, “рождение” новой
критической точки создает условия для возникновения новых доминант. Это
обстоятельство - вымирание некоторых прежних и возникновение новых доминант
- существенно при анализе последствий потепления климата на динамику
биоценозов.
В заключение обсудим некоторые допущения, неявно использованные при
численном обосновании гипотезы критических значений.
Во-первых, считалось, что
)(
θ
β
i
и
)(
θ
β
j
- функции роста любых двух
популяций похожи и получаются друг из друга сдвигом на величину (
ij
τ
τ
−
).
Правомочность такого предположения в каждом конкретном случае неочевидна и
требует экспериментальной проверки.
147
Рис. 6. 3. График изменения температуры среды
)(t
θ
θ
=
и оценка времени
пребывания в разных интервалах температурной толерантности. Здесь функция
роста водорослей
)(
θ
β
задается ступечатой функцией.
Во-вторых, считалось, что кормовой ресурс (биогенные элементы)
водорослей не изменяется во времени. На самом деле, химический состав водоемов
может сильно варьироваться в течение года под действием экзогенных факторов -
стока, осадков и т. д. Поэтому оптимальные температуры развития водорослей
будут несколько отличаться от критических значений температурной кривой.
В-третьих, не было учтено влияние высших трофических уровней. В
высокопродуктивных, тропических водах оно может быть значительным и тогда
решающую роль в формировании видового разнообразия играют не столько
горизонтальные трофические взаимодействия, а более всего - вертикальные
трофические отношения.
6.2. Температура и коадаптация взаимодействующих популяций
Ниже рассмотрим действие температуры среды (
θ
) на характер
биологических процессов у водорослей с учетом процесса перехода в пассивное
состояние. Напомним, что рост водорослей происходит только в пределах так
называемого интервала температурной толерантности
]da,da[I
+
−=
. Для
упрощения ситуации будем считать, что данный интервал совпадает с интервалом