Ильичев В.Г. Устойчивость, адаптация и управление в экологических системах

Подождите немного. Документ загружается.

128

С ростом объема речного стока значение солености ( ) убывало

Рис. 5.1. Асимптотики биомасс диатомовых (I), пирофитовых (II), синезеленых

(III) водорослей Таганрогского залива (вверху) и собственно Азовского моря

(внизу).

монотонным образом (Ворович, Горелов, Горстко и др., 1981).

Пусть заданы параметры донского стока и , тогда при

прогнозировании на долголетнюю перспективу в модели ”водоросли - азот и

фосфор” устанавливается некоторое периодическое (период =год) состояние. Этот

асимптотический режим является единственным и устойчивым.

cc ,

129

Обсуждение расчетов проведем на примере двух основных районов водоема

- Таганрогского залива (ТЗ) и собственно Азовского моря (СМ).

Прежде всего отметим, что сокращение объема донского стока от 50 до 10

км /год вызывает увеличение солености Таганрогского залива от 2,0 до 11,4 и

солености собственно Азовского моря от 5,4 до 17,8 (Ворович, Горелов,

Горстко и др., 1981). Согласно табл. 5.1 разные виды водорослей имеют свой

интервал солевой толерантности. Поэтому процесс засоления вод порождает

видовую перестройку в сообществе водорослей: биомасса диатомовых и

синезеленых уменьшается, а пирофитовых водорослей – возрастает (рис. 5. 1).

Далее, при уменьшении объема донского стока (среднегодовое) содержание

минерального фосфора падает. Более сложным является поведение минерального

азота. А именно, содержание минерального N убывает лишь при [50,25] и,

напротив, резко возрастает при дальнейшем уменьшении

от 25 до 10 (рис. 5.2).

∈v

Этот неожиданный результат -

возникновение дисбаланса N и P в Азовском море при снижении

объема донского стока за критическое значение (25 км

/год) -

имел место при всех четырех вариантах химического состава р. Дон.

В свете полученных здесь результатов деформацию гидрохимического

состава р. Дон следует рассматривать лишь как сопутствующий (усиливающий)

фактор, а решающую роль играет уменьшение объема речного стока.

Представляет интерес нахождение экологического механизма,

вызывающего дисбаланс азота и фосфора в Азовском море при сокращении

объема донского стока.

Приведем одну из попыток “простого” объяснения данного явления,

связанного с поведением синезеленых водорослей. Так, общая биомасса

водорослей слабо изменяется (

≈

20%) при вариации , поэтому величина

потребления азота определяется соотношением биомасс видов водорослей.

Согласно таблице 5.1. потребление азота наибольшее у синезеленых водорослей.

Следовательно, причиной роста азота является постепенное падение биомассы

130

синезеленых водорослей в Азовском море при сокращении объема донского стока.

Однако данный механизм не позволяет объяснить немонотонный характер

динамики

при 1 и 4 вариантах донского стока на рис. 5.2..

Рис. 5.2. Асимптотики минеральных форм азота и фосфора Таганрогского залива

(вверху) и собственно Азовского моря (внизу).

Ниже будем приведено “сложное” объяснение, в котором ключевую роль

играют два тесно связанных фактора – уменьшение объема донского стока и

увеличение солености Азовского моря. Сокращение объема речного стока

порождает одновременную трансформацию гидрологических

(изменение массообмена источники

→ ТЗ

↔

СМ

↔

Черное море )

и биологических

(перестройка видового состава водорослей при увеличении солености)

131

процессов. Для того, чтобы разобраться в хитросплетении указанных факторов

необходимо выделить их в “чистом виде”. Такое расщепление

гидробиологического процесса возможно, если воспользоваться следующими

методологическими соображениями.

Пусть объем донского стока непрерывно уменьшается от 50 до 10 км

/год.

Это вызывает увеличение солености Азовского моря. Формально, в пространстве

факторов (рис. 5.3)

(

морясоленость

,стокадонскогообъем

−

)

происходит движение по диагонали ( ) от точки 1 к точке 2 (см. рис 5?). Заменим

“прямой” путь (

R ) на “окольный” (

), состоящий из вертикального (B ) и

горизонтального (

) отрезков.

Рис. 5.3. Разные пути в пространстве , соединяющие 1 и 2 состояния

экосистемы

),( Sv

Движение факторов по отрезку связано только с увеличением солености

(“гидрология заморожена”). Поэтому путь

вызывает деформацию чисто

биологических процессов.

Аналогично, движение факторов по отрезку

порождает лишь изменение

массообмена (“соленость заморожена”). Значит, путь

вызывает деформацию

чисто гидрологических процессов.

Разумеется, такие изменения указанных факторов в природе не

132

наблюдаются. Однако в экспериментах с математической моделью это вполне

допустимо и реализуемо.

При анализе явлений, возникающих на пути , с помощью пути

важно установить коррекность расщепления. А именно, при заданной стартовой

позиции экосистемы ее финальное состояние

не должно зависить от пути

движения факторов (“прямого” или “окольного”). В таких случаях алгебраисты

говорят, что диаграмма переходов коммутативна. Тестовые компьютерные расчеты

с данной моделью подтвердили коррекность расщепления.

Теперь перейдем к реализации специальных модельных экспериментов.

Здесь полагали = 2000 мг/м и = 200 мг/м . Для краткости будут

продемонстрированы расчеты только для собственно Азовского моря.

Анализ биологических процессов. Проведем прогноз состояния системы

"водоросли - азот и фосфор" при изменении солености ТЗ от 2,0 до 11,43 и

солености СМ от 5,39 до 17,82 . Объем стока р. Дон строго фиксирован на

уровне - 50 км

/год. При каждом значении солености расчеты проводились

вплоть до установления асимптотического состояния.

Оказалось, что динамика минеральных форм азота и фосфора в море имеет

минимум при 10,0 - 12,0 (рис. 5.4). Такое явление обусловлено

деформацией процесса потребления

≈S

сообществом водорослей.

Действительно, несмотря на перестройку видового состава, суммарная биомасса

водорослей остается практически постоянной при вариации солености. Поэтому

потребление азота и фосфора зависит только от соотношения основных видов

водорослей.

Дополнительно проводилась серия модельных экспериментов, в которых

искусственно полагалось одинаковым содержание азота в клетках всех видов

водорослей. Здесь также оказалось, что минимум минеральных форм азота и

фосфора приходится на 10-12 .

≈S

133

Рис. 5. 4. Действие биологических процессов на динамику N , P и биомассу

водорослей (1-диатомовые, 2 – пирофитовые, 3 – синезеные).

Вероятно, чем ближе друг к другу значения среднегодовых биомасс

различных видов водорослей, тем больше годовое потребление биогенных веществ

фитопланктоном. Действительно, сезоны развития основных видов водорослей

различны (см. табл. 5.1), значит при "равных" биомассах основных видов

водорослей происходит более равномерное, а значит и более полное (в целом за

год) потребление азота и фосфора внутри года. Поэтому максимальной

"равномерности" видовой

структуры фитоценоза соответствуют минимальные

значения среднегодовых запасов N и P в водоеме. Оказывается, наибольшая

"равномерность" видовой структуры водорослей возникает при 10 - 12 .

≈S

Анализ гидрологических процессов. Рассмотрим экологические

преобразования в системе " водоросли - азот и фосфор" при изменении объема

стока р. Дон в диапазоне 10 - 50 км /год. Полагаем соленость ТЗ (11,43 ) и СМ

(17,82 ) строго фиксированной. Для каждого значения объема донского стока

расчеты проводились вплоть до установления асимптотического состояния.

Предположим сначала, что биомасса водорослей равна нулю. Тогда

сокращение объема речного стока - самого мощного поставщика азота и фосфора -

вызывает уменьшение N и P в водоеме. Более того, отношение в речном стоке

минимально по сравнению с остальными элементами водного баланса (см. табл. 5.

134

2). Значит, уменьшение вызывает увеличение в море. Иными словами, P

сильно убывает, а N слабо убывает при сокращении объема донского стока.

Рассмотрим теперь динамику азота и фосфора под действием

фитопланктона (см. рис. 5.5). Заметим, что биомасса водорослей незначительно

изменяется при сокращении объема речного стока. Далее, поскольку фосфор

оказывается лимитирующим биогенным элементом в развитии азовских

водорослей, то имеет место "недопотребление" N фитопланктоном. Поэтому при

уменьшении объема речного стока происходит "избыточное" накопление азота.

Рис. 5. 5. Действие биологических процессов на динамику N , P и биомассу

водорослей (1-диатомовые, 2 – пирофитовые, 3 – синезеные).

На основании проведенных модельных экспериментов можно предложить

следующий механизм возникновения дисбаланса азота и фосфора в Азовском море

(гидробиологическая гипотеза):

- при сокращении объема стока р. Дон от 50 до 25 км /год решающее

значение имеют биологические факторы (перестройка видового состава

водорослей), вызывающие одновременное уменьшение азота и фосфора;

- при дальнейшем сокращении объема донского стока доминируют

гидрологические процессы, приводящие к увеличению азота и уменьшению

фосфора.

Последнее. После 1992 г. произошло увеличение объема стока р. Дон

(Гаргопа, 2000), а химический состав донских вод практически не изменился

135

(Александрова, Баскакова, Ромова, 2000). В то же время в Азовском море

наблюдается постепенное снижение (нормализация) отношения азот/фосфор.

Данные факты подтверждают гидробиологическую гипотезу.

Обсуждение.

1. Перестройка переменных в ответ на изменение условий среды –

простейший механизм адаптации, тем не менее достаточно распространенный в

природе. Он не требует функциональной гибкости организмов и, вероятно,

является одним из древнейших.

Другой механизм биогенной адаптации реализуется, когда клетки водорослей

могут запасать азот и фосфор впрок. Отметим, что при использовании этого

процесса в моделях определенную проблему представляет контроль баланса

биогенных веществ, когда происходит поэтапный переход водорослей в споры.

2. В теоретических исследованиях моделей малой размерности - построение

асимптотик представляется полезным и важным делом. К сожалению, в

прикладных работах, в которых используются имитационные модели большой

размерности, ограничиваются расчетами на небольшой срок, интересующий того

или иного ”заказчика”. На стадии переходного процесса можно не успеть

дождаться появления новых (опасных или благоприятных) явлений. Поэтому и

здесь следует продолжать расчеты (например, с повторением режима внешних

факторов и управления) вплоть до установления асимптотического состояния.

3. Исследованием отклика экосистемы Азовского моря на изменение

гидрохимического режима донского стока занимались более 50 (!) лет тому назад

(Симонов, Гоптарев, 1972) при проработке последствий строительства

Цимлянского водохранилища. Так, одной из проблем была следующая: увеличится

ли частота опасных заморных явлений (=дефицит кислорода) в акватории

Азовского моря. В то время был сделан ошибочный прогноз об уменьшении

площади и времени заморных явлений. “Логично” полагали, что значительная

часть органических веществ донского стока будет аккумулироваться в ложе

водохранилища, значит, их поступление в море сократится, поэтому уменьшится

расход кислорода на окисление органики. Действительно, так оно и происходило в

первые 3 года, а затем частота заморных явлений резко увеличилась. Оказалось,

136

что экосистема водохранилища стала продуцировать громадные биомассы

водорослей и, соответственно, органики. Таким образом, объем поступления в

море органических веществ с речным стоком сильно возрос.

4. Построение сценариев эффективных модельных экспериментов является,

в определенной мере, искусством. Так, Т.Г. Ничипорович (Эти забавные кошки)

придумал следующий “парадоксальный“ эксперимент: привязать к спине кота

бутерброд с маслом наружу. Дело в том, что если кота подбросить, то он

обязательно приземлится на лапы. А если подкинуть намазанный кусок хлеба, то

он обязательно упадет маслом вниз. Поэтому подброшенный вверх ”тандем” не

сможет приземлиться.

5.3. Приложение. Обоснование основных результатов

Идея обоснования утверждения 5.1. Пусть, например, выполняется условие

k/Pk/N

> .

Обозначим

W)/k,k(X

, тогда из приведенного допущения согласно (5.4)

получаем

и )k,k(X

)k,/k(X

Следовательно, имеет место

, (П.1)

0)N/Wk,P/Wk(f

и . (П.2)

0)N/Wk,P/Wk(f

Рассмотрим непрерывную и неотрицательную (в замыкании ) функцию

}xx,Wx,xWmax{)x,x,x(L

3122321

−

Очевидно, обращается в нуль только в равновесной точке .

L )0,W,0(

Если реализуется только на одном из аргументов операции max, то -

гладкая функция. Покажем, что в этом “хорошем случае” строго убывает на

траекториях (1.5). Здесь возможны следующие случаи:

L L

xWL

−

= . Тогда имеем Wxxx

321

. Поэтому согласно (П.1) и

убыванию получаем . Следовательно, устанавливаем

<−= xL

;

137

2) . Тогда имеем WxL

−= Wxxx

321

. Из (П.1) и убывания следует

. Отсюда находим

<= xL

;

xxL

= . Значит, Wxxx

321

. Из (П.2) и убывания получаем

xxL

В общем случае является верхней огибающей трех строго убывающих

функций, поэтому и сама оказывается строго убывающей функцией при всех

неотрицательных . Далее, используя стандартную схему рассуждений,

321

,, xxx

заключаем: . Иными словами, равновесие глобально устойчиво в

замыкании . Это означает, что вторая субпопуляция вытеснила остальные.

0→L

)0,W,0(

Аналогично рассматриваются и остальные условия.