Ильичев В.Г. Устойчивость, адаптация и управление в экологических системах
Подождите немного. Документ загружается.
158
ряде случаев противоположны. Это всецело относится к развитию климатической
обстановки и гидрологического режима водоемов и водотоков на юге европейской
части России. Ниже оценим параметры температуры, атмосферных осадков,
испарения с водной поверхности над территорией Ростовской области и водного
стока р. Дон в случае повышения глобальной температуры воздуха на 2,5 градуса.
Общепризнано, что наиболее значительные аномалии температуры воздуха
ожидаются в холодные сезоны. Какими будут показатели летней температуры,
зависит от выбора исходной модели прогнозирования. Палеоклиматическая модель
предполагает повышение объема выпадения атмосферных осадков (Будыко, 1991;
Величко, Климанов, 1990). В связи с этим за счет потерь тепла на испарение и
возрастания альбедо в условиях циклонического режима летние показатели
температуры должны понизиться. Напротив, при расширении субтропического
максимума показатели летней температуры возрастут (см. табл. 6.1).
Анализ фактической информации показывает, что лето в среднем несколько
прохладнее после холодных зим, чем после аномально теплых зим. Судя по
средним 30-летиям с 1861 по 1980 гг. положительные аномалии температуры
воздуха наблюдались во все сезоны года, наиболее значительные весной и
наименьшие летом (Ляхов, 1984). Не исключено, что эти тенденции сохранятся и в
предстоящие десятилетия.
При положительных аномалиях температуры (на 0,3 и 0,5 градусов) реки,
текущие со Среднерусской возвышенности, уменьшают сток соответственно на 18
Таблица 6.1.
Внутрисезонное изменение температуры воздуха в Ростовской области
(градусы) при повышении средней глобальной температуры на 2, 5 градуса.
Сумма осадков летом
Cезоны
Повышенная
Нормальная
*
Пониженная
Зима 6 5 4
Весна 3 3 3
Лето -1 0 1
Осень 2 2 2
*
Примечание. Ниже при прогнозировании термического режима Цимлянского
159
водохранилища будет использован этот “нормальный” вариант.
и 26 % (Дроздов, 1990). Тесная зависимость существует между температурой
воздуха зимой на севере Русской равнины и годовым стоком Дона (Богучарсков,
1990). Действительно, при устойчивой морозной погоде зимние осадки (в виде
снега) накапливаются на водосборе и образуют при дружном половодье около 70%
годового объема речного стока, хотя подавляющая доля осадков приходится на
теплый период года. При положительных аномалиях температуры расход воды на
испарение и инфильтрацию в почву резко возрастает. Соответственно обедняется
сток воды в русловую сеть.
За период с 1921 по 1950гг. (до сооружения Цимлянского водохранилища) в
годы с отрицательными отклонениями зимней температуры воздуха (16 лет) сток
Дона превышал 33 км
3
/год. В годы с положительными отклонениями (14 лет) - не
более 19.7 км Самыми теплыми были зимы 1925, 1930, 1944, 1949 гг. В эти годы
сток Дона составлял соответственно 16.5, 17.3, 19.1, 15.1 км
3
. Подобная картина
гидротермической связи с определенными коррективами на рост водопотребления
наблюдалась и после зарегулирования стока реки. Теплыми были 1952, 1957, 1961,
1973 и 1975 годы, которые все оказались маловодными. В частности,
исключительно теплыми были зимы 1989 и 1990 гг., а соответствующая водность
Дона составила 16.7 и 16.1 км
3
.
3
Можно полагать, что при еще более глубоком потеплении характер связи не
изменится, и водность Дона будет около 15 км
3
. Если бы сохранялся естественный
режим стока, то в период февраль-май из этого объема протекало бы к устью 7 - 8
км , в сентябре -ноябре – 3 - 4 км . В остальные месяцы зимы и лета объем стока
очевидно не превышал бы 2 км соответственно. Столь низкий объем стока Дона в
перспективе, надо полагать, будет служить лишь санитарным целям, поэтому его
будут, как и теперь, распределять равномерно в течение всех сезонов года.
3 3
3
Существенное сокращение стока рек степной зоны юга России
прогнозировал также И. А. Шикломанов (1991). Так при еще более глубоком
потеплении предполагается увеличение объема годового стока на 10-20% за счет
повышения доли зимнего стока.
160
Для оценки влияния деформации климатических характеристик на
термический и ледовый режимы Цимлянского водохранилища применена методика
балансовых расчетов. Здесь были использованы данные из монографии “
Гидрологический режим озер и водохранилищ СССР. Цимлянское,
водораздельные и Маныческие водохранилища” (под. ред. Знаменского и
Гейтенко, 1977). Напомним, что площадь зеркала водохранилища составляет 2700
км , объем – 23.7 км , средняя глубина - 8.8 м. Ниже были рассмотрены
следующие варианты:
2 3
0. "Нулевой". Температура воздуха и речной сток соответствовали
среднемноголетним условиям.
1. “Нормальное потепление” (= среднегодовая температура воздуха
увеличивалась на 2.5 градуса (см. табл. 5.3, вторую колонку)).
2. “Сухое потепление” (= потепление + уменьшение притока на 20% ).
3. “Влажное потепление” (= потепление + увеличение притока на 20%).
Во всех сценариях осадки (1.1 км в год) и испарение (2.7 км в год) были
одинаковы. Для получения асимптотического состояния проводились многолетние
расчеты (примерно на 100 лет) с ежегодным повторением режима внешних
факторов. В результате таких расчетов установлено следующее (см. табл. 6.2).
3 3
Среднегодовая температура воды увеличивается на 1.4 градуса в верхнем и
на 1.5 градуса в нижнем слое. В зимний период температура воды в нижнем слое
увеличивается примерно в два раза. Вариации стока несущественно сказываются
на температурном режиме.
Таблица 6.2
Температурный режим Цимлянского водохранилища (верхний слой):
среднемноголетний (M) и потепление (W).
Номер месяца
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
M 0.0 0.0 0.0 3.1 13.3 20.6 25.0 24.8 19.9 11.4 2.5 0.0
W 0.0 0.0 0.1 7.0 16.9 23.1 26.5 25.7 20.9 12.6 3.5 0.0
Основные процессы в модели “водоросли – азот+фосфор” (рис. 6. 7). В
161
качестве базовой модели динамики водорослей использовалась схема Контуа.
Рис. 6. 7. Схема основных процессов в эколого – эволюционной модели.
Каждый из двух видов водорослей (диатомовые и синезеленые) включает в
себя восемь субпопуляций, “ответственных” за адаптацию к бигенным веществам
(
N
,
P
) и температуре среды . Перечислим их:
PN
kk , - содержание азот и фосфора в клетках водорослей;
da,
- середина и ширина температурного интервала толерантности водорослей.
Согласно разделу 6. 1 данный интервал
],[ dada
+
−
почти совпадает с интервалом
живучести , в котором происходит выход водорослей из спор. Поэтому
в целях экономии памяти и машинного времени параметры полагаются
равными (соответственно).
],[ cbcb +−
cb,
da,
В этой связи, приведем “имена” и характеристику управляющих параметров
каждой из восьми субпопуляций:
1) стандартная субпопуляция (т. е. исходная популяция), у которой все
(исходные) параметры (
),, имеют средние значения ; , dakk
PN
2) мутант
−+
pn , у которого значение
+
N
k
выше среднего, а
−
P
k
- ниже;
3) мутант
+−
pn , у которого значение
−
N
k
ниже среднего, а
+
P
k
. В последних
двух случаях предполагаем равенство произведений
162
+−−+
==
PNPNPN
kkkkkk
;
4) мутант
+
a , у которого значение
a
выше среднего;
5) мутант
−
a , у которого значение
a
ниже среднего;
6) мутант
+
d , у которого значение d выше среднего;
7) мутант
−
d , у которого значение d ниже среднего;
8) супермутант, у которого случайным образом изменены все параметры.
Данная субпопуляция необходима для проверки эволюционной устойчивости,
поскольку мутанты (2,…,7) не охватывают всех возможных вариантов.
В духе раздела 6.1 процесс адаптации заключается в выявлении
доминирующего мутанта с последующим движением параметров исходной
популяции.
РИС. 6. 8
Рис. 6. 8. Внутригодовая динамика субпопуляций синезеленых водорослей
(асимптотический режим). Внизу слева – эволюция температурного интервала
толерантности. Внизу в центре – эволюция отношения .
PN
kk /
163
Если в течении ряда шагов модели (например, 100 шагов) некоторый мутант
ни разу не был доминирующим, то его управляющий параметр изменяется
случайным образом (у супермутанта изменяются сразу все параметры).
В данной модели распад органических веществ (отмершего фитопланктон)
до минеральных форм азота и фосфора включает в себя как химические, так и
биохимические процессы. Здесь параллельно отслеживается и динамика
кислородного режима водоема. Тестовые расчеты по данной модели приведены на
рис. 6.8 – 6.10.
Результаты модельных экспериментов. Здесь были использованы основные
сценарии гидрологического и термического режимов Цимлянского водохранилища
Рис. 6. 9. Внутригодовая динамика субпопуляций диатомовых водорослей
(асимптотический режим). Внизу слева – эволюция температурного интервала
толерантности. Внизу в центре – эволюция отношения .
PN
kk /
(см. выше). Кроме того, для проведения расчетов необходимо задать определенный
164
гидрохимический режим р. Дон. Так, содержание N и Р (минеральная форма) в
стоке р. Дон принималось равным 2000 мг/куб. м и 200 мг/куб. м, соответственно.
Начальные значения физиологических параметров водорослей выбирались
следующими (Бердников, Богучарсков, Ильичев, 1994):
1) [a-d, a+d] = [22,28],
N
k =0.0105 и
P
k =0.0012 для синезеленых;
2) [a-d, a+d] = [2,8],
N
k =0.00525 и
P
k =0.00105 для диатомовых.
Ниже приведены результаты двух серий модельных экспериментов
(обсуждаются только компоненты верхнего слоя). В первой серии не учитываются
процессы микроэволюции водорослей, а во второй - они учтены. В последнем
случае допускалось, что в процессе микроэволюции водоросли могут достаточно
свободно изменять свои физиологические параметры. На самом деле, здесь могут
существовать определенные биохимические ограничения на ”свободу” изменения
параметров. Поэтому более реалистическая оценка состояния экосистемы
Цимлянского водохранилища представляет собой некоторое среднее между
результатами первой и второй серий экспериментов.
В первой серии экспериментов обнаружено (см. табл. 6.3): потепление
вызывает рост биомассы синезеленых и уменьшение биомассы диатомовых
водорослей. Это связано с тем, что в приведенных вариантах потепления
сокращается длительность "биологической весны и осени" (2 - 8 С), поэтому
среднегодовая биомасса холодолюбивых диатомовых водорослей уменьшается.
Это приводит к накоплению минеральных форм
N
и
P
в водоеме. Кроме того,
увеличивается продолжительность "биологического лета" (22 - 28 С), во время
которого развиваются синезеленые водоросли. Поэтому среднегодовая биомасса
данного вида водорослей возрастает.
Гидрохимические характеристики (биогенные элементы и кислород), в
целом, мало изменяются.
Во второй серии экспериментов (см. табл. 6. 4) при потеплении также
происходит увеличение биомассы синезеленых водорослей, однако их рост не
столь значителен. Действительно, из – за процесса микроэволюции (см. табл. 6. 5)
интервал температурной толерантности диатомовых водорослей сжался и
сдвинулся к нулю. В результате этого биомасса диатомовых водорослей
165
существенно возросла (ср. табл. 6.3 и 6.4). Поэтому весеннее потребление
биогенных веществ диатомовые водорослями стало весьма значительным. В
частности, они стали "перехватывать" значительную часть минеральных
соединений N и P, поступающих с речным стоком, а затем (весной и в начале лета)
переводить
N
и
P
в недоступные формы (органическое вещество и споры).
Следовательно, в летний период синезеленые водоросли будут испытывать
определенный дефицит в минеральных формах
N
и
P
. Это обстоятельство
ограничивает рост данного вида водорослей.
Рис. 6.10. Внутригодовая динамика основных переменных в модели.
Обсудим более подробно экологический механизм "перехвата N и P
диатомовыми водорослями". На основании дополнительных специальных
модельных экспериментов установлено следующее:
166
1) если поступление N и P с речным стоком происходит преимущественно в
органической форме, то развитие диатомовых не оказывает существенного влияния
на динамику синезеленых водорослей (Ильичев, Богучарсков, Бердников и др.,
1993). Поэтому здесь потепление вызывает одновременный рост синезеленых и
диатомовых водорослей (примерно на 35%);
2) если в водоеме биомасса диатомовых водорослей, в силу каких-либо
причин ограничена, то потепление вызывает рост биомассы синезеленых
водорослей. Так при нулевой численности диатомовых водорослей биомасса
синезеленых водорослей увеличилась на
≈
40% (здесь N и P поступали в
минеральной форме).
Таким образом, следует иметь в виду, что в водоемах потепление может
вызвать незначительный рост биомассы синезеленых водорослей из-за действия
экологического механизма перехвата N и P диатомовыми водорослями.
Из сравнения вариантов 1 - 3 находим, что наибольшая продукция
водорослей имеет место в 3 варианте. Это естественно, поскольку при "влажном
потеплении" валовое поступление биогенных веществ со стоком р. Дон
максимальное.
Таблица 6.3
Среднегодовые значения (мг/м
3
) компонент экосистемы Цимлянского
водохранилища при различных сценариях климата (без учета микроэволюции)
Варианты сценария
Компонента
1
2
3
0
6378 6656 6914 5228
Синезеленые водоросли:
Активные формы
Пассивные формы
312 312 304 579
1952 2051 1929 2829
Диатомовые водоросли:
Активные формы
Пассивные формы
1823 1929 1764 2212
Органический азот 1163 1237 1115 1085
Минеральный азот 821 777 853 916
Органический фосфор 73 73 69 73
Минеральный фосфор 115 116 119 115
Кислород, мг/л 5.5 5.4 5.6 5.5
167
Таблица 6. 4
Среднегодовые значения (мг/м
3
) компонент экосистемы Цимлянского
водохранилища при различных сценариях климата (с учетом микроэволюции)
Варианты сценария
Компонента
1
2
3
0
5097 4747 6064 4598
Синезеленые водоросли:
Активные формы
Пассивные формы
3924 3756 1985 3054
3563 3343 3744 3292
Диатомовые водоросли:
Активные формы
Пассивные формы
1749 1557 1824 3355
Органический азот 1407 1482 1363 1357
Минеральный азот 525 482 588 576
Органический фосфор 102 106 99 103
Минеральный фосфор 75 69 81 72
Кислород, мг/л 4.6 4.6 4.6 4.6
Таблица 6.5
Эволюционно – устойчивые значения параметров водорослей
Цимлянского водохранилища при различных сценариях климата
Варианты сценария
Параметры
1
2
3
0
[23.0, 25.8] [23.0 , 25.6] [22.8 , 26.4] [22.8, 24.2]
Синезеленые водоросли:
],[ dada +−
N
k , в долях
P
k , в долях
0.00982
0.00128
0.00974
0.00129
0.00973
0.00129
0.01021
0.00123
[0.9, 3.7] [1.0, 3.4] [0.9, 3.7] [0.9, 4.7]
Диатомовые водоросли:
],[ dada +−
N
k , в долях
P
k , в долях
0.00611
0.00090
0.00600
0.00092
0.00619
0.00089
0.00534
0.00103
Разработанная эколого – эволюционная модель, вероятно, может быть
использована и для экологической экспертизы проектируемых водохранилищ, если
заданы его морфометрия, гидрологический и термический режим, а также
начальные физиологические параметры речных водорослей.
Обсуждение.
1. В постоянной среде эколого – эволюционная схема сильно упрощается.